不同化感型杉木无性系根际土壤微生物数量季节动态

曹光球,陈爱玲,曹世江,薛明瑜,吴 薇,林思祖

(1.国家林业局杉木工程技术研究中心，福建 福州 350002；2.福建农林大学林学院，福建 福州 350002；3.福建农林大学资源与环境学院，福建 福州 350002)

不同化感型杉木无性系根际土壤微生物数量季节动态

曹光球1,2,陈爱玲1,3,曹世江1,2,薛明瑜2,吴 薇2,林思祖1,2

(1.国家林业局杉木工程技术研究中心，福建 福州 350002；2.福建农林大学林学院，福建 福州 350002；3.福建农林大学资源与环境学院，福建 福州 350002)

以杉木化感忍耐型和化感敏感型无性系为材料，杉木1代林、连栽2代林、连栽3代林以及阔叶林土壤为培养基质，采用盆栽方式，测定不同化感型杉木无性系根际土壤细菌、真菌和放线菌数量的季节动态。研究表明，相同培养基质及测试时间下，杉木忍耐型无性系根际土壤微生物总数及细菌、放线菌和真菌数量均高于敏感型无性系，且随着培养时间延长，增加幅度逐渐变大。同一培养基质下，不同化感型杉木无性系根际土壤微生物总数及细菌数量表现为2011年9月最高，2011年12月最低；真菌及放线菌则表现为2011年6月最高，2011年12月最低。相同测试时间下，随着连栽代数的增加，不同化感型杉木无性系根际土壤微生物总数及细菌、真菌和放线菌数量均呈逐渐下降趋势。

杉木; 连载障碍; 化感型无性系; 微生物数量; 季节变化

森林土壤微生物积极参与森林生态系统物质循环和能量流动，在维持生态系统结构和功能方面起着重要作用。土壤微生物数量与分布的变化，不仅是土壤有机养分、无机养分及通气透水性能的反映，也是土壤中生物活性大小的体现，是衡量土壤肥沃程度的一个重要指标[1,2]。许多学者研究指出，森林微生物数量及变化情况对于土壤中毒过程响应敏感[3-6]。

杉木(Cunninghamialanceolata)是我国南方最重要的速生用材树种之一，但其纯林连栽会导致地力衰退及生态环境恶化。林思祖等[7]研究表明，杉木纯林连栽后会导致自毒物质在林地积累，即自毒作用是导致地力衰退的主要原因之一。目前，杉木自毒作用的研究主要涉及杉木不同器官提取物对种子萌发及幼苗光合生物的影响[8-14]、自毒物质分离与鉴定[15,16]、自毒物质对种子萌发及幼苗代谢生理的毒害机理[17-21]以及根系分泌物[22]，对土壤生态学的研究未见报道。鉴于此，本研究以不同化感型(忍耐型、敏感型)杉木无性系为材料，采用盆栽试验方法，分别以1代、连栽2代、连栽3代杉木人工林及阔叶林土壤为培养基质，通过测定两种化感型杉木无性系根际土壤微生物数量的季节变化，阐述其对不同杉木连栽地的响应机理，同时也为杉木自毒作用研究提供新的资料。

1 材料与方法

1.1 材料来源

所用的杉木无性系为忍耐型及敏感型杉木无性系1年生优良材料。培养基质分别来自福建省尤溪国有林场的26年生杉木1代林、24年生连栽杉木2代林、6年生连栽杉木3代林及阔叶林林下土壤，土壤质地为砾质轻壤土，土层厚度均在100 cm以上。各林分类型生长量及土壤基本化学性质见表1。每种林分类型分别设置3个20 m×30 m样地，在测定不同林分类型生长量的基础上，每个样地挖一土壤剖面，等量称取0-20 cm、20-40 cm及40-60 cm 3个土层土壤均匀混合作为盆栽基质。

表1不同林分类型林分生长量及土壤基本化学性质
Table 1 The growth and soil basic chemical properties of different forest types

林分类型林龄a生长量胸径cm树高m土壤化学性质全Ng·kg-1速效Pmg·kg-1速效Kmg·kg-1杉木1代林2617．1813．801．202．2890．24杉木连栽2代林2413．1610．270．992．0588．48杉木连栽3代林63．723．360．861．9887．54阔叶林-21．3216．421．362．4696．44

