雨雪冰冻灾害对马尾松林植物多样性的影响

袁小兰，钟 梁，刘足根，李铭书

(1.江西农业大学南昌商学院，330044，南昌； 2.江西省崇义县林业局，341300，江西，崇义；2.江西省环境保护科学研究院，330039，南昌)

雨雪冰冻灾害对马尾松林植物多样性的影响

袁小兰1，钟 梁2，刘足根3*，李铭书3

(1.江西农业大学南昌商学院，330044，南昌； 2.江西省崇义县林业局，341300，江西，崇义；2.江西省环境保护科学研究院，330039，南昌)

2008年雨雪冰冻灾害后，在崇义县设置马尾松(Pinusmassoniana)人工林和马尾松天然林固定样地，连续5年监测雨雪冰冻灾害对其植物多样性的影响。结果表明，雨雪冰冻灾害后的5年内，人工马尾松林受害比天然马尾松林严重。2块样地乔木层植物阳性树种马尾松和枫香木(Liquidambarformosana)数量都减少了，中性和耐荫的树种数量增加。乔木层植物多样性指数变化较小，丰富度指数增减幅度不超过0.3，生物多样性指数和均匀度指数不超过0.2。2块样地林下植物物种种类变化较小，增减都为1种；林下植物数量增加较多，主要是铁芒萁(Dicranopterisdichotoma)增加，其株数占50%以上，盖度超过了60%。2块样地的林下植物多样性指数变化幅度很小，丰富度指数、生物多样性指数和均匀度指数增减的幅度都不超过0.2。

雨雪冰冻灾害；马尾松林；植物多样性

0 引言

2008年初，我国南方地区遭受了严重的雨雪冰冻灾害，给林业生产造成了巨大损失，使原有森林生态系统的服务功能发生相应的变化，如涵养水源、保持水土等生态服务功能大为降低，雨季洪水暴发的可能性大大增加，生物多样性也将随之发生变化，生物量减少，固碳能力下降，对区域生态安全也将产生很大的威胁[1]。森林雨雪冰冻的发生危害研究以前多集中于国外[2]，而国内研究较少[3-4]。2008年南方雨雪冰冻灾害发生后，国内相关研究迅速增多，这些研究主要集中于雨雪冰冻灾害对森林的干扰，包括干扰现状、产生原因、生物多样性影响等[5-6]。

马尾松(Pinusmassoniana)是我国松树中分布最广，数量最多的主要用材树种，同时由于其经济价值高, 利用范围广而得到广泛的发展。目前马尾松林受到严重的人为破坏，分布面积日益减少，种群的稳定性受到严重影响，可持续利用问题日益突出，因而引起了人们的关注[7]。马尾松人工林生物多样性、马尾松阔叶混交林生物多样性及其不同干扰对马尾松林生物多样性影响等研究较多[8-9]，而关于雨雪冰冻灾害对马尾松林植物多样性的研究尚未见到报道。2008年雨雪冰冻灾害为研究其对马尾松林植物多样性提供了机会。因而，本项目选择受雨雪冰冻灾害后的马尾松人工林和马尾松天然林(马尾松阔叶混交林)为研究对象，通过连续5年植物多样性的动态监测，分析雨雪冰冻灾害对马尾松林植物多样性的影响，以期为马尾松林灾后恢复重建提供实践指导。

1 研究区概况

崇义县(113°55′～114°38′E，25°24′～25°55′N)位于江西省西南边陲，境内山脉纵横交错，群峰起伏连绵。山地(海拔500 m以上)占土地总面积的47.67%，髙丘(海拔300～500 m)占45.06%，低丘及河谷阶地(海拔300 m以下)占7.27%。地处中低纬度，属亚热带季风湿润区，冬夏两季盛行季风，全年热量丰富，四季分明，雾日多，日照偏少，雨量充沛，空气湿度大，无霜期长。属常绿阔叶林生物气候带，全县森林资源丰富，植物种类繁多，林木树种有123科892种。2008年年初崇义县雨雪冰冻灾害调查结果显示，森林受灾面积为117 597 hm2，占全县林地总面积的67.51%；活立木损失蓄积量为2 932 038 m3，占全县活立木蓄积总量的25.07%[10]。

2 研究方法

2.1样地设置与调查方法

2008年在崇义县分别设置马尾松人工林(P1)和天然马尾松林(P2，马尾松阔叶混交林)各一块作为固定样地 (表1)，样地面积为0.067 hm2。在样地中心设置5 m×5 m的样方进行灌木调查，在其中心设置2 m×2 m的样方进行草本调查。把固定样地等额分为4个大样方，在4个大样方中心位置分别设置4个面积2 m×2 m的小样方(分别记为Sp1、Sp2、Sp3和Sp4)，进行植物多样性调查，调查记录小样方内的灌木和草本的种类、平均高度、盖度、株数，用于计算群落植物丰富度指数、生物多样性指数和均匀度指数。乔木调查于2008年至2012年间的9月份进行，记录胸径5 cm以上立木的种类、数量、胸径、树高以及生长特征，包括枯死情况，在每棵树上用数字标签标记。

