山斑鸠肝脏组织结构观察

张涛杰，马兴斌，蔡葵蒸，魏锁成，霍生东，向 涛，蔺红玲

（1.西北民族大学 生命科学与工程学院，甘肃 兰州730030；2.西藏自治区农牧科学院，西藏 拉萨850009）

山斑鸠（Streptopelia orientalis）是鸽形目鸠鸽科的鸟类，它被列入《国家保护的有益的或者有重要经济、科学研究价值的陆生野生动物名录》［1］.肝脏是机体中最主要的脏器，来自消化道上皮 .鸟类肝脏除分泌胆酸外，还具有物质储存、代谢、解毒等多种功能 .山斑鸠肝脏组织结构的研究有助于更方便地了解其活动习性、采食特性及消化特点，同时对野生动物的保护也具有重要意义 .邓学建［2］和张青霞、薛红忠［3］等都对山斑鸠的繁殖习性进行了研究，但对山斑鸠的肝脏组织形态学研究尚未涉及 .本实验通过解剖学观察和制作石蜡切片的方法观察山斑鸠的肝脏解剖学、组织学结构特点，并与其他鸟类及哺乳动物肝脏组织结构进行比较，了解它们之间的差异，并进一步推测其差异存在的原因，旨在阐明山斑鸠肝脏组织结构特点，探讨山斑鸠肝脏特殊组织结构，为野生鸟类形态学、生态学研究提供基础研究资料，为更好保护野生鸟类，维护生态平衡提供基础研究数据.

1 材料与方法

1.1 实验动物与组织样品制备

在兰州市榆中县兴隆山网捕三只野生山斑鸠，一雌两雄，体重293～352g.用氯仿吸入的方法处死山斑鸠，然后解剖胸腔，观察肝脏外形 .随即取出肝脏冲洗后称其质量，一部分固定于福尔马林溶液中常温保存，用于解剖学观察，另一部分置4%的多聚甲醛液中固定15天，用于组织学观察.

1.2 切片制作

固定好的组织经过脱水、透明、浸蜡、包埋、切片、染色和封固后，用常规Delafield氏苏木素-伊红（HE）染色，观察肝脏组织显微结构.

1.3 照相与计算

经过HE染色后的切片，置于Leica BME显微镜（上海徕卡显微系统有限公司，型号13395HZX）下观察并拍照 .肝脏占体质量比例＝肝脏质量（g）／身体总质量 （g）.

2 结果与分析

2.1 山斑鸠肝脏解剖学观察

山斑鸠肝脏与哺乳动物肝脏的位置有所不同，位于胸腔内，由明显的左右两叶组成，分别位于心脏两侧，呈深红色，无胆囊 .山斑鸠肝脏重量约占体重的（3.21±0.14）%，如表1所示）.

表1 山斑鸠肝脏占体质量比例

2.2 山斑鸠肝脏组织学观察

观察山斑鸠肝脏的被膜、肝小叶、肝细胞、肝血窦、门管区等组织结构，以了解它的特点，并可以根据其组织结构的特点推断它的某些功能.

2.2.1 被膜

山斑鸠肝脏的最外面是一层浆膜，其下有一层较致密的结缔组织，由结缔组织包围着肝动脉、肝管及门静脉.

2.2.2 肝小叶及肝细胞

山斑鸠肝脏小叶间结缔组织少，相邻肝小叶常连成一片，小叶分界不清，所以通常通过中央静脉来判断（如图1）.肝小叶的中央是中央静脉，中央静脉的管壁较薄，是由一层不连续的内皮细胞所构成的，管型不规则 .肝细胞排列紧密但不整齐，几乎观察不到肝细胞索；肝血窦腔隙较小，常呈囊状或管状.山斑鸠肝脏的中央静脉内可观察到红细胞 .山斑鸠肝细胞紧密排列在中央静脉周围，由中央向四周呈分散排列，常可观察到几个肝细胞形成团块状排列围绕在中央静脉的四周 .肝细胞呈不规则的多边形或卵圆形，肝细胞核大而圆，居中 .各个肝细胞的界限不太清楚，通常是由几个肝细胞形成团块状排列，大部分是单核的，只有一少部分具有两个细胞核，呈粉红色的细胞质较丰富（如图1-2、1-3、1-6）.

