长白山核桃楸分布格局及其与伴生树种空间关联性的研究

阚彬彬 王庆成 吴文娟

摘要 [目的]探讨核桃楸及主要伴生树种在不同生长阶段空间格局变化及其与伴生树种种间关联性的变化，为林业生產过程中的择伐和抚育提供理论依据。 [方法]运用RipleyK函数点格局分析方法，开展树种空间分布格局及种间关联性研究。[结果]在核桃楸幼龄林阶段，更新层的杨树幼苗、黄菠萝幼苗与核桃楸幼苗存在种间竞争，不利于核桃楸幼苗的生长;在核桃楸中龄林阶段可采伐林中的杨树以及与核桃楸生长较近的蒙古栎、椴树大树，与核桃秋中尺度距离的黄菠萝可以保留;在核桃秋近熟林中，应该择伐蒙古栎、杨树、黄菠萝大树，可适当保留林中椴树。[结论]在核桃楸生长的不同阶段尽可能控制不利于核桃楸生长的阔叶树种，适时抚育，调整群落结构。

关键词 空间格局; 空间关联性;核桃楸

中图分类号 S792.132 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2014）33-11773-05

Study on the Spatial Pattern of Juglans mandshurica and Its Spatial Correlation with Accompanying Speeies in Changbai Mountain

KAN Bin-bin， WANG Qing-cheng*， WU Wen-juan

（Forestry College， Northeast Forestry University， Haerbin， Heilongjiang 150040）

Abstract [Objective] To investigate the changes of spatial pattern of Juglans mandshurica and main accompanying speeies in different growth stages and the changes of spatial correlation between them， as providing theoretical guidance in the process of forest management. [Method] This research uses the method of point pattern of the Ripley 'K function， studing on the spatial distribution pattern and spatial correlation of species. [Result] At the age of juvenile Juglans mandshurica forest， there is interaction among poplar seedlings， amur corktree seedlings and Juglans mandshurica seedlings， it is bad for the growth of Juglans mandshurica in the regeneration layer. At middle-aged Juglans mandshurica forest， poplar and big tree of mongolia oak and linden that growing nearby Juglans mandshurica should be cut， the amur corktree that keep a certain distance from Juglans mandshurica may be retained. At near-mature Juglans mandshurica forest， big tree of mongolia oak， poplar and amur corktree should be cut， linden tree can be moderately retained. [Conclusion] In different stages of Juglans mandshurica growth as far as cutting the broad-leaved trees which is no good for Juglans mandshurica growth， tending at the right time， adjusting community structure reasonably.

Key words Spatial pattern; Spatial correlation; Juglans mandshurica Maxim

基金项目 国家“十二五”科技支撑计划项目（2012BAD21B02）。

作者简介 阚彬彬（1977-），男，黑龙江哈尔滨人，讲师，博士，从事森林培育学研究。*通讯作者，教授，博士，博士生导师，从事森林培育学研究。

收稿日期 2014-10-20

核桃楸（ Juglans mandshurica Maxim）又名胡桃楸、东北核桃，俗称山核桃，原产东北，辽宁东部和吉林东部分布最多，是天然林中的优势树种。由于遭受破坏严重，其自然资源大量减少，因而成为国家Ⅱ级珍稀树种和我国珍稀濒危树种的三级保护植物。核桃楸喜温、湿气候，树体耐寒、速生，产品用途广，经济价值高，市场前景好[1]。核桃楸具有非常重要的经济和药用价值。临床上，核桃广泛用于治疗泌尿系统结石、慢性气管炎、皮炎、湿疹及痢疾等疾病[2]。目前关于核桃楸的研究大多集中在核桃楸的化学成分提取物[3-4]、生理学[5-6]以及育苗技术上[7]，而关于其空间分布格局、及其种间相关性等方面的研究较少。

