蔬菜幼苗耐盐机理初探

贺立静+周述波+贺立红+林伟

摘要：用不同体积分数海水对耐盐性强的淡水蔬菜芹菜与耐盐性弱的淡水蔬菜奶油生菜进行浸种与培育，对其幼苗生理生化指标进行分析。结果表明，在不同体积分数海水胁迫下，芹菜的可溶性糖含量、脯氨酸含量、过氧化物酶活性均高于奶油生菜，淡水蔬菜对海水培育的忍耐程度与植株体内可溶性糖含量、脯氨酸含量、过氧化物酶活性等生理生化指标密切相关。

关键词：淡水蔬菜；生理生化指标；耐盐机理

中图分类号：S636；Q945.78 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2014）15-3560-02

Salt-tolerant Mechanisms of the Vegetables Seedlings

HE Li-jing1，ZHOU Shu-bo1，HE Li-hong2，LIN Wei1

（1.College of Biocience and Biotechnology， Qiongzhou University， Sanya 572022， Hainan， China；

2. College of Life Science， Zhongkai University of Agriculture and Engineering， Guangzhou 510225， China）

Abstract： Different freshwater vegetables including celery of highly salt-tolerant and the lettuce of low salt-tolerant were soaked and cultivated with different concentrations seawater. Physiologial and biochemical indexes were analyzed. Results showed that soluble sugar content， proline content and peroxidase activity in celery were higher than that in lettuce. Patience degree of fresh vegetables cultivated with seawater was closely correlated with physiology and biochemical indexes including soluble sugar content， proline content and peroxidase activity.

Key words： freshwater vegetables； physiology and biochemistry indexes； salt-tolerant mechanism

收稿日期：2013-12-13

基金项目：三亚市院校专项资金项目（YD09025）；广东省科技计划资助项目（2011B020303009）

作者简介：贺立静（1976-），女，河北故城人，副教授，博士，主要从事水生生物学、生态学的教学和科研工作，（电话）0898-88651757（电子信箱）

ljhe@qzu.edu.cn；通讯作者，贺立红（1970-），女，教授，（电话）020-89003166（电子信箱）helihong70@163.com。

海水蔬菜与淡水蔬菜相比，含有天然生物碱以及人体所需的多种微量元素，其中蛋白质、维生素B2、维生素C、胡萝卜素等含量比同种的陆地蔬菜高。海水培育的蔬菜口味独特，略有咸味，是绿色健康食品，营养价值高，且不易发生病虫害，也不需要添加肥料和营养液，种植管理简单，利用淡水蔬菜进行海洋生产可降低成本[1]。利用海水资源培育新型海水蔬菜，应用前景十分广泛。

淡水蔬菜的海水培育筛选耐盐淡水蔬菜品种极为重要，为此，通过选用耐盐性较强的芹菜与不耐盐的奶油生菜作为试验材料，研究两种淡水蔬菜在海水培育过程中的生理生化特性，以期为筛选与寻找更多耐盐蔬菜的种质资源和淡水蔬菜的海水培育提供依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

试验材料为对海水耐盐性差异较大的两个淡水蔬菜品种：芹菜（耐盐）与奶油生菜（不耐盐）。用1/2 Hoagland溶液配制体积分数10%、25%、40%、50%、60%、70%、75%的海水浸种、催芽，在昼/夜温度为30 ℃/28 ℃（12 h/12 h）的光照培养箱中培养21 d，并用相应体积分数的海水对芹菜和奶油生菜幼苗进行浇灌，以1/2 Hoagland营养液培养的幼苗为对照，取整株幼苗作为测试材料，进行可溶性糖含量、游离脯氨酸含量、过氧化物酶活性等的测定。

