热带水稻优异种质资源的表型遗传多样性分析

贺治洲+尹明+谢振宇+沈建凯

摘 要 有效管理和充分挖掘遗传多样性丰富的稻种资源对水稻育种具有重要意义。利用15个表型性状对来自9个热带国家和地区的127份热带水稻育种优异种质进行综合评价，比较分析不同来源热带水稻优异种质的表型差异和遗传多样性指数。结果表明：热带水稻种质资源表型性状差异明显，数量性状的变异系数为7.0%～23.8%，平均为12.04%，其中单株穗数比较大，谷粒长较小；Shannon-Wiener多样性指数分析结果表明，15个表型性状遗传多样性指数变化为0.603～2.066，平均为1.579，其中每穗总粒数比较高，穗型较小；9个不同来源地的热带水稻资源多样性指数为0.780～1.547，平均为1.219。不同来源的热带水稻种质各性状变异范围较大，各性状间存在显著差异，遗传多样性指数较高，可进一步发掘优异资源和有利基因，为培育和筛选优良热带水稻品种提供亲本来源。

关键词 热带水稻 ；种质资源 ；表型性状 ；遗传多样性

分类号 S511

Genetic Diversity of Tropical Rice Germplasms Measured

by Phenotypic Traits

HE Zhizhou YIN Ming XIE Zhenyu SHEN Jiankai

（Tropical Crops Genetic Resources Institute， CATAS， Danzhou， Hainan 571737）

Abstract Effective management and fully exploration the rich genetic diversity of rice germplasm have an important guiding significance for rice breeding. Genetic diversity of 127 tropical rice breeding lines originated from 9 tropical countries and regions were analyzed and compared with 15 phenotypic traits. The results showed variation of phenotypic traits was obvious among tropical rice breeding lines.The variation coefficient of numerical traits was 7.0%-23.8%， with an average of 12.04%， and was relatively higher in panicles per plant， lowest in kernel length； the Shannon-Wiener diversity index of 15 phenotypic traits was 0.603-2.066， averaging at 1.579， which was relatively higher in total grain number per panicle， had the lowest in panicle type； the diversity index of 9 tropical countries and regions was 0.780-1.547， with the average of 1.219. There was significant difference among the phenotypic traits， higher genetic diversity index and large variation range in the tropical rice germplasm from different sources， excellent germplasm and favorable genes could be further explored to provide superior parental lines for screening and developing elite tropical rice varieties.

Keywords tropical rice ； germplasm resources ； phenotypic traits ； genetic diversity

水稻是热带地区的第一大作物。在长期的进化过程中，热带水稻资源适应了热带高温多湿等非生物胁迫和病虫害滋生等生物胁迫的恶劣环境，具有丰富的遗传多样性及优良功能基因。有效管理和充分挖掘遗传多样性丰富的稻种资源对于实现品种的改良尤为重要[1-2]。广泛收集并深入系统的鉴定和评价热带水稻种质资源的遗传多样性，从而指导育种过程中亲本材料的选择，为提高育种效率，加快培育和筛选高产、优质、多抗的热带水稻新品种具有重要意义。遗传多样性作为生物多样性的重要组成部分，它包括物种所有遗传变异信息的总和，是作物基因发掘、遗传改良的重要基础[3]。随着遗传学和分子生物学技术的发展，遗传多样性的检测方法不断完善和提高，主要从表型水平、细胞学水平、生理生化水平和DNA分子水平上进行遗传变异和多样性检测。近年来，利用分子标记技术对全球水稻种质资源中代表性样本的遗传多样性研究已有很多报道[4-6]。在热带水稻方面，He等[7]利用系谱资料、SSR和SNP分子标记深入研究了国际水稻研究所热带杂交水稻亲本材料的遗传多样性，将研究材料分为2个明显的群组，并构建了杂种优势群[8]。