研究种群空间分布格局及种群内物种间相关性具有十分重要的意义，种群空间分布格局是种群生物学特性、种内、种间关系及环境條件综合作用的结果[8]， 植物格局不仅是对过去生态学过程的反映， 更对未来生态学过程有重要意义[9]。研究优势种群的分布格局及动态规律，对于阐明群落稳定、演替及恢复机理有重要意义[10]。群落种间相关性的研究能够有效反映各物种在群落中的分布情况、各物种对环境因子的适应程度及特定环境因子作用下的种间相互关系， 有助于进一步了解群落的结构、类型及群落的演替趋势[11]，对于维持群落稳定性、生物多样性和制定珍稀濒危物种保护措施具有重要理论价值[12]。林大影等[12]曾针对北京灵雾山核桃楸群落开展研究，探讨了核桃楸不同演替层次与伴生树种的种间关系，但其样地研究尺度相对较小，而研究尺度的变化会对格局分析的结果产生影响，并且研究的样地中核桃楸林中伴生树种更具有华北地区的特点。马万里等[13]针对长白山地区核桃楸林进行格局分析，但未进一步研究核桃楸与其伴生树种的关系。探讨植物在生长过程中种间的关联性及其变化过程，对进一步指导林业生产过程中的择伐、抚育具有实际指导意义。为此，笔者选取长白山露水河地区立地条件相似、林分组成相似但林龄不同的3块核桃楸阔叶林为研究对象，通过点格局的研究方法探讨了核桃楸与伴生树种[杨树（Populus spp.）、黄菠萝（Phellodendron amurense Rupr.）、蒙古栎（Quercus mongolica Fisch.）、椴树（Tilia amurensis Rupr.）]的分布格局及种间关系以及分布格局和种间关系随林龄变化的情况，以期为核桃楸林的抚育及采伐提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究地区选定在吉林省露水河林业局，该局位于长白山西北麓，地理坐标为127°29′～128°02′E、42°20′～42°40′N，全局平均海拔600～800 m，海拔1 000 m以上区域很少，总坡向为西北向。气候为温带大陆性气候，冬夏风向更替明显。由于气温低，蒸发量小，空气湿润，这些因素的综合有利于形成茂密的落叶阔叶与针叶混交林，该局地带性植被为阔叶红松林[14]。典型针叶乔木植被为红松（Pinus koraiensis Sieb.et Zucc.）、落叶松[Larix gmelinii （Rupr.） Kuzen.]，阔叶植被为水曲柳（Fraxinus mandshurica Rupr.）、槭树科植物、蒙古栎、椴树、黄菠萝、白桦（Betula platyphylla Suk）、核桃楸、杨树、榆树（U. pumila L.）等。

1.2 野外调查和数据收集

2012年通过长时间对吉林露水河林地踏查，选取3块在坡向、坡度、林分组成上相似但林龄不同的核桃楸阔叶林，分别为核桃秋幼龄林（样地1——黎明林场29林班10小班）、中龄林（样地2——四湖林场45林班3小班）、近熟林（样地3——黎明林场52林班9小班）。每块样地大小为100 m ×100 m，用罗盘将整个样地划分为25个20 m×20 m的小样方，每隔20 m设一基点，以20 m ×20 m样方为单位，将样地内的所有胸径（DBH）大于1 cm的乔木用铝合金号牌编号，并记录种名、胸径、树高、冠幅（东西冠幅长、南北冠幅长）及其所处坐标，之后转换为样地内的坐标。

1.3 研究方法

点格局及种间关系都采用RipleyK函数方法进行研究[15]，RipleyK函数由Ripley率先提出，该函数将每个个体视为二维空间的1个点，以全部个体组成的二维点图为基础进行格局分析，可进行多尺度空间格局以及空间关联分析，能更好地反映种群空间特征，因此广泛应用于植物种群的空间格局分析中。Besag在RipleyK函数的基础上进行了优化，提出了用RipleyK函数的变形——L（t）函数[16]，该研究采用L（t）函数进行数据分析。数据分析过程采用Programit软件（2010版）完成，空间尺度r 范围为0～50 m，步长1 m，利用Monte-Carlo方法通过100 次计算得到由2条上下包迹线围成的98%置信区间。

在分布格局研究中若函数曲线在上包迹线上为聚集分布，在下包迹线下为均匀分布，在上下包迹线之间为随机分布;在种间关系研究当中，使用由Ripleys k 12 （ t ） 函数变形而来的L12 （ t ）函数确定双变量点格局间的空间关系[17]，如果函数曲线在上包迹线上为二者正关联，在下包迹线下为二者负关联，在2条包迹线间为二者不关联。

2 结果与分析

2.1 样地树木组成分析

通过对样地数据进行分析，发现核桃楸阔叶林中核桃楸的株数表现为：样地1>样地2>样地3，而核桃秋总胸高断面积表现为：样地1<样地2<样地3（表1），说明核桃楸的林龄与试验设计相符。后续试验选取每块样地中的核桃楸、杨树、蒙古栎、黄菠萝、椴树为研究对象，研究每个物种在3块不同样地中的分布格局，以及核桃楸与其他4个树种的种间相关性。