1.2 试验方法

可溶性糖含量测定参照郝建军等[2]的方法，游离脯氨酸含量测定参照张志良等[3]的方法，过氧化物酶（POD）活性的测定参照张云贵等[4]的方法。各指标均以鲜重计。

2 结果与分析

2.1 不同体积分数海水对芹菜与奶油生菜可溶性糖含量的影响

从图1可以看出，当芹菜与奶油生菜用10%以下的海水培育时，会导致两种淡水蔬菜中可溶性糖含量增加。在海水体积分数10%～50%范围内，随着海水体积分数的增加，耐盐性强的芹菜可溶性糖含量不断升高，海水体积分数大于50%时，随着海水体积分数的增加可溶性糖含量不断降低；在海水体积分数10%～50%范围内，随着海水体积分数的升高，奶油生菜可溶性糖含量不断降低，海水体积分数大于50%时，随着海水体积分数的增加可溶性糖含量不断升高。芹菜比奶油生菜可溶性糖含量变化明显，且耐盐性强的芹菜可溶性糖含量大于奶油生菜。

2.2 不同体积分数海水对芹菜与奶油生菜脯氨酸含量的影响

从图2可以看出，当海水体积分数在60%以下时，随着海水体积分数的增加，芹菜与奶油生菜脯氨酸含量不断增加，且变化趋势基本一致。当海水体积分数超过60%时，奶油生菜中脯氨酸含量迅速降低，海水体积分数在70%以上时，脯氨酸含量接近于零；而耐盐的芹菜脯氨酸含量直到海水体积分数大于70%时才呈现出略微下降的趋势。在海水体积分数超过60%时，芹菜中脯氨酸含量远大于奶油生菜中脯氨酸的含量。

2.3 不同体积分数浓度海水对芹菜与奶油生菜过氧化物酶活性的影响

从图3可以看出，不同体积分数海水对芹菜与奶油生菜幼苗中过氧化物酶活性的影响规律基本一致，当海水体积分数在10%以下时，两种淡水蔬菜中过氧化物酶活性均迅速增加；芹菜的过氧化物酶活性在海水体积分数从10%到25%时略微下降，而奶油生菜的过氧化物酶活性则继续上升；海水体积分数为25%～50%时，两种淡水蔬菜中过氧化物酶活性均迅速下降。表明海水胁迫达到一定的阈值后，植株细胞内的过氧化物酶活性下降，不能再有效参与清除过氧化氢等活性氧而使植物遭受盐害。海水体积分数在50%以上时，随着海水体积分数的增加过氧化物酶活性不断下降，但在两种淡水蔬菜中下降幅度均较小。

3 小结与讨论

海水对淡水蔬菜生长发育的影响是由海水中盐离子如Na+、Cl-、Mg2+等主要离子引起的，随着海水体积分数的升高，淡水蔬菜的生长发育将受到盐离子的胁迫。试验中，不同体积分数海水盐胁迫下，耐盐性较强的芹菜与不耐盐的奶油生菜相比，芹菜的可溶性糖含量、脯氨酸含量、过氧化物酶活性均高于奶油生菜，可初步得知淡水蔬菜对海水培育的忍耐程度与植物体内可溶性糖含量、脯氨酸含量、过氧化物酶活性等生理指标密切相关。在盐胁迫等逆境条件下，由于细胞内的水势高于细胞外，将导致胞内水分流向胞外，为了维持正常的代谢，通过渗透调节降低胞内水势，保持细胞内水分平衡。

