北方地区披碱草属野生牧草资源的搜集与评价

马玉宝，闫伟红，李志勇，赵来喜，田青松，师文贵，姜超，王凯，李临杭

(中国农业科学院草原研究所，内蒙古呼和浩特 010010)

北方地区披碱草属野生牧草资源的搜集与评价

马玉宝，闫伟红*，李志勇，赵来喜，田青松，师文贵，姜超，王凯，李临杭

(中国农业科学院草原研究所，内蒙古呼和浩特 010010)

通过对北方地区披碱草属野生牧草资源的搜集，获得了披碱草属123份野生牧草种质资源，得到了一批优良野生牧草种质材料，如老芒麦、披碱草、垂穗披碱草等。其中绝大多数为栽培牧草的野生种或野生近缘种。这些材料通过在太仆寺旗科研基地的种植与评价表现出：老芒麦更适合于补播改良天然草场和建立人工草场；披碱草可作为抗性品种的选育材料，也可作为培育高产新品种的基础材料；而垂穗披碱草更适应在高海拔的高寒湿润地区的推广应用。

野生；披碱草属；搜集；评价

禾本科披碱草属(ElymusL.)植物全世界约有40余种，分布于北半球之温寒地带，东亚与北美各占1半，仅少数种类分布至欧洲。我国现知有12种1变种〔1〕。本属植物大都是优良牧草，也是小麦和大麦的近缘种植物。本属中仅栽培老芒麦(Elymus sibiricus)在中国的野生种及野生近缘种自然分布的就有9种和1变种〔2〕。野生披碱草属广泛分布在我国草原及高山草原地带,其中多数种是放牧场及刈草场很有价值的饲用植物,有的种已成为我国西北地区的主要栽培牧草〔3〕。

1 披碱草属野生牧草资源的搜集

1.1 搜集前的准备工作和方法

考察搜集前，重点了解和掌握考察搜集地区的自然地理、牧草种类、分布状况、生境条件等情况，从中选择出重点采集的重点种及重点种质类型；进行物质、器具及野外记载表格的准备，主要是GPS定位仪与“牧草标本采集记录表”、“牧草种子采集原始记录表”等，使各项原始记录尽可能达到标准化、详实化和完整化；在充分分析和研究文献资料的基础上，结合搜集的对象与目标，把自然地理条件较为复杂、牧草种类较为丰富、遗传类型较为多样、生存环境已遭到严重破坏的地区，作为重点考察搜集地区。采取路线调查采集与点线面相结合、重点气候带与重点采集点相结合的方法是搜集工作的主要方式。在路线上不走回头路，时间上选在绝大多数牧草种子成熟的季节等〔4〕。

1.2搜集的地理范围及分布

从2001～2002年，中国牧草种质资源考察搜集项目组分别对我国北方地区(包括西北、东北及华北)进行了野生牧草种质资源的搜集，地理范围从北纬36°23′～50°51′,东经80°08′～122°53′。横跨了十一省(区)，59个县。披碱草属野生牧草资源广泛分布于我国各省区,主要分布在西部和北部地区〔5〕,辽阔的地域和复杂的气候使其成为披碱草属植物形态变化多样和资源丰富的重要分布区和多样性分化中心〔6〕。本次搜集的区域涵盖了我国的森林草原、草甸草原、典型草原、荒漠化草原、草原化荒漠、荒漠、温性灌丛草地、高山和亚高山草地等。共搜集野生牧草种子2093份，其中披碱草属植物123份，不论从天山坡下的伊犁草原还是到大兴安岭脚下的呼伦贝尔草原，不管是水渠边上268m的低海拔，还是祁连山上的3270m的高海拔，都有披碱草属的足迹，这足以证明披碱草属野生植物资源在我国北方地区分布之广泛，适应性之强。它们大多具有生长繁茂、粗蛋白质含量高、具有抗旱、耐寒、抗病、抗虫、耐瘠薄、耐盐碱和易种植等特性,被作为优质牧草广泛栽培〔7〕。

1.3搜集的野生牧草名录(见表1)

