华南地区5种苗木叶水势与土壤含水量的关系

吴俊文，白晶晶，何 茜，李吉跃，邱 权，潘 昕

(华南农业大学林学院，广东 广州 510642)

华南地区5种苗木叶水势与土壤含水量的关系

吴俊文，白晶晶，何 茜，李吉跃，邱 权，潘 昕

(华南农业大学林学院，广东 广州 510642)

利用盆栽模拟干旱胁迫条件，研究华南地区速生树种尾巨桉、竹柳以及石灰岩地区常见造林树种石斑木、楝叶吴茱萸、任豆苗木土壤含水量与叶水势关系，并从叶水势变化角度对5种苗木的保水能力和抗旱能力进行评价。试验结果表明：①通过拟合土壤含水量与叶水势关系得出：石斑木以乘幂方程拟合最好，R2=0.98(P<0.01)；尾巨桉、任豆、竹柳和楝叶吴茱萸以对数方程拟合最好，R2>0.92(P<0.01)。②石斑木和竹柳在整个干旱过程中能保持较高的叶水势，说明其保持水分的能力较强，具有较高的延迟脱水的能力；尾巨桉、楝叶吴茱萸、任豆在受到中度和重度干旱胁迫时叶水势急剧下降，保持水分的能力较弱。③在干旱胁迫条件下，3个石灰岩树种中石斑木叶水势降低较快，且在土壤含水量相同时石斑木叶水势显著高于任豆和楝叶吴茱萸，说明石斑木抗旱性强于楝叶吴茱萸和任豆；而2个速生树种以竹柳的水势降低较快，表现出较强的抗旱性能。

干旱胁迫；叶水势；土壤含水量；拟合方程

华南地区降水丰富，但旱雨季明显(雨季集中在4—9月)，且主要以大暴雨出现，并以地表径流形式流失，蒸发量大，季节性缺水和水质性缺水较为明显[1]。另外，华南地区有大面积石灰岩分布，李撰等[2]研究表明石灰岩地区除部分土壤较厚的地区为农田外，多为荒山坡和裸岩，郁闭度小的疏林，森林植被稀少，水土流失严重，生态环境日益恶化，自然环境脆弱，这些因素导致石灰岩地区持续性干旱的出现。因此，水分是限制华南石灰岩地区植物生长的主要因素。尾巨桉(Eucalyptusurophylla×Eucalyptusgrandis)是尾叶桉(E.urophylla)和巨桉(E.grandis)的杂交种，是华南地区常见的桉树品种。竹柳又称美国竹柳，为杨柳科(Saliaceae)柳属(Salix)乔木植物，是美国寒竹、朝鲜柳、框柳组合的优良杂交品系，具有生长快，耐盐碱、水淹，材质优良，杆形优美等特点，近年来受到普遍关注[3-4]。任豆(Zeniainsignis)、石斑木(Rhaphiolepisindica)和楝叶吴茱萸(Evodiaglabrifolia)为华南石灰岩地区特有树种，近年来对此3个树种的膜脂过氧化及保护酶活性、蒸腾耗水、渗透调节物质的动态变化、光合特性及蒸腾耗水日变化规律有所报道[5-8]，而对于速生树种与石灰岩树种干旱胁迫过程中叶水势与土壤含水量的变化及关系未见报道。

在土壤—植物—大气连续系统(soil—plant—atmosphere continuum：SPAC)中，植物的生长发育始终处于环境制约中，环境水分变化会影响植物体内水分平衡和水分正常代谢，进而影响植物生命活动。植物体内水分运输取决于自由能大小，表现为水势的高低。水势反应植物生理活动的能力[9-12]：植物水势越低，吸水能力越强。植物体内的束缚水含量越大，束缚水量与自由水量的比值越大，树木的抗旱性越强。关于植物的耐旱机理，李吉跃等[13]划分为高水势延迟脱水耐旱机理和低水势忍耐脱水耐旱机理：高水势耐旱机理指的是在干旱胁迫条件下，植物通过限制水分散失或是通过水分吸收来延迟脱水的发生，保持较高的组织水势；低水势耐旱机理指的是植物不仅具有保持水分吸收和减少水分散失的能力，具有很强的忍耐脱水能力。邱权等[14]对速生树种尾巨桉和竹柳的耗水特性和水分利用效率的研究表明：竹柳节水性能较好；从叶片水平上看，尾巨桉蒸腾大，水分利用效率高；从苗木水平上来讲，尾巨桉耗水速率低于竹柳，尾巨桉也表现出一定的抗旱节水能力。本文利用盆栽试验，模拟干旱胁迫条件，研究5个树种在干旱胁迫过程中土壤含水量及叶水势的变化，通过两者的拟合关系比较保水能力与抗旱能力，旨在为速生树种及石灰岩树种在华南地区的推广应用提供参考。

