进化论中的一枚细小蛙卵

崔媛媛

卡伦·沃肯汀是美国波士顿大学的生物学教授，她自小就对野生动物充满浓厚兴趣。在攻读博士学位前，她前往哥斯达黎加，既为了更多地了解热带雨林，也为了在那里寻找合适的研究课题。在那里，红眼树蛙的卵引起了她极大的兴趣，她一遍又一遍地去池塘边观察这些蛙卵，并就此开展了一系列相关的研究。

令人惊叹的适应性

此刻，穿着橄榄绿色橡胶靴的卡伦·沃肯汀正站在巴拿马热带雨林的一个池塘边。她拉开一大片宽宽的绿叶，注视着叶片下方的一堆在阳光下闪闪发光的像果冻一样的蛙卵。这就是红眼树蛙的卵，已经受精了，很快就可以孵出很多小蝌蚪了。

红眼树蛙是一种生活在热带雨林中的两栖爬行动物。红眼树蛙喜欢把卵产在池塘边的植物上，这样待蝌蚪孵化出来后，就会自然地落进水中。通常一枚卵在产下6～7天后就会孵化。而现在，透过凝胶状的卵膜，沃肯汀已经可以清晰地看到里面的蝌蚪们细小的躯体（在显微镜下甚至可以看到它们红色的心脏）。她估计，它们已经自行孵化5天了。

沃肯汀用手指轻轻地弹了一下一枚蛙卵，卵膜即刻破裂，一个小蝌蚪破卵而出。只见它在空中扭动了几下，随即落入池塘中。沃肯汀继续轻点其他蛙卵，一个个小蝌蚪接连落入水中，然后竞相游动起来。

从潮湿的树叶上掉落下来的小蝌蚪的腹中还残存着一点卵黄，这些卵黄可以确保它们在接下来的一天半的时间内无需进食。小蝌蚪不断地落入水中，而一些机敏的掠食者已经浮在水面，等待着这些“食物”的到来。不过，沃肯汀已经尽可能地拯救了这些小蝌蚪的生命，因为它们的母亲错误地选择了产卵的地方。如果没有沃肯汀的帮忙，这片树叶下的蝌蚪很可能绝大多数都会掉落到地面上，成为蚂蚁的美食。

在这弹指之间，沃肯汀或许已经证明了一个正在改变进化论的现象。

表型可塑性

沃肯汀的研究发现，红眼树蛙卵的正常孵化时间为6～7天，但经过5天左右的时间，这些蛙卵就已经发育完成，并可以应对一些突发的外界干扰。这时，如果卵中的蝌蚪感受到因一只蛇的靠近而引起的震动，它们就会提前破卵而出，并进入下方的池塘中。让人惊叹的是，卵中的蝌蚪甚至可以感知蛇引起的震动和叶子本身的颤动之间的差别！沃肯汀认为，红眼树蛙卵的这种令人惊异的应答能力，集中体现了进化论中的一个概念——表型可塑性。

所谓表型可塑性，是指生物体在将基因“翻译”成身体表型特征时所表现出的灵活性（科学家将生物个体所有的基因组合称为“基因型”，也称“遗传型”；而将每个个体的外表、生理状态和行为表现称为“表型”，如体重、肤色、血型、爆发力等）。经过数十年研究，生物学家已经认识到，生物体在其生命的整个过程中，不断地接受自身体内DNA的各种指令——DNA通过编码蛋白质，明确地指示着细胞应该做什么，以及什么时候去做。而表型可塑性所反映的，则是生物体对“基因直接决定一切”的矫正，它赋予了每个个体更多的可塑性，回答了“为什么同一个基因或同一组基因会最终产生多种不同的结果”这个问题。科学家曾经认为，个体具有不同的表型差异是因它们体内的基因不同而造成的，而现在他们开始认识到，很多这样的差异其实来自于外在环境的影响。因此，“表型可塑性”被科学家准确地定义为：“同一基因型受环境的不同影响而产生的不同表型。”

一株长期放置在室内的植物的叶子开始变得不再那么翠绿，一只水蚤为了避免被饥饿的鱼类吞食而从身上长出了“刺”，这就是它们的表型可塑性，是生物体对外在环境的一种应答。表型可塑性是生物体的一种能力，通过改变自身的表型来适应环境的变化，这些变化也许是一种永久性变化，也许只是一段时期内的暂时性变化。