表1 披碱草属野生牧草采集名录

1.4 核心种质资源的搜集

本次搜集到一些核心种和广布型优良草种在不同地区和生境条件下的种质材料。如老芒麦、披碱草等。老芒麦是披碱草属多年生草本植物。它作为披碱草属的模式种〔1〕在分类学上有重要意义，栽培老芒麦在我国的野生种和野生近缘种自然分布的有9种和1变种。本次共采集到43份野生老芒麦，它们有着极高的保护和利用价值，为深入研究和新品种的选育提供了优良的种质材料。在搜集过程中我们发现个别草种在野外的表型变异现象，比如在新疆精河县荒漠草原区，采集到老芒麦穗状花序,个别出现分枝的变异类型，这与不同生境条件下采集到的种内变异情况相似〔4〕，值得深入研究。

2 披碱草属野生牧草资源的评价

2.1 披碱草属野生牧草种质特性及田间农艺性状评价

2.1.1 评价圃概况

评价圃设在内蒙古锡林郭勒盟太仆寺旗贡宝勒嘎苏木(N:41°36′,E:115°04′)，海拔1400m。年平均气温1.6℃，最低气温为-17.6℃，最高气温为17.8℃，极端高温为33.3℃，极端低温为-35.7℃。≥10℃积温1750.9℃，年平均降水量为407mm，年均蒸发量1900.6mm，春、夏、秋季常发生干旱。无霜期122d。土壤为淡栗钙土，pH值含量一般为8～8.5，土层较厚，土壤肥力一般，植被以针茅、羊草、隐子草及蒿属植物为建群种和优势种。

2.1.2 试验材料

供试材料为考察搜集的不同产地、不同海拔高度、不同生境的披碱草属野生资源13份，其中垂穗披碱草(Elymus nutans Griseb.)4份、老芒麦(Elymus sibiricus L.)5份、披碱草(Elymus dahuricus Turcz.)4份。分别采自内蒙、新疆、青海、宁夏、山西、北京等地(见表2)。

表2 试验材料来源等

2.1.3 试验设计

本试验采用随机区组排列设计，对搜集的披碱草13份野生材料进行农艺性状评价田间试验(设当地野生种老芒麦为对照)。设10m2小区39个，每份材料3次重复。试验完全是在旱作条件下进行,种植当年苗全后除杂草1次。管理较为粗放，设有围栏保护。

2.1.4 主要内容与方法

物候期：主要是观测每份材料从出苗(返青)期、分蘖期、抽穗期、开花期、种子成熟期到枯黄期各生育期。

越冬率：在越冬前及次年返青后计算小区所选样段中植株总数。越冬率(%)=(次年返青植株数/越冬前植株数)×100%。

鲜、干草产量：在每小区中选择1平方米样方刈割，留茬高度4～5cm，刈割后测定鲜草产量，干草产量是将鲜草风干至恒重后，再称重。

种子产量：种子产量是在种子成熟后以每小区选取1m2样方采收种子，称重。

2.1.5 试验结果与分析

2.1.5.1 物候期

播种当年生长缓慢，至9月上旬苗高22-31cm，降霜后枯黄。第二年4月上中旬普遍返青较早,出苗整齐，抗旱、抗病虫害(未发现病株)，结实性能好。通过连续两年的田间观察，与垂穗披碱草相比，老芒麦和披碱草的返青期提前12～14天，分蘖期提前18～21天，成熟期晚7～13天，生长期长10天；与披碱草和垂穗披碱草相比，老芒麦出苗天数晚1～2天，抽穗期晚9～11天。结果表明，老芒麦和披碱草返青快、分蘖早、生长期长，适合放牧和刈割用。

2.1.5.2 越冬率

通过第二年观测，试验材料的越冬率都较高、适应性较强，具有一定的抗寒、耐旱能力。来自扎兰屯的垂穗披碱草(1)、青海湟源的垂穗披碱草(3)、呼盟的老芒麦(1)、新疆的老芒麦(4)、新疆的披碱草(2)、山西的披碱草(4)越冬率均达90%以上。来自新疆的垂穗披碱草(2)、宁夏的垂穗披碱草(4)、山西右玉的老芒麦(2)、青海的老芒麦(3)、甘肃的披碱草(1)、北京百望山的披碱草(3)、当地老芒麦(对照)越冬率达75-89%。

