小麦株高问题的探讨

刘兆晔　于经川　辛庆国

摘要：为提高育种预见性和选择效率，对小麦株高问题进行了探讨。认为选育矮秆和半矮秆品种是现代小麦育种的发展趋势，分析了小麦品种过度矮化的不利影响和适度高化的有利作用。株高的理想范围不能一概而论，应根据生产条件和产量水平来确定。在适当控制株高的基础上，应着重提高茎秆质量和根量，注重合理群体组成及冠层结构的选配工作，进一步优化综合农艺性状，从而在更高的基础上实现形态性状的理想组合，才能提高产量潜力，实现产量的突破。

关键词：小麦；株高；收获指数；生物产量

中图分类号：S512.101 文献标识号：A 文章编号：1001-4942（2014）03-0130-05

AbstractTo enhance breeding predictability and selection efficiency， the problem of wheat height was discussed. Breeding of the dwarf and semi-dwarf varieties was the development tendency of modern wheat breeding. The negative impacts of over-dwarf and the beneficial effects of moderate height were analyzed. The ideal height range was not certain， which should be determined based on production conditions and yield level. On the basis of appropriate height， we should focus on improving the quality of stem and the quantity of root， screening rational group composition and canopy structure to further optimize the comprehensive agronomic traits of wheat. Then the ideal combination of wheat morphological traits on higher basis could be realized to improve the yield potential and make a breakthrough.

Key wordsWheat；Plant height；Harvest index；Biomass

小麦茎秆是支撑器官，支撑地上各部器官，使叶片分布均匀，有利进行光合作用；同时也是营养成分的输导器官和贮藏场所，为各种生理活动的必经之路。小麦茎秆兼有“源”和“库”的部分功能，并且是叶片、籽粒之间“流”的通道，其形态和功能对小麦高产、抗倒等具有相当重要的作用[1]。虽然茎秆特性不是育种的直接目标，但其影响植株成穗的多少，对产量产生重要影响，并且其遗传力较高，在早代选择就有效。因此，在育种实践中，茎秆特性作为重要的间接育种目标，极受育种工作者的关注[2]。隋学艳等认为株高作为高产小麦品种一个重要的形态性状，与冠层性状分布及冠层温度都有较大的关系；虽不直接构成产量，但与群体大小、个体优劣以及收获指数等密切相关，是高产的重要影响因素[3～5]。鉴于株高对小麦生长发育和产量形成具有重要影响，笔者在阅读大量文献的基础上，结合自身育种实践，对小麦株高问题做如下探讨。

1选育矮秆和半矮秆品种是现代小麦育种的发展趋势

在小麦由中产向高产转变的过程中，生产上遇到的首要问题是因生产条件的改善而引起的倒伏问题。过去生产上延用的中高秆品种在高产条件下会出现严重倒伏而减产，抗倒伏是高产育种的主要目标之一。尽管倒伏还与茎秆的坚韧度、弹性、基部节间长度以及根的分布深度等特性有关，但株高仍是造成倒伏的主要因素。世界上主要产麦国普遍提出了对矮秆小麦品种的要求，先后开展了小麦矮化育种，取得了可喜的进展。

小麦品种适当矮化，不仅是为了防止倒伏，更主要的是削减了部分茎、叶鞘的生长，使拔节后幼穗的生长发育有较优越的条件，将更多的光合产物用于籽粒生长。矮化的主要生理效应是调整源结构，在高氮素营养条件下，控制植株营养生长势，降低茎秆对同化物的竞争力，增加产量库的强度和提高后期光合生产力，加快了同化物的运输率，相对增加了对穗部同化物的供应，调节养分分配的比例关系，增加同化物的贮存能力，提高穗的需求和结实能力，能够在单位面积上生产较多穗数和粒数，也就是建造较大的光合产物贮藏库，从而提高了经济产量[6～9]。徐风（1986）[10]也认为，我国各麦区近30多年的小麦品种演化，主要由于矮化和产量选择使库源比值增大，从而提高了品种生产力。严威凯（1989）[11]认为矮化育种的突破在于提高矮秆品种光合器官的内在光合功能和通过株型的改良改善其光合作用的环境，提高单位叶面积的光合效率，从而提高源的供应能力。

总之，矮化育种是小麦育种工作的重要突破，矮秆品种为高水肥栽培条件提供了必要的抗倒伏能力。墨西哥因推广种植矮秆和半矮秆小麦品种在较短的时间使粮食翻了几番，并给发展中国家的粮食与农业生产带来巨大影响，解决了数以亿计人口的吃饭问题，这被誉之为“第一次绿色革命”[12]。由于小麦矮秆品种具有茎秆矮、抗倒伏、收获指数高、水肥增产效应大等优点，提高了产量潜力，改良了稳产性能。随着小麦产量水平的提高和生产条件的改善，小麦品种株高逐步矮化是必然趋势。

