鲟鱼性别决定与分化研究进展

曾圣+周洲+杜强+杨兴

摘要：鲟鱼（Acipenser sturio Linnaeus）肉质细嫩，味道鲜美，营养丰富，由其卵加工而成的鱼子酱更是被称为“黑色黄金”，具有重要的经济价值，是目前世界上主要水产养殖品种之一。鲟鱼鱼子酱价格居高不下，因此养殖雌性鲟鱼生产鱼子酱具有更加重大的经济前景，但是在养殖早期鲟鱼性别难以分辨，深入了解鲟鱼性别决定与分化过程将有助于早期鲟鱼性别鉴别技术的开发。综述了鲟鱼染色体倍性、性别决定系统以及性别决定与分化过程的研究进展，以期为鲟鱼养殖业的发展提供理论依据。

关键词：鲟鱼（Acipenser sturio Linnaeus）；性别决定；性别分化

中图分类号：S917.4；Q953 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2014）15-3473-04

Advances on Sex Determination and Differentiation of Sturgeons

ZENG Sheng，ZHOU Zhou，DU Qiang，YANG Xing

（Guizhou Institute of Aquatic Product， Guiyang 550025， China）

Abstract： Sturgeon known as living fossil in the water is one of the oldest fish in the world. Due to the delicious and nutritious flesh and the caviar， sturgeon is one of the world's major aquaculture species. Breeding female sturgeon to produce caviar has a very significant economic prospect because of the high price of the caviar. It is difficult to identify the sex during early stage of breeding sturgeon. An in-depth understanding sex determination and differentiation of sturgeon will help develop of sex identification technology. The ploidy and the advances on sex determination and differentiation of sturgeons were reviewed in this paper.

Key words： sturgeon （Acipenser sturio Linnaeus）； sex determination； sex differentiation

收稿日期：2014-04-17

基金项目：国家大宗淡水鱼类产业技术体系项目（CARS-46-49）；贵州省科技厅能力建设项目[黔科合院所创能（2011）4004]；贵州省农业科学

院创新基金项目[黔农科合（创新基金）2012014]

作者简介：曾 圣（1986-），男，贵州贵阳人，研究实习员，硕士，主要从事鱼类生理和生殖研究

鲟鱼（Acipenser sturio Linnaeus）隶属硬骨鱼纲辐鳍亚纲软骨硬鳞总目鲟形目，包括鲟科和匙吻鲟科两科，其下共有6属27个种。鲟鱼是世界上现有鱼类中最古老的鱼类之一，迄今已有2亿多年的历史，素有“水中活化石”之称。鲟鱼主要分布在北半球的北美洲大陆和欧亚大陆，我国现存8种，3种分布于新疆，2种在黑龙江，2种在长江，1种在长江至珠江各河流及沿海。鲟鱼肉质味道鲜美，营养丰富，卵富含大量蛋白质和不饱和脂肪酸，由其加工而成的鱼子酱更是被称为“黑色黄金”，在国际市场价格昂贵、销售走俏[1，2]。但是，由于过度捕捞、污染及栖息地环境退化等原因致使全世界范围内野生鲟鱼的数量急剧下降，大多数已被列为濒危物种。为了满足人们对鲟鱼肉制品及鱼子酱日益增长的需求，自20世纪80年代中期开始，鲟鱼养殖业在全世界逐渐形成和扩大，我国也加入其中成为了世界鲟鱼养殖的重要生产国。由于鲟鱼鱼子酱营养更加丰富，在国内外的价格持续走高，因而养殖雌性鲟鱼生产鱼子酱具有更大的商业价值。目前，无论是野外生长还是人工养殖的鲟鱼，其雄性和雌性的比例都是1∶1，并且鲟鱼没有第二性征，外部特征不足以进行性别鉴别，当前鲟鱼性别鉴别技术主要包括微创手术法、内窥镜法、超声鉴别法、血液生化及激素指标判别法等[3]，这些技术都需要鲟鱼生长到较大个体，甚至到性成熟后才较为准确，而鲟鱼性成熟时间普遍较长，性成熟年龄一般都在5龄以上，这样人工养殖鲟鱼生产鱼子酱过程中在分辨性别以前就需要消耗大量人力、物力、财力去饲养对于鱼子酱生产基本没有作用的雄鱼。因此，深入了解鲟鱼的性别决定与分化，以期在养殖早期就鉴别并筛选出雌鱼并淘汰雄鱼，甚至通过生物学技术生产全雌鲟鱼对于鱼子酱的生产具有重要意义。