表1 3块样地中树种胸高断面积及株数

2.2 核桃楸及伴生树种空间格局分析

核桃楸在样地1和样地2中的全部尺度上呈现聚集分布（图1中a-1、a-2），样地3中的核桃楸在0～17 m尺度上聚集分布，L （t）值曲线在17～50 m尺度内在上下包迹线中，呈现随机分布格局（图1中a-3）;蒙古栎在3块样地中全部尺度上均呈现聚集分布格局（图1中b-1、 b-2、b-3）;杨树在样地1和样地3整个尺度上L （t）值曲线都在上包迹线上，为聚集分布（图1中c-1、c-3），在样地2中0～35 m尺度范围内为聚集分布，35～50 m范围内为随机分布（图1中c-2）;黄菠萝在样地1中为聚集分布，但有向随机分布的发展趋势（图1中d-1），在样地3中0～42 m尺度上为聚集分布，42～50 m尺度上L （t）数值曲线在随机分布区间内，呈现随机分布（图1中d-3）;样地2中的黄菠萝在大部分尺度上为随机分布，只在0～5 m小尺度上有聚集分布情况（图1中d-2）;椴树在样地1和样地2中聚集分布（图1中e-1、e-2），在样地3中0～40 m聚集分布，40～50 m随机分布（图1中e-3）。

2.3 核桃楸与伴生树种种间关联性分析

核桃楸与黄菠萝在样地1中0～9 m尺度上不关联，大于9 m尺度上二者负关联（图2中A-1），二者在样地2中0～30 m 正关联，30～50 m不关联（图2中A-2），样地3中二者0～5 m不关联，5～50 m负关联（图2中A-3）;核桃秋与杨树在样地1中0～22 m负关联，22～27 m尺度上不关联，大于27 m尺度上正关联（图2中B-1），样地2和样地3中核桃秋与杨树在全部尺度上负关联（图2中B-2、B-3）;核桃楸与蒙古栎在样地1中全部尺度上正关联（图2中C-1），二者在样地2中0～23 m负关联，23～50 m不关联（图2中C-2），样地3中核桃秋与蒙古栎0～8 m小尺度上不关联，8～50 m负关联（图2中C-3）;核桃秋与椴树在3块样地中关联性受尺度影响较大，样地1中0～20 m二者不关联，20～50 m正相关（图2中D-1），样地2中0～7 m不相关，7～18 m负相关，18～50 m不相关（图2中D-2），样地3中0～7 m正关联，7～50 m不关联（图2中D-3）。

3 结论与讨论

3.1 讨论

种群的分布格局是由它自身的生物学特性和环境条件两方面相互作用决定的。种群在不同的发育阶段，影响其分布的生态因子也可能不同[13]。 该研究发现，样地1核桃楸在幼苗阶段表现聚集分布，该结果与马万里研究结果相符，主要是由于核桃楸的果实较重，垂直下落后多集中在母树周围，实生苗易形成集群分布[13，18]，也有学者认为幼苗和幼树的格局主要由种子雨后的结果和动物对其搬运造成的重新分布两方面因素决定的[19-20];样地2中的黄菠萝和样地3中的杨树、黄菠萝在一定尺度内为聚集分布，而大尺度表现为随机分布，因为由幼树向中龄树木生长时，种群个体对环境资源的需求加剧，导致种内和种间竞争增强从而造成种群密度下降，种群分布表现出明显的随机扩散趋势，符合物种在较低的林层中呈明显的聚集分布，而在较高的林层则呈随

机或者规则性的分布格局，聚集度也随林层的增高而

降低的一般规律[21]，这是种内竞争和分化的结果，是空间生

注：a1～a3、b1～b3、c1～c3、d1～d3、e1～e3分别为核桃楸、蒙古栎、杨树、黄菠萝、椴树在样地1～3中空间分布格局;图中黑色實线为L（t），虚线为Monte-Carlo方法通过100次计算得到由2条上下包迹线围成的98%置信区间。

图1 4个树种在不同样地中空间分布格局

注：A1～A3、B1～B3、C1～C3、D1～D3分别为核桃楸与黄菠萝、杨树、蒙古栎、椴树在样地1～3中空间关联性;图中黑色实线为L（t），虚线为Monte-Carlo方法通过100次计算得到由2条上下包迹线围成的98% 置信区间。