1 试验材料与方法

1.1 试验材料

试验材料为苗木长势良好、形态特征相近的楝叶吴茱萸、石斑木、竹柳、尾巨桉、任豆各30株，具体生长情况见表1。楝叶吴茱萸、石斑木、竹柳和尾巨桉为2年生苗，任豆为截干苗。供试植物于2011年5月在华南农业大学林学院温室内盆栽培育，盆规格为25 cm×30 cm(上口径×盆高)，每盆栽植1株，盆栽土壤为华南农业大学树木园内林地赤红壤，土壤田间持水量为(26.87±2.07) %，容重为(1.34±0.07) g· cm-3。对苗木进行日常浇水管理。

表1 5种苗木的基本情况

1.2 试验方法

为了减少株间差异，对每株苗木中生长位置和叶片朝向相同、大小相似的5～8片叶片进行挂牌标记。于2011年7月1日对所有供试苗木浇透水(达田间持水量80%以上)后，对花盆进行套袋处理，防止土壤水分蒸发而影响叶片蒸腾耗水，并于当日第1次采样，作为供试苗木正常水分条件的对照，在浇水后第3、6、9、12、15、19、24天采样，同种树种每次分别取3株苗木的挂牌叶片进行试验，共3 个重复，每隔3 d测1次土壤体积含水量和叶水势。

利用EM50(Decagon公司，美国)测定土壤容积含水量；土壤质量含水量(%)=体积含水量(%)/土壤容重(g·cm-3)；叶水势通过ARIMAD 3000植物压力室(30 bar)测定。采用Excel 2003及SPSS 19.0进行数据统计分析。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫时期的划分

根据5个植物干旱胁迫期间土壤质量含水量占田间含水量的百分比及叶水势的变化，对干旱程度进行划分(表2)。第0天为对照时期(CK)，苗木没有受到干旱胁迫，5个树种的土壤含水量在29.15%～32.58%之间，占田间持水量的百分比在108.50%～121.25%之间；叶水势在-0.52～-0.38 MPa之间。干旱胁迫第3～6天为轻度干旱时期(LD)，土壤含水量在13.63%～25.62%之间，占田间含水量的百分比在50.72%～95.35%之间；叶水势在-1.09～-0.66 MPa之间。干旱胁迫第9～12天为中度干旱时期(MD)，土壤含水量在5.45%～14.52%之间，占田间含水量的百分比在20.27%～53.05%之间；叶水势在-2.05～-1.02 MPa之间。干旱胁迫第15～24天为重度干旱时期(SD)，土壤含水量在3.31%～9.63%之间，占田间持水量的百分比在7%～35.85%之间；叶水势在-2.98～-1.66 MPa之间。

表2 不同干旱胁迫时期的划分

2.2 叶水势变化情况

叶水势是反映叶片细胞水分状况的重要指标，叶水势越小叶片细胞越缺水、吸水能力越强。因此叶水势的变化可以反映植物适应干旱环境的能力[15]。植物受到水分胁迫时组织含水量减少、植物水流阻力增加，水势下降。从干旱胁迫开始，各树种的叶水势变化见图1。

图1 干旱胁迫下5种树种叶水势的变化

从图1可以看出，随着干旱胁迫程度加剧，5种苗木的水势均下降。正常水分情况下，5种苗木叶水势值在-0.62～-0.38 MPa之间。干旱胁迫第3天，尾巨桉、竹柳、石斑木、楝叶吴茱萸、任豆叶水势分别降至(-0.94±0.35)MPa、(-0.79±0.21)MPa、(-0.66±0.14)MPa、(-0.85±0.25)MPa、(-0.85±0.08)MPa。干旱胁迫第9天，竹柳、石斑木下降平缓，而楝叶吴茱萸、尾巨桉、任豆叶水势急剧下降；第12天，尾巨桉、竹柳、石斑木、楝叶吴茱萸、任豆叶水势分别降至(-2.05±0.05)MPa、(-1.39±0.01)MPa、(-1.38±0.01)MPa、(-2.05±0.05)MPa、(-2.29±0.04)MPa；干旱胁迫第24天，5个树种叶水势变化范围为-2.98～-2.41 MPa。