2.1.5.3 牧草产量

由表3、表4得出,来自青海湟源的垂穗披碱草(3)最为突出，鲜草产量第二年为27536.2kg/hm2，第三年为26939.2kg/hm2；干草产量第二年为14837.8kg/hm2，第三年为14263.7kg/hm2可见第二年与第三年鲜、干草产量比较稳定。但第三年种子产量有所下降。来自甘肃古浪的披碱草(1)第三年的干草产量有所下降。其余11份材料第二年与第三年的鲜、干草产量及种子产量均较稳定。从表3、表4可知，作为对照试验的当地老芒麦，其第二年、第三年的鲜、干草产量和种子产量均不如其它4份来自不同生态条件下的老芒麦材料。

表3 试验材料第二年鲜草、干草、种子产量(kg/hm2)

表4 试验材料第三年鲜草、干草、种子产量(kg/hm2)

2.1.6 农艺性状评价

研究结果表明：老芒麦当年生长较慢，第二年返青早，分蘖多，生长茂盛，叶层较高，具有很强的适应性；越冬率、干草产量均高于披碱草和垂穗披碱草，山西的老芒麦表现尤为突出。同时，对老芒麦适时播种，适时收获，能够避免其落粒性强的特点，是建立人工饲草料基地的优良草种。

披碱草出苗整齐，平均株高129cm，植株高大，结实性好，未发现病虫害。适合于人工栽培，可作为抗性品种选育或培育高产新品种的基础材料。

垂穗披碱草返青期均较晚，株高大都低于披碱草和老芒麦，但其鲜干草产量高于披碱草。其可能的原因是披碱草的分蘖能力低于垂穗披碱草。抗寒、抗旱性强，经栽培驯化后，可建立人工打草场。

2.2披碱草属野生牧草的进一步研究

祁娟〔11〕博士等人通过上述采集的披碱草属当中10份野生种质材料，在太仆寺旗牧草种质资源评价圃种植育苗，对苗期形态学和生理生化指标进行研究。结果表明,随干旱胁迫日数增加,植株高度、叶面积、相对含水量和叶绿素都明显下降,而电导率、脯氨酸、SOD和POD都明显上升。不同来源的材料种内、种间抗旱性均有明显的差异。在对大批量材料的抗旱性进行初步鉴定时,叶片相对含水量、叶面积、叶绿素和电导率可作为主要鉴定指标,其他可作为参考指标。

卢红双〔12〕等人对采自8个不同地区的49份花序下垂的披碱草属种质材料，在太仆寺旗科研基地进行了形态学鉴定和分类，利用25个形态学特征对其进行了系统聚类和主成分分析。结果表明,这些种质材料属于老芒麦、垂穗披碱草和短芒披碱草3个种,而且在同一种内不同居群间具有较大的形态变异,根据这些形态变异,可将老芒麦分为典型老芒麦、粗壮多花老芒麦、分枝型老芒麦和密穗老芒麦4个类群(生态型)；垂穗披碱草分为典型垂穗披碱草、高大多小穗垂穗披碱草和分枝型垂穗披碱草3个类群(生态型)。

王海清〔13〕等人在太仆寺旗科研基地借助光学显微镜对采集的野生披碱草属中的4种材料的叶下表皮微形态特征进行分类鉴别。结果表明，脉间长细胞为近长方形，垂周壁形状为浅波状、深波状；有短细胞存在，呈椭圆形、孪生；气孔器副卫细胞呈圆屋顶形、平屋顶形；硅质乳突存在于脉间长细胞上；表皮细胞大小、垂周壁式样、气孔器大小和硅质乳突等特征在种间存在一定的差异，可以作为本属种间分类鉴别的参考依据，从而为该属种质资源的合理利用及开发提供解剖学依据。