2.2.3 门管区

在山斑鸠肝脏切片中，观察到相邻肝小叶间常形成三角形或纺锤形的结缔组织小区，即为门管区，其中可见由小叶间动脉、小叶间胆管、小叶间静脉所组成的三联管结构 .每个肝小叶周围有2～3个门管区 .小叶间动脉是肝动脉的分支，管径细、腔小、管壁相对较厚，管腔内皮细胞排列紧密并凸向管腔，管壁中膜肌层较厚，多层且呈环形排列；小叶间胆管是肝管的分支，管壁由单层立方上皮所构成，中膜平滑肌层较薄；小叶间静脉是由门静脉的分支构成，管径较大，管腔大且不规则，管壁较薄，几乎看不到中膜肌层 .在低倍镜下不易观察，通常通过中央静脉来判断各个肝小叶 .高倍镜下观察，小叶间胆管的管腔比小叶间静脉小，而小叶间静脉管腔比小叶间动脉的管腔大，因此小叶间动脉是三者中管腔最小且最圆的，但管壁为三者中最厚的（图1中的4、5、6）.

3 讨论

3.1 山斑鸠与其他动物肝脏占体质量比例的比较

肝脏是动物体最大的消化腺，能分泌胆汁以促进脂肪的分解和吸收，同时也是一个代谢器官，它能参与物质的合成、储存、代谢及转化等［4］.肝脏占动物体质量的比例在一定程度上可以说明不同动物体肝脏功能的差异，而对动物肝脏占体质量比例的研究，有助于更方便地了解该动物的生活习性、繁殖习性、消化功能等特点以及不同种动物的差异性，还可以为探究动物的进化提供一定的依据 .动物在发育的过程中，肝脏的质量会随着动物体质量的增加而增加，但其占体重质量的比例却随着动物体质量的增大而减小［5］.本实验结果表明，山斑鸠肝脏质量约占体质量的3.21%（3.09%～3.37%），而灰斑鸠肝脏质量占体质量的2.8%～3.2%［6］.山斑鸠和灰斑鸠同为鸽形目鸠鸽科的鸟类，但其肝脏质量占体质量比例却存在着差异 .分析山斑鸠和灰斑鸠两种鸟的活动情况、采食习性及地理分布等，得知存在的差异不大，由这些原因引起肝脏体质量比例差异的可能性较小，由此推测可能和两种鸟类的遗传特性关系最密切.

总结前人研究两栖类（大鲵肝占体质量的4.4%［7］）、鸟类（山斑鸠肝脏约占体质量的3.21%）、哺乳类（人肝占体质量的2.0%～2.5%［8］）的肝脏占体质量的比例情况，发现三类动物肝脏占体质量比例逐渐减小，这可能与动物的进化和采食能力有较为密切的关系 .随着动物的不断进化，其采食的能力也逐渐增强，较强的采食能力则可以保证动物的食源稳定 .食源稳定，动物的摄食就相对稳定，这样动物的消化活动就不会因为摄食太杂而经常变化，而肝脏作为脊椎动物最大的消化腺也就不会受到这种摄食变化的影响 .这样动物消化活动负荷减小，消耗的能量也就会减少，所以肝脏占体质量比例随其进化呈逐渐减小的趋势.

3.2 山斑鸠肝脏与其他禽类肝脏组织结构的比较

本实验结果表明，山斑鸠的肝小叶结缔组织很不发达，同时门管区也不是很明显，只有通过中央静脉来判断不同的肝小叶.而前人研究报道红腹锦鸡、丹顶鹤和虎皮鹦鹉等鸟类的肝小叶间结缔组织不太发达［9～11］，肝小叶的分界也不是很清楚，通常通过中央静脉来区分不同的肝小叶；而大山雀、黑冠山雀等鸟类的肝小叶间结缔组织比较发达［6］，所以各肝小叶间界限也较为明显 .山斑鸠的这种肝小叶结构与红腹锦鸡、丹顶鹤和虎皮鹦鹉等鸟类非常相似，但这与大山雀、黑冠山雀等鸟类却有着明显的差别.由此看出，不同种鸟类肝小叶间结缔组织的发达程度和各肝小叶间界限的清晰程度既存在着一定的相似性，同时也存在着差异性，推测这样的相似性和差异性主要与不同鸟类的采食习性密切相关 .查阅资料发现山斑鸠、红腹锦鸡、丹顶鹤、虎皮鹦鹉主要是以植物种子及果实为食，而大山雀和黑冠山雀则主要采食昆虫 .由于主食存在着差异，因此其消化功能也就会因为这样的差异而有所不同，那么作为动物体内最大消化腺的肝脏组织结构也就会存在差异 .谷物及植物种子在鸟类体内消化快，主要通过嗉囊、肌胃及肌胃分泌液进行消化，相对于采食昆虫为主的鸟类来说，其消化过程对消化腺（肝脏）的功能需求较小.而以昆虫为主食的鸟类则很大程度上需要肝脏分泌的一些物质来完成其消化过程，所以以昆虫为主食的鸟类肝脏功能较强，组织分化较为完善，肝小叶间结缔组织发达，各个肝小叶间的分界也比较清楚.因此，采食谷物及植物种子的鸟类肝小叶间结缔组织的发达程度和肝小叶间分界的清晰程度也就不如以昆虫为主食的鸟类.