1.2 样品收集及测定方法

选取生长较一致的不同化感型杉木无性系1年生幼苗。每盆装土7.5 kg，并种植1株杉木幼苗，置于福建农林大学国家林业局杉木工程技术研究中心大棚内。大棚保持通风状态，白天气温超过35 ℃时，进行遮荫处理。种植后立即喷洒1 g·L-1的多菌灵，土壤湿度保持在60%左右，每个处理种植30盆。2011年3月10日种植，2011年6月15日、9月15日、12月15日及2012年3月15日取根际土壤。杉木幼苗根际土壤采用经典抖落法收集。

不同化感型杉木幼苗根际土壤细菌、真菌、放线菌数量均用平板培养法记数[23]。细菌采用牛肉膏蛋白胨琼脂培养基，真菌采用马铃薯培养基，放线菌采用高氏一号培养基。各类群分析均采用平板涂布法接种，每一处理设4个重复，接种后置26-30 ℃温箱内培养。分别在24、48 h及5-7 d内检查记录细菌、真菌和放线菌三大类微生物数量。

2 结果与分析

2.1 不同化感型杉木无性系根际土壤微生物总数动态

各培养基质栽种的杉木无性系根际土壤微生物总数随季节变化呈现不同的变化趋势(图1)。

1T、2T、3T分别表示1代林、连栽2代林、连栽3代林基质忍耐型杉木无性系根际土壤微生物数量；1S、2S、3S分别表示1代林、连栽2代林、连栽3代林基质敏感型杉木无性系根际土壤微生物数量；BT、BS分别表示阔叶林基质忍耐型、敏感型杉木无性系根际土壤微生物数量。

2.1.1 不同培养基质根际土壤微生物总数季节变化 就根际土壤微生物总数而言，相同测试时间下，阔叶林基质杉木无性系根际土壤微生物总数最大，其次为1代林和连栽2代林基质，连栽3代林基质最低。2011年6月阔叶林基质忍耐型杉木无性系根际土壤微生物总数与1代林、连栽2代林及连栽3代林基质相比分别提高了47.04%、58.38%及67.22%，2011年9月分别提高了53.52%、59.68%及63.30%，2011年12月分别提高了54.11%、68.46%及75.95%，2012年3月分别提高了52.39%、59.52%及65.45%；2011年6月阔叶林基质敏感型杉木无性系根际土壤微生物总数分别比1代林、连栽2代林及连栽3代林基质提高了46.04%、54.57%及63.18%，2011年9月分别提高了53.64%、61.46%及62.26%，2011年12月分别提高了54.11%、68.78%及82.58%，2012年3月分别提高了52.31%、61.46%及73.27%。

2.1.2 不同无性系根际土壤微生物总数季节变化 相同培养基质下，忍耐型杉木无性系根际土壤微生物总数均大于化感敏感型，且随着测试时间的推进，增加幅度逐渐变大。2011年6月1代林、连栽2代林、连栽3代林、阔叶林基质忍耐型杉木无性系根际土壤微生物总数分别比敏感型杉木无性系提高了11.88%、4.44%、1.46%、13.99%，2011年9月分别提高了12.13%、17.01%、8.76%、11.82%，2011年12月分别提高了21.52%、22.76%、67.79%、21.52%，2012年3月分别提高了23.40%、29.81%、59.76%、24.72%。

2.1.3 不同测试时间根际土壤微生物总数季节变化 就同一化感型杉木无性系根际土壤微生物总数差异而言，各培养基质栽种的杉木无性系根际土壤微生物总数总体上表现为2011年9月份最高，2012年3月及2011年6月次之，而2011年12月最低；就杉木连栽3代林基质而言，2011年9月忍耐型杉木无性系根际土壤微生物总数分别比2011年6月、12月及2012年3月提高了161.02%、356.09%及137.01%，2011年9月敏感型杉木无性系根际土壤微生物总数分别比2011年6月、12月及2012年3月提高了143.48%、303.62%及122.15%。