总之，石斑木和竹柳在整个干旱过程中能保持较高的水势，说明其保持水分的能力较强，具有较高的延迟脱水的能力；尾巨桉、楝叶吴茱萸、任豆在受到中度、重度干旱胁迫时叶水势急剧下降，保持水分的能力较弱。从水势降幅来看，石灰岩3个树种中，石斑木在轻度、重度胁迫下水势降幅分别为95%、76%，均大于任豆和楝叶吴茱萸，表现出较强的抗旱性。2个速生树种中，竹柳水势降幅在轻度、中度、重度胁迫下分别为64%、89%、52%，均大于尾巨桉，表现出较强的抗旱能力。

2.3 叶水势与土壤容积含水量的关系

从图2可以看出，5个树种叶水势均随着土壤容积含水量的减少而降低。轻、中度胁迫下降幅度较大，重度下则较为平缓。关于叶水势与土壤容积含水量关系的大量研究表明[13，16]，苗木叶水势随着土壤含水量减少而下降，两者下降趋势呈“双曲线”关系。郭连生等[17]采取分段拟合的方法研究得出：土壤容积含水量的变化对幼苗清晨叶水势的影响及相关性存在一个“临界值”，当土壤容积含水量大于这个“临界值”时，可以用直线方程来表示，而当小于这个“临界值”时，两者呈指数关系。植物叶水势与土壤含水量关系密切，两者之间成双曲线关系：y=A+Bx-1(x为土壤含水量，y为叶水势的负值)。不同无性系(或树种)间参数A、B存在差异[18]。为进一步了解二者之间相互关系，本文以土壤容积含水量为自变量x，以叶水势为因变量y，分别用指数、对数和乘幂3个方程对二者进行了拟合。

表3 5个树种苗木叶水势与土壤容积含水量的关系

从表3可以看出，土壤容积含水量与叶水势之间的关系用指数、对数和乘幂函数拟合后，石斑木的叶水势与土壤容积含水量的关系以乘幂函数表示最好，相关系数R2=0.983(P<0.01)。而楝叶吴茱萸、竹柳、尾巨桉和任豆以对数、指数方程的相关系数较高，均大于0.86。乘幂略低，其中以对数最能代表这4个树种在干旱胁迫下土壤容积含水量与叶水势的关系，R2>0.92(P<0.01)。这与其他树种的研究不同[13，17]。

表4 不同胁迫阶段(相同含水量下)的叶水势

*：同列不同小写字母为0.05水平上差异显著。

根据5种苗木的土壤含水量与叶水势的最适合拟合方程，求出不同胁迫阶段含水量的平均值(x)，分别代入方程求出叶水势值(y)。由表4可知，正常水分(CK阶段)，土壤含水量平均值为30.85%，5种苗木叶水势间无显著差异；轻度胁迫(LD)下，土壤含水量平均值约为18.54%，石斑木叶水势显著高于其它4个树种；中度胁迫(MD)下，土壤含水量平均值约为8.48%，石斑木叶水势显著高于楝叶吴茱萸，而与其它树种间无显著差异；重度胁迫(SD)下，土壤含水量平均值约为3.75%，石斑木叶水势显著高于楝叶吴茱萸、任豆，而与其它树种间差异不显著。说明石斑木抗旱能力强于楝叶吴茱萸、任豆，竹柳与尾巨桉在各种胁迫下叶水势均无显著差异，说明其抗旱能力无差异。