1 脊椎动物性别决定与分化

性别决定是指雌雄异性的动物决定性别的方式。脊椎动物的性别决定是一个极其复杂的过程，其机制大致可以分为两种类型：遗传性别决定（Genetic sex determination，GSD）和环境性别决定（Environmental sex determination，ESD）[4，5]。高等脊椎动物，如哺乳类（性别决定系统为XX/XY型）和鸟类（性别决定系统为ZZ/ZW型），其胚胎性别主要由性染色体上的遗传基因决定，为典型的GSD。遗传性别决定机制一般都是由位于性染色体上的性别决定基因启动一系列性别相关基因的级联信号通路，诱导原始生殖性腺向精巢（或卵巢）分化。在哺乳动物中，位于Y染色体上的Sry基因（Sex determination gene of Y chromosome）被认为是整个性别决定级联的最上游总开关[6-9]。而在鸟类中，Z染色体上具有剂量敏感效应的Dmrt1基因（Double sex/mab-3 related transcription factor 1）被认为是其雄性性别决定基因[10，11]。低等脊椎动物，尤其是鱼类，由于进化的原始性，性别决定较为复杂，其性别除受到遗传因素的控制外，其他环境因素如温度、类固醇激素水平、种间和种内关系等在性别决定和分化过程中能在不同程度上影响性别分化的方向（也即存在ESD），在某些情况下，外界环境因素的变化甚至可以完全掩盖遗传因素的作用，从而成为性别发育的决定因素[12]。目前在低等脊椎动物中共发现了5个性别决定基因，即两栖类光滑爪蟾（Xenopus laevis）（ZZ/ZW型性别决定系统）中W染色体连锁的雌性决定基因Dmw（W-linked DM domain gene）[13，14]；青鳉（Oryzias latipes）（XX/XY型性别决定系统）中Y染色体连锁的雄性决定基因Dmy（Y-linked DM domain gene）[15，16]；银汉鱼（Odontesthes hatcheri）（XX/XY型性别决定系统）中Y染色体上含有的Amh（anti-mullerian hormone）基因的一个特殊拷贝—Amhy[17]；虹鳟（Oncorhynchus mykiss）Y 染色体上分离到的Sdy基因[18]；以及吕宋青鳉（Oryzias luzonensis）中克隆到的Gsdfy基因[19]。

性别分化是指受精卵在性别决定的基础上进行雌性或雄性性状分化的过程。在这个过程中，性别作为一种性状，与其他性状的出现一样，主要受遗传物质的制约，但同时环境条件也起着极其重要的作用。目前的研究表明，能影响性别的因素有温度、盐度、阳光、pH、营养条件、性激素、水质以及社会因素等[20，21]，它们通过影响有关性别决定基因的活动来发挥作用，其中最常见的因素是温度。但这些因素只能影响性别性状，不能改变性别的遗传组成。性别分化的重要内容是性腺分化，性腺分化既包括形态学上的分化，也包括分子水平上的分化。一般来讲，性腺分子水平上的分化要早于形态学上的分化。以Sry基因为主导、多个基因参与的级联调控方式，决定了哺乳动物性别分化的方向[6，22]。在这个过程中，Sox9（Sry related HMG box gene 9）、Fgf9（Fibroblast growth factor 9）、Dmrt1、Foxl2（Winged helix/forkhead transcription factor gene 2）、Rspo1（R-spondin1）、Wnt4（Wingless-type MMTV integration site family member 4）、Fst（Follistatin）、Wt1（Wilms tumorgene 1）、Sf1（Steroidogenic factor 1）、Dax1 DSS-AHC on X chromosome 1）等基因起到了至关重要的作用[23]。与哺乳动物不同，鱼类中没有广泛存在的普遍的性别决定基因，但鱼类的性别分化大多受到雌激素的控制，性腺中一旦有雌激素合成，不论其遗传性别如何，都将发育为卵巢；反之，则发育为精巢。在这个过程中，Cyp19a1a（Cytochrome P450，amily 19， subfamily A，polypeptide 1a， 雌激素合成酶芳香化酶的编码基因）基因起到至关重要的作用，Cyp19a1a基因表达水平的上调对卵巢分化是必要的，而该基因表达的下调也是诱发精巢分化的惟一前提。