2过度矮化的不利影响

在小麦品种为高秆或较高秆的情况下，育种家们通过矮化来提高其抗倒伏能力，的确起到了很大作用。但小麦育种发展到现在，品种株高已有较大幅度下降，如果继续矮化，会致叶层密集，相互遮阴，导致群体内光照不足、通风不畅、植株早衰、病虫害加重等一系列不良反应[13]。植株过矮， 群体郁蔽，光合面积缩小，田间小气候变劣，会减少生物学产量， 降低净同化率，不利于物质积累[7]。傅兆麟（2007）[12]认为特矮秆小麦节间缩短易造成叶片重叠，叶鞘、叶片长度随之降低，叶面积系数和其它器官也变小。小麦产量形成实际上是一种生产资源的转化过程，而资源是一个空间的概念。植株过矮，生长后期可资利用的空间较小，光合作用环境恶化，植株源库比值过低，会导致灌浆期光合活性和群体生产能力下降，也会降低收获指数[14]。严威凯（1989）[11]认为矮秆品种供给源较小，在籽粒灌浆时有机养分供应不足，尤其是特矮秆品种由于缩小了其活动的空间和以资利用的光、气资源，导致体内营养缺乏，根系与地上部分恶性循环，最终使产品质量劣化，产量潜力难以发挥。endprint

张嵩午（1991）[15]认为矮秆小麦群体第二热源温度较高和早衰的关系密切。小麦的第一热源为太阳，第二热源为地面，第一热源并不因植株的高矮而异。但是，第二热源却不一样，当太阳辐射分别穿过同一地点的矮、高秆小麦群体时，到达地面的太阳辐射出现了明显差异，通常总是呈现出矮秆群体地面较高秆群体地面为强。这是因为矮秆小麦群体地上部分的生物学产量较小，对太阳辐射的吸收反射较弱。因而矮秆群体的第二热源具有较高温度水平并放出较强长波辐射就不言而喻了。矮秆品种叶片集中，影响通风透光，造成千粒重降低。叶子集中在下部离地面很近，受地热的影响，不抗干热风，易青枯。

3适度高化的有利作用

3.1 改善空间分布，增强田间通风透光

株高直接影响小麦植株的空间形态，增加株高不仅增加小麦纵向占据的空间，同时也使占据的横向空间增加，株高越高，穗层的分布宽度就越宽，株型由紧凑变为松散[16]。这就可使旗叶与穗部提到较高层，减少下部荫蔽，可以避免早衰，而且旗叶和穗部光合产物对产量的贡献是最主要的，这些都有利于高产。小麦育种工作中，在确保品种抗倒伏能力的前提下，应充分重视扩大其可能占有的空间[11]。

3.2减少穗层相对湿度，增强抗病抗虫能力

小麦穗层相对湿度受环境条件的制约，主要取决于降水等气候因素，同时因品种不同也有显著的差异，与小麦植株本身的性状密切相关。影响穗层相对湿度的主要性状是穗颈节长度和植株高度。小麦穗层的相对湿度与穗颈节长度、株高都有极显著的负相关，植株高的其穗层离地面也高，植株层相对稀疏，相对湿度就变小；反之，受地面蒸发和植物蒸腾的影响大，穗层相对湿度变大。小麦扬花及灌浆结实期穗层相对湿度过大，往往影响干物质的积累和粒重增加，且有利于赤霉病等病虫害的滋生，对小麦产量和品质的提高都极为不利。通过育种选择穗颈节长、株高适当的品种，可以改善小麦穗层相对湿度，增强抗病抗虫能力[17]。

3.3增强抗旱抗逆能力，提高稳产性能

干旱对株高影响显著，抗旱品种受影响小，反之受影响大。一定条件下抗旱性与株高呈正相关。一般认为理想的抗旱小麦品种应该是：干旱胁迫时株高不显著降低，在水分充沛时株高不猛增[18]。赵万春等（2003）[19]认为在旱生条件下，株高和穗颈节长与抗旱性、籽粒产量呈极显著正相关。小麦根系与地上部生长有着密切联系。如果小麦株高降低，根系也将缩短，势必影响其抗根倒伏和抗旱能力[20]。杨学举等（1990）[21]认为株高与初生根长度呈极显著正相关，而与根干重相关不显著。这说明植株矮小，根的总量并不少，但下扎的深度较浅，易受高温干旱影响而丧失吸收能力，造成地上部缺水缺矿质营养而衰亡，降低粒重，减少产量。傅兆麟（2007）[12]认为品种矮化，根系变小，干旱反应也随之敏感。

魏爱丽等（2002）[22]认为现代超高产品种的选育要求库容进一步扩大，对贮藏物质的依赖性将增大。我国很多地区小麦生长后期常遭遇高温干旱胁迫，叶片易早衰，限制粒重的提高，但拔节到籽粒灌浆前这一段时间光温条件较好，若能通过品种选育和栽培调节增加此期光合生产，扩大物质贮存，既可缓解当时的穗茎矛盾，又可积蓄足够物质以备后用，将有可能为突破产量限制走出一条新路。株高和茎秆贮积之间存在明显正相关。越来越多的学者认为，在不引起倒伏的前提下，发挥茎秆贮藏库的功能，有效积累和高效运转贮藏物质，将有可能为进一步挖掘产量潜力、提高稳产性能提供一种机会。吴兆苏（1994）[23]也认为生物量高实际上反映了生长发育健壮而具有较强的抗耐性。