2.2数据分析

样地内植物多样性指数计算方法如下：

1)丰富度指数：

Margalef指数R=(S-1)/lnN

2)均匀度指数：

3)生物多样性指数：

表1 2块马尾松林样地概况

式中：S为物种总数，N为所有种的个体总数，ln为自然对数(底数=2.718 283 8)，ni是第i种的个体数，Pi是第i种的个体数ni占总个数Ni的比例(Pi=ni/N)。

3 结果与分析

3.1乔木层植物多样性动态

从表2可以看出，P1样地乔木层物种种类少，2007年只有2种，为马尾松和枫香木(Liquidambarformosana)，马尾松46株，枫香1株(胸径6.2 cm)。雨雪冰冻灾害发生后，2008 年P1样地乔木层植物种类数增加了1种，即增加了1株杉木(Cunninghamialanceolata)，2012年减少了1种植物，即枫香木消失了。2008-2012年，P1样地减少了9株马尾松，其中2008年减少了5株，至2012年间，又减少了4株。P1样地乔木平均胸径逐渐增大，而林内郁闭度2008年减小了10%，2009-2012年变化不大，表明样地减少的主要是胸径小的马尾松，这与雨雪冰冻后胸径小的马尾松容易受害有关。P1样地乔木层植物丰富度指数2008年增加，2008-2011年变化不大，2012年又减少(图1)；乔木层植物生物多样性指数和均匀度指数变化与丰富度指数相似。样地植物丰富度指数变化主要与2008年增加杉木种类与2012年枫香消失有关；植物生物多样性指数和均匀度指数的变化趋势主要与优势树种马尾松数量减少有关，因马尾松数量的减少，致使物种数量分布得更均匀。

图1 2007-2012年P1样地丰富度、多样性和均匀度指数动态

从表2可以看出，P2样地乔木层植物种类相对较多，2007年有8种植物，1种为马尾松，其它7种全为阔叶树，其中马尾松25株，阔叶树30株。雨雪冰冻灾害后，乔木层植物种类未发生变化。2008年减少了4株植物，即马尾松和枫香木分别减少了2株，2009-2012年，中性和耐荫树种木荷(Schimaspp)、樟树(Cinnamomumcamphora)和苦槠(Castanopsissclerophylla)等阔叶树共增加了8株，其中2009年就增加了6株，2010年和2012年分别增加了1株。P2样地乔木平均胸径2008-2009年减小了0.9 cm，2010-2012年乔木平均胸径逐渐增大，林内郁闭度也逐渐增大，这可能与样地增加小胸径阔叶林树种有关。雨雪冰冻灾害后，P2乔木层植物丰富度多样性指数减小，而生物多样性指数和均匀度指数逐渐增大(图2)。这主要与优势树种马尾松数量减小而其它阔叶树种数量增加有关，这样使得树种数量分布趋于均匀，导致植物生物多样性和均匀度指数增大。

表2 2007-2012年P1和P2乔木层植物状况动态

图2 2007-2012年P2样地丰富度、多样性和均匀度指数动态

3.2林下植物层多样性动态

从表3可以看出，P1样地4个小样方中林下植物只有Sp3增加了1个物种，即增加了杉木，其它3个小样方的种类数量未发生变化。2008-2012年，4个小样方的植物株数都在逐年增加，而株数的增加主要是由铁芒萁(Dicranopterisdichot-oma)数量增加而致。4个小样方林下植物优势物种主要为铁芒萁和芒草，其中铁芒萁数量均占每个小样方株数的50%以上，而在Sp1中其数量占到了80%以上。铁芒萁和芒草的盖度分别到达60%和30%以上。4个小样方中，林下植物丰富度指数Sp3增大了，其它3个小样方有所减小；4个小样方的植物生物多样性指数都增大了，且增大年份主要在2009-2010年；Sp1植物均匀度指数增大，其它3个小样方的植物均匀度指数变化不大(图3)。植物多样性指数的变化主要与样地植物种类未变化，而植物数量增加，且只有铁芒萁数量增加较多，这样使得植物分布不均匀，从而导致植物生物多样性指数增加，而丰富度指数减小(Sp3除外，因Sp3增加了一个新种)和均匀度指数变化不大。