2.2 不同化感型杉木无性系根际土壤细菌数量动态

由图2可知，杉木无性系根际土壤细菌数量随培养基质及测试时间变化呈现不同的变化趋势。

2.2.1 不同培养基质根际土壤细菌数量季节变化 各测试时间段阔叶林基质栽种的杉木无性系根际土壤细菌数量均高于其他类型的培养基质。2011年6月阔叶林基质忍耐型杉木无性系根际土壤细菌数量分别比杉木1代林、连栽2代林及连栽3代林基质提高了124.38%、196.80%及265.93%，敏感型杉木无性系根际土壤细菌数量分别比杉木1代林、连栽2代林及连栽3代林基质提高了124.38%、176.30%及225.22%；2011年9月阔叶林基质忍耐型杉木无性系根际土壤细菌数量分别比杉木1代林、连栽2代林及连栽3代林基质提高了124.38%、155.88%及182.28%，敏感型杉木无性系根际土壤细菌数量分别比杉木1代林、连栽2代林及连栽3代林基质提高了124.37%、170.66%及174.92%；2011年12月阔叶林基质忍耐型杉木无性系根际土壤细菌数量分别比杉木1代林、连栽2代林及连栽3代林基质提高了124.38%、227.56%及327.92%，敏感型杉木无性系根际土壤细菌数量分别比杉木1代林、连栽2代林及连栽3代林基质提高了124.37%、236.89%及504.47%；2012年3月阔叶林基质忍耐型杉木无性系根际土壤细菌数量分别比杉木1代林、连栽2代林及连栽3代林基质提高了126.05%、161.04%及198.30%，敏感型杉木无性系根际土壤细菌数量分别比杉木1代林、连栽2代林及连栽3代林基质提高了124.38%、186.79%及290.26%。

1T、2T、3T分别表示1代林、连栽2代林、连栽3代林基质忍耐型杉木无性系根际土壤细菌数量；1S、2S、3S分别表示1代林、连栽2代林、连栽3代林基质敏感型杉木无性系根际土壤细菌数量；BT、BS分别表示阔叶林基质忍耐型、敏感型杉木无性系根际土壤细菌数量。

2.2.2 不同测试时间根际土壤细菌数量季节变化 同一培养基质不同测试时间杉木无性系根际土壤细菌数量总体表现为：2011年9月>2012年3月>2011年6月>2011年12月。2011年9月1代林基质忍耐型杉木无性系根际土壤细菌数量分别比2012年3月及2011年6月、12月提高了127.39%、139.29%及200.33%，连栽2代林基质分别比2012年3月及2011年6月、12月提高了130.27%、177.56%及284.92%，连栽3代林基质分别比2012年3月及2011年6月、12月提高了138.53%、210.21%及355.27%；2011年9月1代林基质敏感型杉木无性系根际土壤细菌数量分别比2012年3月及2011年6月、12月提高了182.53%、144.84%及226.13%，连栽2代林基质分别比2012年3月及2011年6月、12月提高了164.90%、149.94%及205.08%，连栽3代林基质分别比2012年3月及2011年6月、12月提高了254.89%、189.63%及217.08%。

2.2.3 不同无性系根际土壤细菌数量季节变化 忍耐型杉木无性系根际土壤细菌数量均大于敏感型杉木无性系。2011年6月、9月、12月及2012年3月连栽2代林基质忍耐型杉木无性系根际土壤细菌数量分别比敏感型杉木无性系提高了6.41%、18.18%、24.63%、35.95%； 2011年6月、9月、12月及2012年3月连栽3代林基质忍耐型杉木无性系根际土壤细菌数量分别比敏感型杉木无性系提高了1.59%、8.81%、7.14%、6.19%。

2.3 不同化感型杉木无性系根际土壤真菌数量动态

各培养基质栽种的杉木无性系根际土壤真菌数量随测试时间变化呈现不同的变化趋势(图3)。

2.3.1 不同测试时间根际土壤真菌数量季节变化 不同测试时间下，同一培养基质栽种的杉木无性系根际土壤真菌数量表现为2011年6月最高，2012年3月和2011年9月次之，2011年12月最低。2012年6月连栽3代林基质忍耐型杉木无性系根际土壤真菌数量分别比2012年3月及2011年9月、12月提高了56.04%、105.80%及202.13%，敏感型杉木无性系根际土壤真菌数量则分别提高了156.60%、223.81%及248.72%；2012年6月连栽2代林基质忍耐型杉木无性系根际土壤真菌数量分别比2012年3月及2011年9月、12月提高了37.74%、114.71%及170.37%，敏感型杉木无性系根际土壤真菌数量则分别提高了34.69%、206.98%及186.96%。