近10年来，中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所收集保存了一套来自世界多个热带国家和地区的热带稻种资源，这些材料来源广泛，类型丰富。利用该套热带稻种资源中的优异材料，培育成了“红泰优996”和“粤优589”等优良杂交水稻组合，通过了海南省审定并推广；同时选育了“热香1号”和“热香2号”等优质常规香稻品种。通过前期的分组筛选，组内逐层取样，并结合品种系谱、特殊遗传资源和优异资源等信息选取了来自9个热带国家和地区的127份材料构成的热带水稻育种优异种质，本研究利用15个表型性状对这127份热带水稻育种优异种质进行综合评价，比较分析不同来源热带水稻优异种质的表型差异，明确其表型遗传多样性，以期为热带水稻种质资源的高效管理、优异基因的挖掘和热带水稻品种的改良和选育提供参考和依据。endprint

1 材料与方法

1.1 材料

本研究选取的127份热带水稻资源来自9个不同的热带国家和地区，国外材料共100份，其中泰国36份，菲律宾20份，柬埔寨20份，马来西亚10份，缅甸5份，越南4份，巴西5份；国内材料共27份，其中广东12份，海南15份。

1.2 方法

所有试验材料于2013年在中国热带农业科学院儋州水稻试验基地种植，每份材料种5行，每行10株，种植规格为16.5 cm×19.8 cm，常规田间管理。按照国际水稻研究所（International Rice Research Institute， IRRI）和国际植物遗传资源委员会（International Board for Plant Genetic Resources，IBPGR）[9]水稻标准评级系统对15个表型性状进行观察和测定，其中包括5个质量性状，分别为株型、穗型、抗倒伏性、脱粒性和芒；10个数量性状，分别为播始历期、株高、单株穗数、穗长、每穗总粒数、结实率、千粒重、谷粒长、谷粒宽、谷粒长宽比。

1.3 数据分析

对所调查记录的表型质量性状进行频率分布统计，数量性状的基本数据统计包括各性状平均值、最大值、最小值、极差、标准差及变异系数，所有计算均在Excel软件中完成。采用单向分组资料的方差分析对不同来源热带水稻资源的各性状进行比较，使用DPS软件进行数据处理。各表型性状遗传多样性指数的测算采用Shannon-Wiener多样性指数进行评价，数量性状在计算试验材料的总体平均数和标准差的基础上进行级别划分，每一级性状的相对频率用于计算遗传多样性指数，计算公式为：

H′=-Pi×lnPi（i=1，2，3...n）

式中H′为多样性指数，Pi为某性状第i级别内材料份数占总份数的百分比，ln为自然对数。平均多样性指数计算公式为：

I=H′/n（i=1，2，3...n）

2 结果与分析

2.1 质量性状的表型频率分布

通过对127份来源于不同国家和地区的热带稻种资源的5个质量性状进行表型观察测定，各性状的频率分布见图1。株型以直立和半直立为主，分别占总材料的56.7%和42.5%，极少数材料株型表现为散开；穗型有紧凑和半紧凑2种类型，以半紧凑为主，占70.9%；抗倒伏性方面，80.3%的材料抗倒伏强，抗倒伏较强和较弱的材料分别占7%，抗倒伏性弱的材料占4.7%；脱粒性方面表现为难、一般和易3种类型，以脱粒性一般的材料为主，占63.8%，脱粒性难和易的材料分别为15.7%和20.5%；芒有3种表型，71.6%材料表现无芒，26.8%材料表现有短芒，少数材料表现有长芒。从上述5个质量性状的频率分布可以看出，本研究中不同来源的热带稻种资源主要呈现为株型半直立、穗型半紧凑、抗倒伏性强、脱粒性一般和无芒。