表3 2008-2012年P1样地林下4个小样方植物多样性动态

图3 2008-2012年P1样地4个小样方林下植物多样性指数动态

从表4可以看出，相对P1林下植物种类，P2林下植物种类较小，特别是Sp1，林下植物只有2种，即铁芒萁和油茶，在2011年增加了1种植物，为绒毛润楠；Sp4在2011年减小了1种植物，即刺毛杜鹃消失了；Sp2和Sp3植物种类未发生变化。P2林下植物数量较多，每个小样方的优势物种为铁芒萁，它的数量和盖度在每个小样方中都在80%以上；尤其是Sp1，油茶只有1株，其它全为铁芒萁数量，几乎占总株数的100%。雨雪冰冻灾害后，4个小样方的植物株数2008-2010年逐渐增多，而2011-2012年逐渐减小，其增加或减小数量都是由铁芒萁数量增加和减小引起。而灾害3年后(2011年后)，随着样地阔叶树种数量增加和郁闭度增大，林内光照减小，从而使得铁芒萁数量减小。4个小样方的植物丰富度指数Sp1增大，Sp4减小，其它2个小样方变化较小(图4)。植物生物多样性指数与均匀度指数变化相似，Sp4的植物多样性指数和均匀度指数2010年后增大，其它3个小样方的植物多样性指数和均匀度指数变化较小。Sp1物种增多，Sp4物种减小，致使Sp1指数丰富度指数增大，而Sp4植物丰富度指数减小，Sp2和Sp3物种没变化，从而它们的植物丰富度指数也变化较小。2008-2010年，尽管林下植物数量增加，但主要是铁芒萁数量增加明显，导致物种数量分布不均，从而使得植物生物多样性指数和均匀度指数变化较小。而2011年后，林下植物数量减小，主要是铁芒萁数量减小，从而使林下各植物数量分布均匀，导致植物生物多样性指数和均匀度指数变化较小。

表4 2008-2012年P2样地林下4个小样方植物多样性动态

图4 2008-2012年P2样地4个小样方林下植物多样性指数动态

4 讨论

森林生态系统在受到雪/风害干扰后会发生相应的变化，不同林分因其树种组成和结构不同而遭受干扰的程度也不同。雪/风灾害之前林分的树木组成和林分结构特征将部分决定受害程度，进而影响受灾后林分的恢复过程，使得不同林分出现不同的更新演替结果[11]。本研究2块样地林型不一样，树木组成和林分结构不同，其结果受雨雪冰冻灾害程度也不一样，P1样地为马尾松人工林，受雨雪冰冻灾害严重，乔木死亡较多；P2样地为松阔混交林，受雨雪冰冻灾害较轻，乔木死亡较少，这与许多研究结果一致[12-13]。乔木层马尾松和枫香木易受雨雪冰冻灾害影响，这与它们的抗雨雪冰冻灾害差有关[14]。Lemon认为在成熟林中先锋树种在冰雪灾害中比其他树种受损严重，这可能加速森林的演替进程[15]。雨雪冰冻灾害后，林内郁闭度减小，光照增强，一些处于亚冠层的阳性树种或中性树种获得光照后，其生长加快，迅速进入乔木层，如木荷、樟树和苦槠等阔叶树。一些在雨雪冰冻灾害折枝折冠的树木，几年后，枝冠也得到重新萌发生长，使林内郁闭度增加，2012年P2样地郁闭度超过了雨雪冰冻灾害前。

雨雪冰冻灾害后，受害的树木掘根、折断后，使林下光照、温度、水分等环境条件发生变化，这些变化会引起有效资源的空间异质性，进而对林分下层结构产生重要的影响[16-17]。干扰发生后的早期，将有一些阳性植物种侵入，尤其是灌木层或草本层植物种会大量繁殖[11]。本研究发现林下植物种类变化较少，但林下植物数量增加较多，如铁芒萁，每块样地盖度都达到65%以上，有的达到85%。一方面可能与雨雪冰冻灾害对P1样地和P2样地郁闭度影响较小有关。尽管2块样地的郁闭度都有所减少，但减少幅度不大，没超过10%，林下光照增加不大，且2010年后，郁闭度基本恢复到了灾害前水平，P2样地郁闭度还超过了灾害前水平。雨雪冰冻灾害对2块样地的地被物基本不产生影响，以致地面温湿度、养分和种子库基本没受影响，致使地面林下植物种类基本没变化。另一方面，铁芒萁得到较多光照后，大量繁殖，且生长茂盛，迅速占据了生长空间，这样影响了其它一些植物的生长，其结果也影响林下其它植物出现和生长。林下植物多样性和均匀度都不高，主要是草本层的铁芒萁局部优势突出，其覆盖率达60%以上，使个体数分布不均匀，影响了草本层的均匀度和多样性指数。

[1] 薛建辉,胡海波.冰雪灾害对森林生态系统的影响与减灾对策[J].林业科学,2008,44(4):1-2.

[2]Bigras F J,Dumais D.Root-freezing damage in the containerized nursery:impact on plantation sites-A review[J].New Forests,2005,30(2/3):167-184.