1T、2T、3T分别表示1代林、连栽2代林、连栽3代林基质忍耐型杉木无性系根际土壤真菌数量；1S、2S、3S分别表示1代林、连栽2代林、连栽3代林基质敏感型杉木无性系根际土壤真菌数量；BT、BS分别表示阔叶林基质忍耐型、敏感型杉木无性系根际土壤真菌数量。

2.3.2 不同培养基质根际土壤真菌数量季节变化 随着连栽次数的增加，不同化感型杉木无性系根际土壤真菌数量呈逐渐下降的趋势。2011年6月，1代林基质忍耐型杉木无性系根际土壤真菌数量分别比连栽2代林、连栽3代林基质提高了8.22%、11.27%，敏感型杉木无性系根际土壤真菌数量分别比连栽2代林、连栽3代林基质提高了11.36%、8.09%；2011年9月，1代林基质忍耐型杉木无性系根际土壤真菌数量分别比连栽2代林、连栽3代林基质提高了7.35%、5.80%，敏感型杉木无性系根际土壤真菌数量分别比连栽2代林、连栽3代林基质提高了20.93%、23.81%。

2.3.3 不同无性系根际土壤真菌数量季节变化 同一培养基质及测试时间下，忍耐型杉木无性系根际土壤真菌数量大于敏感型杉木无性系。2011年6月、9月、12月及2012年3月连栽2代林基质忍耐型杉木无性系根际土壤真菌数量分别比敏感型杉木无性系提高了10.61%、58.14%、17.39%、8.16%；2011年6月、9月、12月及2012年3月连栽3代林基质忍耐型杉木无性系根际土壤真菌数量分别比敏感型杉木无性系提高了4.41%、64.29%、20.51%、71.70%。

2.4 不同化感型杉木无性系根际土壤放线菌数量动态

以不同连栽代数及阔叶林土壤为培养基质，不同化感型杉木无性系根际土壤放线菌数量随着季节更替具有明显差异(图4)。

1T、2T、3T分别表示1代林、连栽2代林、连栽3代林基质忍耐型杉木无性系根际土壤放线菌数量；1S、2S、3S分别表示1代林、连栽2代林、连栽3代林基质敏感型杉木无性系根际土壤放线菌数量；BT、BS分别表示阔叶林基质忍耐型、敏感型杉木无性系根际土壤放线菌数量。

2.4.1 不同无性系根际土壤放线菌数量季节变化 同一培养基质及测定时间下，忍耐型杉木无性系根际土壤放线菌数量高于敏感型杉木无性系。杉木1代林基质2011年6月、9月、12月及2012年3月忍耐型杉木无性系根际土壤放线菌数量分别比敏感型提高了1.48%、18.61%、17.72%及21.24%；杉木2代林基质2011年6月、9月、12月及2012年3月忍耐型杉木无性系根际土壤放线菌数量分别比敏感型提高了4.30%、16.99%、27.42%及37.56%；杉木3代林基质2011年6月、9月、12月及2012年3月忍耐型杉木无性系根际土壤放线菌数量分别比敏感型提高了47.74%、2.93%、59.38%及135.16%。

2.4.2 不同测试时间根际土壤放线菌数量季节变化 同一培养基质下，不同化感型杉木无性系根际土壤放线菌数量均表现为6月份最高，其次为9月份及次年3月份，而12月份最低。2011年6月1代林基质忍耐型杉木无性系根际土壤放线菌数量分别比2011年9月、12月及2012年3月增加了85.98%、855.91%及183.12%，2011年6月连栽2代林基质化感型杉木无性系根际土壤放线菌数量分别比2011年9月、12月及2012年3月增加了137.15%、974.68%及189.76%。