2.2 数量性状的表型遗传变异

通过对127份不同来源的热带稻种资源的10个数量性状的表型值进行统计分析，结果见表1。10个数量性状的变异系数为7.0%～23.8%，平均为12.04%，其中单株穗数和每穗总粒数变异系数都超过20%，千粒重变异系数超过10%。数量性状的表型变异系数从大到小依次排列为：单株穗数>每穗总粒数>千粒重>播始历期>结实率>谷粒长宽比>株高>谷粒宽>穗长>谷粒长。从变异幅度来看，播始历期为59～97 d，株高为70.4～114.8 cm，单株穗数为4.4～13.6个，穗长为17.84～28.50 cm，每穗总粒数为63.43～243.30粒，结实率为44.96%～95.68%，千粒重为17.38～38.68 g，谷粒长为7.9～11.45 mm，谷粒宽为2.05～3.30 mm，谷粒长宽比为2.73～4.41。由此可见，热带水稻种质资源数量性状差异明显，变异范围大，表现出丰富的表型多样性，根据育种目标可从中筛选优异资源。

2.3 不同来源热带水稻资源的表型遗传差异

2.3.1 不同来源热带水稻资源的表型性状差异比较

从表2可以看出，播始历期方面，来自柬埔寨和缅甸的材料最长，平均分别为86.5、86.4 d，显著长于广东的材料（76.08 d）；株高方面，巴西材料最高，平均为102.8 cm，显著高于来自菲律宾（92.29 cm）、马来西亚（94.94 cm）、缅甸（87.92 cm）、广东（88.33 cm）和海南（93.19 cm）的材料；单株穗数方面，来自菲律宾、泰国和马来西亚的材料最多，平均分别为8.58、8.51、8.34个，显著多于来自柬埔寨（6.57个）、越南（6.55个）、巴西（5.60个）的材料；穗长方面，来自越南、巴西和缅甸的材料最长，平均分别为23.43、23.35、22.85 cm，显著长于来自马来西亚的材料（20.96 cm）；每穗总粒数方面，来自菲律宾的材料显著少于除马来西亚外的其他7个来源地；结实率方面，来自越南的材料结实率最高，平均为92.63%，显著高于来自泰国（84.07%）、缅甸（67.22%）和巴西（82.08%）的材料；千粒重方面，来自广东的材料最小，平均为22.4 g，显著小于其他8个来源地；谷粒长宽比方面，来自缅甸的材料数值最大，平均为3.85，显著大于来自柬埔寨（3.45）、马来西亚（3.47）、越南（3.49）和巴西（3.41）的材料。

综上所述，来自9个国家和地区的热带水稻资源各性状间存在显著差异，泰国材料的主要特点是单株穗数和每穗总粒数多、千粒重较大、谷粒长宽比大，菲律宾材料的主要特点是单株穗数多、株高较矮、每穗总粒数少，柬埔寨材料的主要特点是播始历期长、株高较高、每穗总粒数较多、千粒重大、谷粒长宽比小，马来西亚材料的主要特点是单株穗数多、穗长较短、谷粒长宽比小，缅甸材料的主要特点是播始历期长、株高较矮、每穗总粒数较多、结实率底、谷粒长宽比大，越南材料的主要特点是单株穗数较少、穗长较长、结实率高、千粒重较大、谷粒较长，巴西材料的主要特点是株高较高、单株穗数少、千粒重较大、谷粒长宽比小，广东材料的主要特点是播始历期短、株高较矮、结实率高、千粒重小，海南材料的主要特点是株高较矮、每穗总粒数多、结实率较高。endprint

2.3.2 不同来源热带水稻资源的表型遗传多样性分析

表型性状是评价种质资源最简单直接的方法，本研究采用Shannon-Wiener多样性指数比较了来源于9个不同国家和地区的127份热带稻种资源的15个表型多样性，结果见表3。全部供试材料的表型性状遗传多样性指数差异较大，变化在0.603（穗型）～2.066（每穗总粒数），平均遗传多样性指数为1.579，其中数量性状的多样性指数明显高于质量性状的多样性指数，每穗总粒数（2.066）、穗长（2.064）、粒长宽比（2.061）、株高（2.051）、谷粒长（2.050）5个性状的多样性指数比较高，说明这些性状具有较高的遗传多样性；而5个质量性状的多样性指数都在1以下，多样性比较低。