图2 5种苗木土壤容积含水量与叶水势的关系

3 结论与讨论

在干旱条件下，如果叶水势高，说明该树种保持水分的能力强，从机理上说，有可能属于高水势延迟脱水树种；如果叶水势低，说明该树种保持水分的能力弱，从机理上说，有可能属于低水势忍耐脱水树种。石斑木和竹柳一直保持较高的水势，表现出较强的保水性。楝叶吴茱萸、任豆、尾巨桉水势一直很低，表现出较弱的保水性。植物叶水势下降是植物缺水的重要指标，在相同土壤含水量下，植物的水势越低，吸水能力越强。树种抗旱性越强，叶水势下降幅度越大[15]。3个石灰岩树种中，石斑木叶水势降低较快，石斑木抗旱性强于楝叶吴茱萸和任豆；速生树种尾巨桉和竹柳中，竹柳的水势降低较快，表现出了较强的抗旱性能。在相同的土壤含水量下，植物的水势越高，忍耐和抵抗干旱的能力越强[19]。方差分析结果表明，石斑木在各种胁迫下水势均显著大于楝叶吴茱萸和任豆，表现出了较强的抗旱性，这与潘昕等[7]研究结果一致。而尾巨桉和竹柳在相同土壤含水量下水势无显著差异，说明在相同含水量下水势大小还难以判断抗旱能力大小。

在水分充足的情况下，叶水势的变化比较平缓，随着土壤干旱胁迫的进一步发展，苗木叶水势急剧下降，以便在苗木水势和土壤水势之间形成较大的水势梯度，从而有利于苗木从土壤中吸收水分，这是苗木对土壤干旱胁迫的反应和适应[13]。李吉跃等[13]对北方树种土壤含水量(x)与叶水势(y)的关系研究表明，红柳为y=-0.3924+16.8882/x，R=0.8129，花椒为y=0.7005e7.0067/x。这与本文的研究结果类似。

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The Relationship of Leaf Water Potential and Soil Water Content of Five Kinds of Seedings in South China

WU Jun-wen，BAI Jing-jing，HE Qian，LI Ji-yue，QIU Quan，PAN Xin

(ForestcollegeofSouthChinaAgricultureUniversity，Guangzhou510642，Guangdong，China)

Five species in South China area,two fast-growing species (Eucalyptusurophylla×Eucalyptusgrandisand bamboo-willow) and three Karst area species(Rhaphiolepisindica，Evodiaglabrifolia，andZeniainsignis) were tested by pot experiment to study the relationships of soil water content and leaf water potential under drought stress,and to estimate water holding capacity and drought resistance of five kinds of seedings from the perspective of water potential changes.The results showed that：①soil water content and leaf water potential were used to fit curve，exponentiation was best forRhaphiolepisindica(R2=0.98，P<0.01)，logarithmic was best forEucalyptusurophylla×Eucalyptusgrandis，bamboo-willow，Evodiaglabrifolia，andZeniainsignis(R2>0.92，P<0.01).②Rhaphiolepisindicaandbamboo willow maintained a high leaf water potential，indicating a strong ability to maintain moisture and to delay dehydration；leaf water ofEucalyptusurophylla×Eucalyptusgrandis，EvodiaglabrifoliaandZeniainsignisSharply declined in moderate and sever drought，its ability to maintain moisture was weak.③Three species in Karst area(Rhaphiolepisindica，Evodiaglabrifolia，andZeniainsignis)，leaf water potential ofRhaphiolepisindicadecreased rapidly，in same soil water content，leaf water ofRhaphiolepisindicawas significant higher thanZeniainsignisandEvodiaglabrifolia，drought resistance ofRhaphiolepisindicawas higher thanZeniainsignisandEvodiaglabrifolia，for fast-growing species(Eucalyptusurophylla×Eucalyptusgrandisand bamboo-willow)，leaf water potential of bamboo-willow decreased rapidly thanEucalyptusurophylla×Eucalyptusgrandis，and indicating higher drought resistance.

drought stress；leaf water potential；soil water content；fitting relationship

10.13428/j.cnki.fjlk.2014.03.004

2013-10-24；

2013-11-21

教育部博士点基金(博导类)(广东石漠化地区优良抗逆树种筛选及植被恢复机理研究，20124404110007)；广东省林业科技创新专项资金项目(广东石灰岩地区优良抗逆树种筛选及造林关键技术研究与示范，2012KJCX014-01)

吴俊文(1990—)，男，云南昆明人，华南农业大学在读硕士研究生，从事森林培育理论与技术研究。E-mail：2008wujunwen@sina.com。

李吉跃，华南农业大学林学院教授，博士生导师，从事森林培育与栽培生理生态研究。E-mail：ljyymy@vip.sina.com。

S718.43

A

1002-7351(2014)03-0016-06