2.4.3 不同培养基质根际土壤放线菌数量季节变化 同一测试时间下，随着连栽代数的增多，不同化感型杉木无性系根际土壤放线菌数量表现为逐渐下降的趋势。2011年6月1代林基质忍耐型杉木无性系根际土壤放线菌数量分别比连栽2代林、连栽3代林基质提高了4.71%和13.10%；敏感型杉木无性系根际土壤放线菌数量分别比连栽2代林、连栽3代林基质提高了7.62%及64.66%。

3 小结与讨论

土壤微生物是土壤的重要组成部分，其数量分布不仅反映有机养分、无机养分和土壤通气透水性能，更是土壤生物活性的具体体现。化感物质可改变土壤微生物区系，植物化感作用与根际土壤微生物特性的变化密切相关[24-28]。本研究分析了不同培养基质不同化感型杉木无性系根际土壤微生物数量季节变化，结果表明，化感忍耐型杉木无性系根际土壤微生物总数、细菌数量、放线菌数量和真菌数量与化感敏感型杉木无性系相比均有不同程度的提高，究其原因，与化感忍耐型杉木无性系根系分泌物有一定关联。

林业生产实践发现杉木连栽会导致地力衰退，杉木连栽人工林土壤微生物学的研究逐渐成为热点，并取得了较为丰硕的科研成果，为杉木人工林的可持续经营奠定了坚实的理论基础[1-5,29-31]。本研究表明，随着杉木连栽代数的增加，各化感型杉木无性系根际土壤微生物总数及细菌数量呈下降趋势，而真菌和放线菌数量则呈不断上升趋势，这与前人的研究结果基本一致[32]。本文仅用室内盆栽试验方法，从根际微生物数量差异角度阐述了不同化感型杉木无性系对连栽地的生物学响应，至于筛选出的化感型杉木无性系在连栽地的生长表现有待于生产实践的进一步验证。

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(责任编辑:张云燕)

SeasonalchangesoftherhizospheresoilmicrobialquantityofthedifferentallelopathictypesofCunninghamialanceolataclones

CAO Guang-qiu1,2,CHEN Ai-ling1,3,CAO Shi-jiang1,2,XUE Ming-yu2,WU Wei2,LIN Si-zu1,2

(1.State Forestry Administration Engineering Research Center of Chinese Fir,Fuzhou,Fujian 350002,China; 2.College of Forestry,Fujian Agriculture and Forestry University,Fuzhou,Fujian 350002,China; 3.College of Resource and Environmental Science,Fujian Agriculture and Forestry University,Fuzhou,Fujian 350002,China)

The different allelopathic types of Chinese fir clones (tolerant-allelopathic clone and sensitive-allelopathic clone) were treated as experimental materials,and the soils of different generation Chinese fir plantation (including the first,the second and the third generation) and evergreen broad-leaf forest were prepared as substrates,and by the method of pot culture,seasonal changes of the total microbe,bacteria,fungi and actinomyces amount in rhizospheric soils of different types of allelopathic Chinese fir clones were determinated. As far as the same culture medium and the same testing time were concerned,the total microbe,bacteria,fungi and actinomyces amount of Chinese fir tolerant-allelopathic clone rhizosphere soil were higher than those of the sensitive-allelopathic clone,and the accumulation increase turn larger with the prolong of the culturing time. Under the condition of the same culture medium,the total microbe and bacteria amount in the rhizosphere soils of the different allelopathic types of Chinese fir clones reached the peak in September of 2011 and dropped to the lowest in December of 2011. In June of 2011,fungi and actinomyces amounts in the rhizosphere soils of the different allelopathic types of Chinese fir clones were the largest,and the least in December of 2011. As far as the same testing time was comcerned,the total microbe,bacteria,fungi and actinomyces amounts in rhizospheric soils of different types of allelopathic Chinese fir clones were decreased gradually along with the following generations of Chinese fir planting.

Cunninghamialanceolata; continuous-planting obstacles; allelopathic types clones; microbial quantity; seasonal changes

2014-03-26

国家自然科学基金(31270676)；福建科技重大专项(2012NZ0001)；福建省自然科学基金(2011J01069)资助。

曹光球(1974-)，男，副研究员，博士。研究方向：森林培育理论与技术。Email：cncgq@126.com。通讯作者林思祖(1953-)，教授，博士生导师。研究方向：森林培育理论与技术。Email：Szlin53@126.com。

S722.3

A

1673-0925(2014)02-0073-07