通常，表型可塑性对植物的影响更大一些，因为绝大多数动物可以从不利环境中逃脱，而植物只能扎根在那里，它们不得不通过改变自身的一些性状来不断适应外界环境。植物的表性可塑性可以说是多种多样的，包括功能性、形态结构和生活史等各个方面的可塑性。例如，在功能性方面，可塑性表现为，当土壤中所含的营养物质较少时，很多植物会相应地改变根系、叶片的大小及厚度，根系中的转运蛋白也会随着营养分布的不同而有所变化。还有一些植物则在可摄取水量少的情况下，通过减少光合作用的途径来节省水分。又如，在生活史方面，可塑性表现为，在不利的生境中，植物会选择较短的寿命，且尽早开花，以完成整个生殖过程；而在有利的生境中，植物的生活时间较长，甚至推迟开花，进而最大限度地扩大其适应性；在不同的环境中，植物还可能通过改变种子的数量和质量、种皮和果实的结构或生化特征来调整其后代的表型。

当然，表型可塑性不仅存在于植物中，对各种动物（从较低等的海洋无脊椎动物和昆虫，到各种脊椎动物，包括鱼类、两栖类、爬行类、鸟类以及最高等的哺乳动物）都有相关的研究报道。例如，淡水蜗牛就很好地证明了表型可塑性理论。当蜗牛发现周围有天敌蓝鳃太阳鱼存在时，其外壳就会变得更圆更小，这样可以增强它们的抗压能力，更好地避免被鱼类捕食。动物的表型可塑性在很大程度上表现为对营养结构的适应。例如，一些动物会根据日常食物中营养构成的差异（脂类、蛋白和碳水化合物含量的不同），以及不同时期对能量需求量的不同，在消化系统上做出相应的调整。一项关于家麻雀的研究指出，在出生后，由于雏鸟的食物要由昆虫等高蛋白食物（由亲鸟饲喂）逐渐向谷物等碳水化合物含量高的食物过渡，其小肠中所含的用以消化碳水化合物（即我们常说的糖类）的麦芽糖酶含量会增加。

挑战传统进化学

以上种种实例均证明，根据所处环境的不同，生物体会有不同的表型。那么，这些表型是先天决定的还是后天形成的呢？两者兼而有之。表型可塑性对科学家如何看待进化论有着重要的影响，它很好地解释了生物体是如何适应环境挑战的，不论这种可塑性是有意识的还是无意识的结果。对先天表型可塑性而言，也许没有比红眼树蛙卵更让科学家叹服的例子了。在无意识的情况下，蝌蚪们就像被时钟操纵着一般，精准地完成一系列的发育过程，以便更好地适应外界的干扰。

沃肯汀早在20年前就开始研究红眼树蛙卵的这种“灵巧躲避蛇类攻击”的孵化机制，科学家们对她的研究给予了高度的评价。有科学家评价说：“她使得我们开始更仔细地探寻生物体如何应对外界的挑战，这甚至是在其生命的早期就已经开始了。”

沃肯汀还发现，表型可塑性不仅可以让还是幼年的树蛙逃避一瞬间的危机，如果面临被晒干的危险，它们也可能会提前孵化。而这种提前孵化现象如果长期存在，那么在经历很长一个时期后（这也许是树蛙的数百代数千代之后），这个表型就会被固定下来，而这种树蛙就会进化成一种全新的、孵化期缩短的新蛙种。

进化论的一个中坚理论是：在生物体庞大的DNA中，一个随机的基因突变，可能使生物体产生一个新的性状；如果这个性状可以使生物体更好地适应环境，那么生物体就会有更多的机会将这个改变了的基因遗传给后代，并可能最终形成一个新的物种。数千万年前，一种陆生的哺乳动物出现了转变，开始逐渐适应在海洋中的生活，它现在的后代就是我们所熟知的鲸鱼。而表型可塑性理论则提供了另外一种可能：当生物体身上的某一性状发生改变时，其基因本身也许并没有出现变异。相反，是一些外在的环境改变促使生物体做出了相应的改变，而其内在的基因中本身就含有这种潜在变化的可能性，只是一直没有被外在环境所激活。

沃肯汀发现了令人吃惊的事实——一个微小的胚胎竟然可以基于对外界环境的敏锐感知做出适应性的反应，这必将导致进化的多元化。当然，并不是所有科学家都赞同这一理论，有关表型可塑性的讨论还存在很大争议。但无论如何，基因突变理论长期以来都是进化论的核心思想，而现在，表型可塑性理论无疑在进化论研究中打开了一扇新的大门！