3.4有助于生物产量的提高

植株高度是作物营养生长积累量的一种表现，在一定限度内株高越高，其营养体生长越健壮，能够为生育后期籽粒的形成奠定良好的基础。何中虎等（1992）[24]认为一定的生物学产量是获得高产的基本前提。在小麦理想株型育种中，株高不能过低，否则影响生物学产量，进而影响产量的提高。植株过矮不仅生物学产量低，而且收获指数也不高，必然导致低产。由于几十年来国内外小麦品种收获指数提高较大，而生物学产量几乎没有变化，因此在今后的矮化育种中更应注重生物学产量这个问题。王立秋等（1996）[25]研究认为生物产量与收获指数相关不显著，但均与产量极显著正相关，生物产量与产量间的相关大于收获指数与产量间的相关，生物产量的直接作用也大于收获指数的直接作用。提高生物产量或收获指数均可提高产量，但更重要的是提高生物产量。因而，在进行高产育种时，在群体不倒伏的情况下，不必过于强调收获指数的提高和植株过于矮化。许为钢等（1999）[26]认为关中地区小麦品种改良过程中生物学产量的显著提高对籽粒产量提高有重要作用。当前品种的收获指数已达到较高水平，要进一步提高籽粒产量，对生物产量提出了新的要求。为提高小麦的生物产量和产量潜力，就不得不靠增加小麦品种的株高，这已引起广泛重视。

3.5有利于籽粒产量的增加

在不同的生态条件下株高对小麦穗粒重和产量影响很大[27]。尽管有人认为矮秆小麦对提高收获指数更为有利，但产量潜力和矮秆之间却存在一个可能的负相关[20]。所以过分强调矮秆可能影响品种产量潜力的提高，给超高产育种带来困难。陈化榜等[28]认为在不倒伏的前提下，株高常与产量有某种程度的正相关。张作仿（1991）[29]认为在半矮秆杂种群体中，株高与产量往往呈正相关（只是相关程度有强弱）。葛亚新等（1990）[30]认为株高与籽粒产量间存在着极显著的正相关。张树榛等（1990）[31]认为在矮源存在的情况下选相对的高秆品系对提高产量是有利的。因此可以推论当育种群体中引入矮源后，选择相对较高的半矮植株及品系即矮中选高对提高产量有利，同时收获指数并不降低，甚至仍可提高。于经川等[32]研究认为，株高与产量的表型相关达极显著水平，因为在半矮秆（80～90 cm）和不倒伏的条件下，适当增加株高，一般不会降低收获指数，却能大大提高生物产量，因而有利于产量的提高。endprint

4讨论与结论

株高是影响收获指数的重要因素之一，矮化与收获指数的相关不是绝对的。在对株高的选择过程中，它不能太高或太矮，只能在一定的限度内进行。植株过矮或者过高对提高收获指数不利[14]。何中虎等（1992）[24]认为现在小麦品种的收获指数在0.45左右，如果品种株高稳定在70～80 cm，是有利于收获指数提高的最佳高度。戴梅香等（2007）[33]认为生产上应利用半矮秆（株高70～85 cm）、茎秆坚韧、根系发达、耐肥水的品种，以增强抗倒伏性。杨学举等（1990）[21]认为从早衰和倒伏两方面考虑，株高80 cm左右最为合适，可作为育种选择的株高指标。孙道杰等（2002）[34]认为株高>90 cm不利于收获指数的提高，为保证生物学产量的提高，关中地区小麦品种的株高应在80～90 cm。宋荷仙等（1989）[35]按不同株高归组分析得出：超过90 cm，植株越高收获指数越低；低于80 cm，植株越矮收获指数越低，80～90 cm对收获指数几乎无影响。

株高作为决定小麦生存空间的主要因素之一，有其两面性，高秆有利于扩大群体的潜在利用空间，但容易倒伏，而倒伏意味着生存空间的陡然缩小和恶化；矮秆有利于抗倒伏和提高收获指数，但要以缩小潜在空间为代价，必须在“抗倒伏”与“潜在空间”之间做出妥协[36]。高产品种应对肥水有较强的忍耐性，使其在肥水偏大、尤其是氮肥偏多时，能通过植株对氮吸收的自动调节，维持器官间生长发育的协调性[33]。行翠平等（2008）[37]认为株高的刚性度是水地小麦发挥其超高产潜力的目标性状，要求品种的株高在不同的生育环境下具有一定的弹性和稳定性，这类品种的超高产潜力才可得以发挥。陈化榜等（1991）[28]认为矮化育种应有一定的限度，株高的理想范围不能一概而论。刘秉华等（1997）[38]认为高产品种的适宜株高，应根据生产条件和产量水平来确定。

总之，随着小麦产量的不断提高，应适当控制株高，着重提高茎秆质量和根量，注重合理群体组成及冠层结构的选配工作，进一步优化综合农艺性状，从而在更高的基础上实现形态性状的理想组合，提高产量潜力，实现产量的突破。

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