不同来源的热带水稻资源遗传多样性指数在各性状上表现不同，泰国材料谷粒长和每穗总粒数的多样性指数较大，分别为2.045和2.006；菲律宾材料粒长宽比和千粒重的多样性指数较大，均为2.016；柬埔寨材料每穗总粒数的多样性指数较大，为1.990；马来西亚材料单株穗数和粒长宽比的多样性指数较大，分别为1.887和1.834；缅甸材料单株穗数、播始历期和结实率的多样性指数较大，均为1.609；越南材料千粒重和株高的多样性指数较大，均为1.386；巴西材料单株穗数和粒长宽比的多样性指数较大，均为1.609；广东材料结实率的多样性指数较大，为1.820；海南材料粒长宽比和千粒重的多样性指数较大，分别为1.934和1.859。采用各表型性状多样性指数的平均值评价不同来源热带水稻资源的遗传多样性，9个国家和地区的热带水稻资源多样性指数为0.780～1.547，泰国、柬埔寨、海南、菲律宾、广东和马来西亚多样性指数较高，说明其表型遗传多样性较丰富。

3 讨论与结论

水稻生产对保障粮食安全起着至关重要的作用。优异水稻种质资源的遗传改良和创新利用是提高水稻生产能力最为直接、有效、经济的措施[10]。水稻种质资源丰富的遗传多样性为其遗传改良和创新利用提供了丰富的变异来源。本研究利用15个表型性状比较分析了127份来源于9个热带国家和地区的热带水稻优异种质资源的遗传多样性，结果表明，不同来源的热带稻种资源质量性状的特点主要呈现为株型半直立、穗型半紧凑、抗倒伏性强、脱粒性一般和无芒；热带水稻种质资源数量性状差异明显，变异范围大，10个数量性状的变异系数为7.0%～23.8%，平均为12.04%，以单株穗数比较大，谷粒长较小；来自9个不同国家和地区的热带水稻优异种质资源各性状间存在显著差异，并各具特点；Shannon-Wiener多样性指数分析结果表明，15个表型性状遗传多样性指数差异较大，变化为0.603～2.066，平均为1.579，以每穗总粒数比较高，穗型较小，其中数量性状的多样性指数明显高于质量性状的多样性指数；9个不同来源地的热带水稻资源多样性指数为0.780～1.547，平均为1.219，以泰国、柬埔寨和海南较高。

利用表型性状来检测遗传变异是最简便易行的方法，能够在短期内对所研究材料的遗传变异水平有一个基本的认识，这也是育种选择的一个重要依据。李自超等[11]利用31个表型性状研究了云南地方稻种资源的遗传多样性，发现其遗传多样性大，优异资源丰富，以滇西南和滇东南的遗传多样性最大，籼稻多样性小于粳稻。陈传明等[12]对海南稻种资源的主要农艺性状研究的结果表明，海南地方稻种资源中多数为中迟熟品种，半矮秆资源较少，穗多、粒大、结实率高的资源较多。沈新平等[13]研究太湖流域晚粳稻地方种资源的植株及品质性状多样性，结果发现种质间的性状均有极显著差异，各性状有较高的遗传多样性，并有一些特异和优异的资源材料。陈小龙等[14]选用16个表型性状对宁夏60份粳稻种质资源进行评价，结果表明材料间遗传差异较小，遗传背景比较单一，亲缘关系较近。上述研究主要针对地方稻种资源评价其表型遗传多样性。胡标林等[15]采用14个表型性状分析了美国农业部收集的来自六大洲的水稻核心种质的遗传多样性，结果表明，来自亚洲、非洲和大洋洲的水稻资源表型遗传多样性丰富，研究材料的粒长宽比遗传多样性指数最高，核心种质遗传多样性在不同表型性状及洲际间表现出不同，研究结果对水稻种质资源的发掘和应用具有参考价值。本研究利用表型性状主要研究了来自不同热带国家和地区的水稻资源的遗传多样性，不同来源的热带水稻种质各性状变异范围大，遗传多样性指数较高，可进一步从中发掘优异和特异种资资源和有利基因，为培育和筛选优良热带水稻品种提供亲本来源。

参考文献

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