2 鲟鱼性别决定与分化研究进展

鲟鱼是硬骨鱼类中进化较为低等的一类，其染色体数目、倍性等情况复杂，性染色体的分化也不明显，因此对于鲟鱼性别决定与分化的研究还处于相对落后的状况，但是其特殊的进化地位以及越来越高的商业价值，使得对其性别决定与分化的研究将成为今后鲟鱼研究的一个重点。

2.1 鲟鱼染色体倍性

研究表明，鲟鱼类全为多倍体起源鱼类，匙吻鲟科的白鲟属（Psephurus）和匙吻鲟属（Polyodon）以及鲟科的鳇属（Huso）、铲鲟属（Scaphirhynchus）和拟铲鲟属（Pseudoscaphirhynchus）种类全部为四倍体，其模型染色体数为120左右，DNA含量为4.00 pg左右。而拥有种类最多的鲟属情况最为复杂，不仅含有四倍体，而且迄今所报道的八倍体、十二倍体和十六倍体均发生在鲟属内部[24-27]。鲟鱼染色体都为多倍体不仅加大了对于鲟鱼基因组测序的难度，而且加大了对于鲟鱼性染色体以及性别决定基因的筛选难度，因此鲟鱼为多倍体这一特点也成为制约鲟鱼性别决定与分化研究的因素之一。

2.2 鲟鱼性别决定研究进展

性别决定系统的研究是性别决定研究中的重要问题，也是首要问题，性别决定系统的研究将决定今后性别决定的研究方向。Van Eenennaam等[28，29]通过雌核发育技术研究了白鲟（Acipenser transmontanus）的性别决定系统，发现在雌核发育二倍体群体中雄性的比例在18%～50%，这说明了白鲟是雌性异配型，其性别决定系统也即ZZ-ZW型性别决定系统。在杂交鲟（Huso huso ♀×Acipenser ruthenus ♂）（70%～80%雌性）[30]、短吻鲟（Acipenser brevirostrum）（65%雌性和35%雄性）[31]和西伯利亚鲟（Acipenser baerii）（81%雌性和19%雄性）[32]发现了相似的情况，它们的性别决定系统都被认为是ZZ-ZW型性别决定系统。匙吻鲟（Polyodon spathula）的情况较为特殊，Mims等[33]认为匙吻鲟的性别决定系统可能为雌性同配型，Shelton等[34]修正了Mims等[33]关于匙吻鲟性别决定系统的假说，认为匙吻鲟的性别决定系统是雌性异配型而非雌性同配型。随着匙吻鲟性别决定系统的修正，可以清楚地看到鲟形目鱼类的性别决定系统普遍为雌性异配型（ZZ-ZW）。正如像罗非鱼这种XX-XY型性别决定系统的养殖鱼类可以通过生物学手段生产YY超雄鱼进而繁殖更具经济价值的全雄群体一样，鲟鱼性别决定系统均为ZZ-ZW型，这让研究者看到了今后通过生物技术生产超雌鱼（WW）进而繁殖全雌群体的可能，超雌鱼的生产将会是今后鲟鱼养殖业的一个重要突破口。

鲟鱼性别决定系统的确定使得今后性别决定的研究更倾向于性染色体以及性别决定基因的搜寻和筛选。正如前所述，鲟鱼染色体的特性制约了这一研究进程，自2002年以来，随着生物学技术的发展，特别是分子生物学的快速发展，鱼类性别决定的研究取得了长足进步，虽然在青鳉中发现第一个鱼类性别决定基因Dmy后的10年间都未曾见到其他鱼类性别决定基因的报道，但是2012年在银汉鱼、虹鳟和吕宋青鳉中连续发现了Amhy、Sdy和Gsdfy这3个性别决定基因，鱼类性别决定基因的发现呈现出井喷的态势，这为搜寻筛选鲟鱼性别决定基因提供了新的视野。