渗透调节的有机物质主要有糖类、脯氨酸、甜菜碱等，本研究中，海水培育下的芹菜可溶性糖含量大于奶油生菜，可知在盐胁迫下产生了更多的糖类等有机物质，有利于细胞的膨压，调节渗透的平衡。脯氨酸含量变化与汤华等[5]研究盐胁迫下玉米苗期脯氨酸含量变化、万劲等[6]研究盐胁迫下鸢尾叶片内游离脯氨酸含量变化规律一致，在一定盐浓度范围内脯氨酸积累与盐浓度呈正相关。脯氨酸含量变化是对逆境的一种适应性反应，脯氨酸的积累能部分缓解因盐胁迫引起的自由基和过氧化物对幼苗的伤害，维持膜的稳定性，增强植物对盐胁迫的适应性。当盐溶液浓度超过一定范围时，脯氨酸含量下降，表明盐胁迫超过植物耐受极限后植株会受到伤害，细胞和代谢功能会被破坏，生理代谢出现反常。在盐分胁迫下，植物体细胞内还会产生氧自由基等氧化类有害物质，从而引起细胞的代谢失调，给细胞造成伤害，甚至导致死亡，过氧化物酶活性的升高可清除植物细胞在逆境条件下产生的氧化类有害物质，使细胞内代谢处于相对稳定，保证植物的正常生长。本研究中发现奶油生菜在正常条件下生长，过氧化物酶活性高于芹菜，当用海水培育时，芹菜中过氧化物酶活性大于奶油生菜，过氧化物酶活性的这种变化表明其可作为淡水蔬菜在海水培育中的一个耐盐性指标。通过淡水蔬菜的海水培育，在一定程度上会改变淡水蔬菜的生理生化指标，形成与海水生长与发育相适应的内环境，为筛选耐盐蔬菜种质资源奠定了基础。

参考文献：

[1] 刘冬玲，陈焕淦.海水蔬菜海蓬子在沿海滩涂的引种与开发利用[J].山东农业科学，2009（8）：114-115.

[2] 郝建军，刘延吉.植物生理学实验技术[M].沈阳：辽宁科学技术出版社，2001.

[3] 张志良，瞿伟菁，李小方.植物生理学实验指导[M].北京：高等教育出版社，2009.

[4] 张云贵，刘祥云，李天俊.生物化学实验指导[M].北京：中国农业出版社，2007.

[5] 汤 华，柳晓磊.盐胁迫下玉米苗期农艺性状和脯氨酸含量变化的研究[J].中国农学通报，2007，23（3）：244-249.

[6] 万 劲，石 雷，张金政，等.盐胁迫对鸢尾叶片生理指标的影响[J].南京林业大学学报（自然科学版），2006，30（1）：57-60.

2.2 不同体积分数海水对芹菜与奶油生菜脯氨酸含量的影响

从图2可以看出，当海水体积分数在60%以下时，随着海水体积分数的增加，芹菜与奶油生菜脯氨酸含量不断增加，且变化趋势基本一致。当海水体积分数超过60%时，奶油生菜中脯氨酸含量迅速降低，海水体积分数在70%以上时，脯氨酸含量接近于零；而耐盐的芹菜脯氨酸含量直到海水体积分数大于70%时才呈现出略微下降的趋势。在海水体积分数超过60%时，芹菜中脯氨酸含量远大于奶油生菜中脯氨酸的含量。

2.3 不同体积分数浓度海水对芹菜与奶油生菜过氧化物酶活性的影响

从图3可以看出，不同体积分数海水对芹菜与奶油生菜幼苗中过氧化物酶活性的影响规律基本一致，当海水体积分数在10%以下时，两种淡水蔬菜中过氧化物酶活性均迅速增加；芹菜的过氧化物酶活性在海水体积分数从10%到25%时略微下降，而奶油生菜的过氧化物酶活性则继续上升；海水体积分数为25%～50%时，两种淡水蔬菜中过氧化物酶活性均迅速下降。表明海水胁迫达到一定的阈值后，植株细胞内的过氧化物酶活性下降，不能再有效参与清除过氧化氢等活性氧而使植物遭受盐害。海水体积分数在50%以上时，随着海水体积分数的增加过氧化物酶活性不断下降，但在两种淡水蔬菜中下降幅度均较小。

3 小结与讨论

海水对淡水蔬菜生长发育的影响是由海水中盐离子如Na+、Cl-、Mg2+等主要离子引起的，随着海水体积分数的升高，淡水蔬菜的生长发育将受到盐离子的胁迫。试验中，不同体积分数海水盐胁迫下，耐盐性较强的芹菜与不耐盐的奶油生菜相比，芹菜的可溶性糖含量、脯氨酸含量、过氧化物酶活性均高于奶油生菜，可初步得知淡水蔬菜对海水培育的忍耐程度与植物体内可溶性糖含量、脯氨酸含量、过氧化物酶活性等生理指标密切相关。在盐胁迫等逆境条件下，由于细胞内的水势高于细胞外，将导致胞内水分流向胞外，为了维持正常的代谢，通过渗透调节降低胞内水势，保持细胞内水分平衡。