[3]Zhu J J,Li X F,Liu Z G,etal.Investigation on the damage of a montane secondary forest induced by snow and wind at Qingyuan experimental forest,Liaoning province China[J].Silva Fennica,2006,40(1):37-51.

[4]李秀芬,朱教君,王庆礼,等.辽东山区天然次生林雪/风灾害成因及分析[J].应用生态学报,2004,15(6):941-946.

[5]马泽清,王辉民,王绍强,等.雨雪冰冻灾害对中亚热带人工林的影响——以江西省千烟洲为例[J].植物生态学报,2010,34(2):204-212.

[6]颜绍馗,张伟东,刘燕新,等.雨雪冰冻灾害干扰对杉木人工林土壤动物的影响[J].应用生态学报,2009,20(1):65-70.

[7]李瑞霞,马洪靖,闵建刚,等.间伐对马尾松人工林林下植物多样性的短期和长期影响[J].生态环境学报,2012,21(5):807-812.

[8]鲍斌,丁贵杰.抚育间伐对马尾松林分生长与植物多样性的影响[J].中南林业科技大学学报,2013,33(3):30-33,46.

[9]李海防,黄勇,范志伟,等.马尾松人工林演替进程中生物多样性变化研究[J].西部林业科学,2012,41(1):83-87.

[10]钟梁,杨馥宁,朱汉南,等.2008年雨雪冰冻灾害对林业的影响——以崇义县为例[J].林业建设,2009(1):52-55.

[11]朱教君,刘世荣.森林干扰生态研究[M].北京:中国林业出版社,2007.

[12]黎云昆,王恩玲,曾宪芷,等.江西省林业雨雪冰冻灾害调研报告[J].林业经济,2008(4):8-11.

[13]吴可可,彭少麟,陈蕾伊,等.南方森林雨雪冰冻灾害的特征[J].生态学杂志,2011,30(3):611-620.

[14]徐干君,刘宝军.雨雪冰冻灾害对重庆市不同林分类型的灾害影响分析[J].中南林业科技大学学报,2011,31(8):74-78.

[15]Lemon P C.Forest ecology of ice storms[J].Bulletin of the Torrey Botanical Club,1961,88:21-29.

[16]曼兴兴,米湘成,马克平.雪灾对古田山常绿阔叶林群落结构的影响[J]生物多样性,2011,19(2):197-205.

[17]朱宏光,李燕群,温远光,等.特大冰冻灾害后大明山常绿阔叶林结构及物种多样性动态[J].生态学报,2011,31(19):5571-5577.

EffectofFreezingRainandSnowDisasteronthePlantDiversityofPinusMassonianaForest

YUAN Xiaolan1,ZHONG Liang2,LIU Zugen3*,LI Mingshu3

(1.Nanchang Commercial School,Jiangxi Agriculture University,330044,Nanchang,PRC;2.Forestry Bureau of Chongyi County,341300,Chongyi,Jiangxi,PRC;2.Academy of Environmental Protection Sciences in Jiangxi Province,330039,Nanchang,PRC)

After freezing rain and snow disaster in 2008,one fixed plot of thePinusmassonianaplantation and one fixed plot of the natural forest ofPinusmassonianawere selected to measure the effect on the plant diversity ofPinusmassonianaforests in Chongyi County from 2008-2012 year.The result showed that thePinusmassonianaplantation suffered damage more serious than the natural forest ofPinusmassonianawithin five years after the freezing rain and snow disaster.The quantity of the sunny species forPinusmassonianaandLiquidambarformosanawas reduced,but the quantity of the neutral and shade tolerance species was increased for the two fixed plot.The index of plant diversity changed little for the arbor layer in the two fixed plots.The extent of increasing and reducing was less than 0.3 for the Margalef index,and the extent of increasing and reducing was less than 0.2 for the Shannon-wiener index and the Pielou index.The species kind changed little for vegetation under forest in the two fixed plots.Increasing and reducing of species kind was less than one kind.The quantity of species increased much for vegetation under forest in the two fixed plots.Dicranopterislinearisincreased mainly,and its quantity accounted over 50%,and its coverage accounted over 60%.The index of plant diversity changed little under forest for the two fixed plots,and the extent of increasing and reducing was less than 02 for the Margalef index and the Shannon-wiener index and the Pielou index.

freezing rain and snow disaster;plant diversity;pinus massoniana forest

2014-09-20;

2014-10-24

袁小兰(1975-)，学士，助教，林学专业。

国家自然科学基金项目(31000299)。

*通讯作者：刘足根，博士，副研究员，生态学专业。Email:liuzugen2002@aliyun.com。

10.13990/j.issn1001-3679.2014.06.017

S761

A

1001-3679(2014)06-0823-06