3 讨论与结论

3.1 搜集到一批优良野生披碱草属牧草种质资源及核心种在不同地区和生境条件下的种质材料，其中绝大多数为栽培牧草的野生种或野生近缘种，如老芒麦、披碱草、垂穗披碱草。

3.2 通过对搜集的披碱草属野生牧草的种质特性及农艺性状评价；初步筛选出了一批表现好、具有发展潜力的牧草资源，如适合北方地区寒冷的干旱及半干旱地区种植的老芒麦、披碱草、垂穗披碱草。

3.3 通过本项目团队的硕、博研究生所做的论文研究：在披碱草属野生牧草资源中，发现存在大量的遗传变异。例如，垂穗披碱草、短芒披碱草和老芒麦等具有丰富的遗传多样性，而且，在地理类群间存在明显的遗传分化。产于青藏高原的老芒麦独立于其它地理类群的老芒麦。不论是借助光学显微镜对披碱草属植物的细胞学研究方面，还是对披碱草属植物苗期形态学和生理生化指标研究方面以及应用系统聚类和主成分分析对披碱草属植物的研究，都取得了不同程度研究进展。

3.4 虽然我们完成了一些披碱草属野生牧草资源的搜集与评价，但这只是工作中的一部分，不是我们的目标，我们最终目的是如何合理利用这些野生牧草资源，为我国的草地畜牧业服务，所以对野生牧草资源的筛选、评价、合理利用以及新品种选育，将是我们今后长期工作的重点。

〔1〕卢生莲，孙永华，刘尚武等.中国植物志〔M〕.北京：科学出版社，第九卷三分册1987.

〔2〕将尤泉.中国作物及其野生近缘植物—饲用及绿肥作物卷〔M〕.北京：中国农业出版社，2007.135-140.

〔3〕乔安海.披碱草属属牧草种子产量及质量的研究〔J〕.种子，2009，28(2):68-71.

〔4〕马玉宝，徐柱，赵来喜，田青松，李临杭.新疆北疆地区野生牧草种质资源的考察与搜集〔J〕.草业与畜牧，2007(11)：29-34.

〔5〕梁国玲,周青平,刘文辉.高寒地区5份披碱草属牧草农艺性状评价〔J〕.草地学报，2011，19(5)：834-838.

〔6〕严学兵,周禾,王堃，等.披碱草属植物形态多样性及其主成分分析〔J〕.草地学报,2005,13(2):111-116.

〔7〕李志勇,师文贵,李鸿雁,等.我国披碱草属牧草种质资源的收集与保存〔J〕.四川草原,2006(5):27-29.

〔8〕袁庆华，张吉宇，张文淑，等.披碱草和老芒麦野生居群生物多样性研究〔J〕.草业学报，2003，12(5):44-49.

〔9〕张春华.松嫩平原披碱草种群生殖分蘖株生长及分配研究〔J〕.GrasslandandTurf(Bimonthly)2007,(5):42-45.

〔10〕陈山.中国草地饲用植物资源〔M〕.北京：辽宁民族出版社，1994.

〔11〕祁娟,徐柱,王海清,马玉宝,李临杭.披碱草与老芒麦苗期抗旱性综合评价〔M〕.中国草地学报，2009，17(1):36-42.

〔12〕卢红双,徐柱,马玉宝,李临杭.披碱草属穗型下垂类种质的形态学鉴定及其聚类分析〔M〕.云南农业大学学报,2008,23(2):150-157.

〔13〕王海清，徐柱，祁娟。披碱草属4种植物叶下表皮微形态特征〔M〕.科技导报，2009，27(4):80-84.

S813.9

A

2095—5952(2014)03—0020—09

2014-04-24

国家青年自然科学基金“不同纬度黄花苜蓿表观遗传多样性与低温胁迫下DNA表观遗传变化分析(31302017)”；中央级公益性科研院所基本科研业务费专项(2013年No.1610332013009)；中央级公益性科研院所基本科研业务费专项(2014年No.1610332014014)

马玉宝(1960-),男，河北蔚县人，高级实验师，从事牧草资源研究。*为通讯作者