渗透调节的有机物质主要有糖类、脯氨酸、甜菜碱等，本研究中，海水培育下的芹菜可溶性糖含量大于奶油生菜，可知在盐胁迫下产生了更多的糖类等有机物质，有利于细胞的膨压，调节渗透的平衡。脯氨酸含量变化与汤华等[5]研究盐胁迫下玉米苗期脯氨酸含量变化、万劲等[6]研究盐胁迫下鸢尾叶片内游离脯氨酸含量变化规律一致，在一定盐浓度范围内脯氨酸积累与盐浓度呈正相关。脯氨酸含量变化是对逆境的一种适应性反应，脯氨酸的积累能部分缓解因盐胁迫引起的自由基和过氧化物对幼苗的伤害，维持膜的稳定性，增强植物对盐胁迫的适应性。当盐溶液浓度超过一定范围时，脯氨酸含量下降，表明盐胁迫超过植物耐受极限后植株会受到伤害，细胞和代谢功能会被破坏，生理代谢出现反常。在盐分胁迫下，植物体细胞内还会产生氧自由基等氧化类有害物质，从而引起细胞的代谢失调，给细胞造成伤害，甚至导致死亡，过氧化物酶活性的升高可清除植物细胞在逆境条件下产生的氧化类有害物质，使细胞内代谢处于相对稳定，保证植物的正常生长。本研究中发现奶油生菜在正常条件下生长，过氧化物酶活性高于芹菜，当用海水培育时，芹菜中过氧化物酶活性大于奶油生菜，过氧化物酶活性的这种变化表明其可作为淡水蔬菜在海水培育中的一个耐盐性指标。通过淡水蔬菜的海水培育，在一定程度上会改变淡水蔬菜的生理生化指标，形成与海水生长与发育相适应的内环境，为筛选耐盐蔬菜种质资源奠定了基础。

参考文献：

[1] 刘冬玲，陈焕淦.海水蔬菜海蓬子在沿海滩涂的引种与开发利用[J].山东农业科学，2009（8）：114-115.

[2] 郝建军，刘延吉.植物生理学实验技术[M].沈阳：辽宁科学技术出版社，2001.

[3] 张志良，瞿伟菁，李小方.植物生理学实验指导[M].北京：高等教育出版社，2009.

[4] 张云贵，刘祥云，李天俊.生物化学实验指导[M].北京：中国农业出版社，2007.

[5] 汤 华，柳晓磊.盐胁迫下玉米苗期农艺性状和脯氨酸含量变化的研究[J].中国农学通报，2007，23（3）：244-249.

[6] 万 劲，石 雷，张金政，等.盐胁迫对鸢尾叶片生理指标的影响[J].南京林业大学学报（自然科学版），2006，30（1）：57-60.

2.2 不同体积分数海水对芹菜与奶油生菜脯氨酸含量的影响

从图2可以看出，当海水体积分数在60%以下时，随着海水体积分数的增加，芹菜与奶油生菜脯氨酸含量不断增加，且变化趋势基本一致。当海水体积分数超过60%时，奶油生菜中脯氨酸含量迅速降低，海水体积分数在70%以上时，脯氨酸含量接近于零；而耐盐的芹菜脯氨酸含量直到海水体积分数大于70%时才呈现出略微下降的趋势。在海水体积分数超过60%时，芹菜中脯氨酸含量远大于奶油生菜中脯氨酸的含量。

2.3 不同体积分数浓度海水对芹菜与奶油生菜过氧化物酶活性的影响

从图3可以看出，不同体积分数海水对芹菜与奶油生菜幼苗中过氧化物酶活性的影响规律基本一致，当海水体积分数在10%以下时，两种淡水蔬菜中过氧化物酶活性均迅速增加；芹菜的过氧化物酶活性在海水体积分数从10%到25%时略微下降，而奶油生菜的过氧化物酶活性则继续上升；海水体积分数为25%～50%时，两种淡水蔬菜中过氧化物酶活性均迅速下降。表明海水胁迫达到一定的阈值后，植株细胞内的过氧化物酶活性下降，不能再有效参与清除过氧化氢等活性氧而使植物遭受盐害。海水体积分数在50%以上时，随着海水体积分数的增加过氧化物酶活性不断下降，但在两种淡水蔬菜中下降幅度均较小。