图2 核桃楸与伴生树种在不同样地中空间关联性

态位重新分配[22];样地3中的核桃楸大尺度上随机分布，因为近熟林通过种内、种间竞争物种优胜虏汰，林分趋于稳定，而稳定的林分多数是随机分布格局。蒙古栎和杨树在样地1和样地3中表现为聚集分布，因为该2个物种苗木大都处于幼树阶段，处于更新层，还未经过激烈的种间和种内竞争，未达到竞争造成密度下降的情况，所以会形成聚集生长的趋势。椴树在样地1和样地2中的情况与此类似。

从种间相关性分析结果来看，样地1和样地3中核桃楸与黄菠萝呈负相关，因为黄菠萝和核桃楸都属喜阳植物，二者处于相同的生长层次，在生长中竞争空间光照和土壤养分，所以表现为负相关，而样地2中核桃楸和黄菠萝在0～30 m尺度上表现为正相关，是因为核桃楸处于主林层，而部分黄菠萝处于更新层，二者之间互利大于竞争关系，核桃楸为更新的黄菠萝幼苗提供大环境的保护。

核桃楸与杨树在核桃楸幼龄林中表现为小尺度负相关，大尺度正相关，因为样地内部分杨树幼苗和核桃楸幼苗聚集生长在一起，处于更新层，在生长过程中对水、光、养分及空间的需求存在共同性，种间存在竞争，因此表现为种间负相关。在大尺度上核桃楸与杨树处于不同生长层，杨树处于主林层，核桃楸处于更新层，有主林层树种的保护，核桃楸生长过程中能够避开强光照射、大风、暴雨等不良环境的侵害，从而保护了核桃楸的正常生长。二者在核桃楸近熟林和中龄林阶段表现为负相关，因为随着核桃楸的快速生长，核桃楸由更新层、演替层转向主林层，在生长过程中二者对养分和空间的竞争更加激烈，所以二者呈负相关。

核桃楸与蒙古栎在核桃楸幼龄林中存在种间正关联，由于蒙古栎株数相对较少，且与核桃楸处于不同的生长层，因此二者能够很好地生长在一起。在核桃楸近熟林阶段二者表现为负关联，是核桃楸在快速生长过程中对生境的要求更多，种间存在竞争。二者在中龄林阶段表现为小尺度上负相关，大尺度上不相关，因为在小尺度上蒙古栎有很多幼苗，同时还存在很多核桃楸更新幼苗，二者存在种间竞争。通过实地考察，与研究结论相符。

在样地2和样地3中大尺度上核桃秋与椴树总体上表现不关联，但在样地1中二者大尺度上却表现为正关联，可能二者在幼龄阶段存在某种互利共生机制。

3.2 结论

在核桃楸幼龄林阶段，大尺度分布的蒙古栎和杨树、椴树大树可以与核桃楸幼苗共同生长。但更新层的杨树幼苗、黄菠萝幼苗与核桃楸幼苗存在种间竞争，不利于核桃楸幼苗的生长，在森林抚育过程中应该择伐;但可适量保留椴树幼苗。在核桃楸中龄林阶段可采伐林中的杨树以及与核桃秋生长较近的蒙古栎、椴树大树，与核桃秋中尺度距离的黄菠萝可以保留，有利于核桃楸的生长;在核桃秋近熟林中，应该择伐蒙古栎、杨树、黄菠萝大树，使其为核桃秋的生长提供足够的生长环境，可适当保留林中椴树。

该研究在选择样地的过程中尽可能选择林地坡度、朝向、树种组成相似但核桃秋处于不同生长阶段的3块样地，在研究过程中将其视为同一块样地，不同的生长阶段。因为自然界不可能有完全相同的2个植物群落，同时群落在生长过程中还有人类活动、动物活动对其进行的干扰，以及自然环境等复杂因素对其进行的影响，所以群落间自然会存在差别，必然会对研究结果产生一定的偏差。通过格局和种间关联的分析希望能够为群落的发展研究提供一定的理论依据。

在核桃楸生长的不同阶段尽可能控制不利于核桃楸生长的阔叶树种，适时进行抚育，科学进行择伐，调整群落结构，为核桃楸生长与更新提供良好的生态环境，以使其快速健康生长。

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