3.3 山斑鸠肝脏同哺乳动物肝脏组织结构的比较

由实验结果可知，山斑鸠的肝小叶结缔组织很不发达，同时门管区也不是很明显，只有通过中央静脉来判断不同的肝小叶.不同哺乳动物的肝小叶间结缔组织发达程度和门管区的明显程度存在差异，有的和山斑鸠相似，有的却完全不同，不存在明显的规律 .哺乳动物的肝细胞索由一层细胞排列构成［12］，而山斑鸠的肝细胞形成的索状虽然不是特别明显，但仔细观察可以看出，有两排肝细胞形成的索状结构，这是山斑鸠和哺乳动物的不同之处 .以往报道过一些鸟类（如红腹锦鸡、丹顶鹤、虎皮鹦鹉等）的肝脏肝细胞索也是由两排肝细胞排列构成的 .这说明不仅仅是山斑鸠，还有其他以采食植物种子为主的鸟类的肝细胞索结构都和哺乳动物的肝细胞索结构存在差异 .肝细胞索在切片中是肝板的体现，而肝板具有一定的弹性，会随血窦内血液的充盈程度不同而变形，所以这种差异可能与这两类动物的肝脏功能有联系 .哺乳动物消化食物对肝脏分泌的胆汁等需求量较大，而鸟类消化主要靠嗉囊及其分泌液，对肝脏的分泌液需求相对较小 .因此肝脏分泌大量消化液需要的血液供给就会更多，这样血窦内的血液就会更加充盈，而血窦在肝板之间，血液充盈程度越大，肝细胞索就更加趋向于一排肝细胞排列.相反血液充盈程度较小者，则体现为两排肝细胞构成的肝细胞索，这就是肝脏功能和结构相互适应的体现.

图1 山斑鸠肝脏组织结构

4 结论

随着动物的不断进化，肝脏占体质量比例逐渐减小 .采食昆虫为主的鸟类比采食植物为主的鸟类肝小叶间结缔组织发达，肝小叶间分界清晰 .采食植物为主的鸟类肝细胞索结构较哺乳动物简单.

［1］国家林业局令（第7号）.国家保护的有益的或者有重要经济、科学研究价值的陆生野生动物名录，2000.8.

［2］邓学建，肖仁元，虞红梅，等.山斑鸠繁殖生态初步观察［J］.四川动物，1991，10（1）：16-18.

［3］张青霞，薛红忠.历山保护区山斑鸠的繁殖习性［J］.四川动物，2000，19（4）：239-240.

［4］沈霞芬.家畜组织学与胚胎学［M］.北京：中国农业出版社，2000.160-161.

［5］吴鹤松，杨光荣，陶开会.3种鼠类的肝重与体重关系研究［J］.中国媒介生物学及控制杂志，1999，10（4）：254-256.

［6］王昱，杨小录，何九军，等.几种鸟类肝脏的组织学比较［J］.西南师范大学学报（自然科学版），2011，36（5）：140-144.

［7］房展强.中国大鲵肝脏的超微结构［J］.四川动物，2006.25（2）：228-230.

［8］成令忠.组织学与胚胎学［M］.北京：人民卫生出版社，1993.

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［12］Rouiller.c.：The liver，Morphllogy，Biochemistry［J］.physiology，Vol，I.Academic Press，1963.