3 小结与讨论

海水对淡水蔬菜生长发育的影响是由海水中盐离子如Na+、Cl-、Mg2+等主要离子引起的，随着海水体积分数的升高，淡水蔬菜的生长发育将受到盐离子的胁迫。试验中，不同体积分数海水盐胁迫下，耐盐性较强的芹菜与不耐盐的奶油生菜相比，芹菜的可溶性糖含量、脯氨酸含量、过氧化物酶活性均高于奶油生菜，可初步得知淡水蔬菜对海水培育的忍耐程度与植物体内可溶性糖含量、脯氨酸含量、过氧化物酶活性等生理指标密切相关。在盐胁迫等逆境条件下，由于细胞内的水势高于细胞外，将导致胞内水分流向胞外，为了维持正常的代谢，通过渗透调节降低胞内水势，保持细胞内水分平衡。

渗透调节的有机物质主要有糖类、脯氨酸、甜菜碱等，本研究中，海水培育下的芹菜可溶性糖含量大于奶油生菜，可知在盐胁迫下产生了更多的糖类等有机物质，有利于细胞的膨压，调节渗透的平衡。脯氨酸含量变化与汤华等[5]研究盐胁迫下玉米苗期脯氨酸含量变化、万劲等[6]研究盐胁迫下鸢尾叶片内游离脯氨酸含量变化规律一致，在一定盐浓度范围内脯氨酸积累与盐浓度呈正相关。脯氨酸含量变化是对逆境的一种适应性反应，脯氨酸的积累能部分缓解因盐胁迫引起的自由基和过氧化物对幼苗的伤害，维持膜的稳定性，增强植物对盐胁迫的适应性。当盐溶液浓度超过一定范围时，脯氨酸含量下降，表明盐胁迫超过植物耐受极限后植株会受到伤害，细胞和代谢功能会被破坏，生理代谢出现反常。在盐分胁迫下，植物体细胞内还会产生氧自由基等氧化类有害物质，从而引起细胞的代谢失调，给细胞造成伤害，甚至导致死亡，过氧化物酶活性的升高可清除植物细胞在逆境条件下产生的氧化类有害物质，使细胞内代谢处于相对稳定，保证植物的正常生长。本研究中发现奶油生菜在正常条件下生长，过氧化物酶活性高于芹菜，当用海水培育时，芹菜中过氧化物酶活性大于奶油生菜，过氧化物酶活性的这种变化表明其可作为淡水蔬菜在海水培育中的一个耐盐性指标。通过淡水蔬菜的海水培育，在一定程度上会改变淡水蔬菜的生理生化指标，形成与海水生长与发育相适应的内环境，为筛选耐盐蔬菜种质资源奠定了基础。

参考文献：

[1] 刘冬玲，陈焕淦.海水蔬菜海蓬子在沿海滩涂的引种与开发利用[J].山东农业科学，2009（8）：114-115.

[2] 郝建军，刘延吉.植物生理学实验技术[M].沈阳：辽宁科学技术出版社，2001.

[3] 张志良，瞿伟菁，李小方.植物生理学实验指导[M].北京：高等教育出版社，2009.

[4] 张云贵，刘祥云，李天俊.生物化学实验指导[M].北京：中国农业出版社，2007.

[5] 汤 华，柳晓磊.盐胁迫下玉米苗期农艺性状和脯氨酸含量变化的研究[J].中国农学通报，2007，23（3）：244-249.

[6] 万 劲，石 雷，张金政，等.盐胁迫对鸢尾叶片生理指标的影响[J].南京林业大学学报（自然科学版），2006，30（1）：57-60.