目前对鲟鱼性别决定与分化相关基因的研究也在不断深入开展，并取得了一定成果。Hett等[35]克隆了大西洋鲟（Acipenser sturio）的Sox9基因，发现Sox9基因在鲟鱼中的表达并不像在哺乳动物中的情况存在性别差异性表达，鲟鱼Sox9基因只有一个，而不像其他硬骨鱼类一样存在复制现象。Hale等[36]通过对转录组的测序研究了湖鲟（Acipenser fulvescens）12个性别决定候选基因（Sox2、Sox4、Sox17、Sox21、Sox 9、Dmrt1、Rspo1、Wt1、Wnt4、Foxl2、Tra-1、Fem1）的表达情况，发现除了Dmrt1和Tra-1基因在湖鲟的雌雄个体间存在差异性表达外其余基因的表达均不存在性别差异。Dmrt1基因在雄性的表达远远高于在雌性的表达，而Tra-1基因则相反，表明这两个基因可能在鲟鱼性别决定与分化过程中起到重要作用，但它们究竟是否是鲟鱼性别决定基因及其具体的作用还有待进一步研究。Amberg等[37]在研究阿拉巴马铲鲟（Scaphirhynchus platorynchus）性别特异表达基因的过程中发现Vtg（Vitellogenin）和Dmrt1的表达均没有表现出性别特异性，而Foxl2在雌性的表达远远高于雄性，他们认为Foxl2是一个鉴别性别的标记。Amberg等[38]于2013年又通过下一代焦磷酸测序技术获得了阿拉巴马铲鲟性成熟性腺的转录文库及其物种特异性序列。这一研究不仅进一步证实了之前的成果，还表明仅存于卵巢文库中的Wnt级联的两个拮抗因子Dkk1（Dickkopf-1）和Dact1（Dapper-1）在鲟鱼性别分化以及性腺发育过程中起到了重要作用，可以作为鲟鱼的性别标记。虽然目前对鲟鱼性别决定基因的搜寻筛选还处于相对滞后和广撒网的态势，但是生物学技术的不断创新发展必将改变现有态势，相信找到鲟鱼性别决定基因指日可待。

2.3 鲟鱼性别分化研究进展

性别分化的重要内容是性腺分化，性腺分化的过程最终通过组织学的变化得以体现。中华鲟（Acipenser sinensis）出膜后3 d，原始生殖细胞（Primordial germ cells，PGC）开始出现，其以单细胞形式存在于肾管区下方卵黄囊上方的体腔中。出膜后11 d，性腺原基生殖嵴形成。到2月龄和7月龄时，性腺中分别出现血管和脂肪组织。9月龄中华鲟性腺开始出现组织学水平上的两性分化[39]。施氏鲟（Acipenser schrenckii）PGC最早出现于1.5 dph （days post-hatching，dph）的仔鱼中肾管原基一侧的中胚层中；24 dph时生殖嵴形成；31 dph时原始性腺基本形成；90 dph时原始性腺背面出现1层生殖上皮细胞，腹侧出现脂肪细胞，靠近柄部出现血管。180 dph以后，性腺在组织学水平上出现光滑型（精巢）和褶皱型（卵巢）2种性腺组织结构，标志施氏鲟幼鱼性腺在解剖学水平上已经分化。养殖水温会影响施氏鲟性腺分化的时间，但是不会影响其分化的方向[40]。西伯利亚鲟PGC在3 dph时以单细胞的形式存在于仔鱼卵黄囊上方两中肾管之间；22 dph时生殖嵴形成；31 dph时PGC迁入生殖嵴，原始性腺形成；90 dph时原始性腺中出现生殖上皮和性细胞；150 dph时脂肪细胞和血管增多；210 dph时性腺出现2种不同的表面结构，标志性腺开始分化[41]。由此可见，鲟鱼性腺分化及性成熟的周期较其他重要经济鱼类长，这也成为制约研究鲟鱼性别决定与分化的因素之一，但是鲟鱼超长的性分化周期也为人工操控性别生产超雌鱼提供了有利条件。

3 小结与展望

作为最古老的鱼类之一，鲟鱼在进化上处在软骨鱼类向硬骨鱼类的过渡地位，其具有很高的经济价值和研究价值。目前性别决定与分化的研究是鱼类研究中的热点和难点，对鲟鱼性别决定与分化的研究不仅有助于阐明鱼类性别决定与分化这一生物学基本问题，也能为早期鲟鱼性别鉴别技术的开发提供帮助。虽然当前对鲟鱼性别决定与分化的研究相对其他硬骨鱼类还处于相对滞后的阶段，并且鲟鱼本身也存在一些制约研究的问题，但是随着各项生物学技术的发展，特别是分子生物学技术中基因组测序技术以及转基因技术等的迅速发展，相信有关鲟鱼性别决定与分化的研究将会逐步突破并取得长足进步。

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