恐龙河下游礼社江河谷森林植被的群落学特征研究

陈建会

摘要：指出了恐龙河下游礼社江河谷地区分布着较为原始的森林植被，按优势种聚类分析可以划分为余甘子（Phyllanthus emblica）—朴叶扁担竿（Grewia celtidifolia）群系、心叶木（Haldina cordifolia）群系、厚皮树（Lannea coromandelica）群系和栓皮栎（Quercus variabilis）群系4个群系类型。分析了这几个群系的区系成分、生活型组成等特征，结果表明：河谷的主要植被类型是落叶季雨林，还有一部分落叶阔叶林，落叶季雨林也有向阔叶林过渡的趋势。

关键词：河谷植被；落叶季雨林；群落学特征；过渡

中图分类号：Q948

文献标识码：A 文章编号：16749944（2014）06007504

1 研究地基本概况

研究地位于恐龙河自然保护区的河谷区域，属元江（红河）的中上游，河流切割较深，海拔680～1000m，地理坐标约E24°30′，N101°18′附近。保护区地处云南哀牢山东侧，双柏县鄂加恐龙河流域，行政上属楚雄州双柏县。该区为云南省中南部显著的少雨区域，降水集中在雨季（5～11）月，年降水量为711.8～801.2mm[17]，日照充足，霜期较短，春旱严重，年均温度14.0℃，年均日照2355h[8]。由于恐龙河水系，受季风气候影响，冬春与夏秋降雨量差异明显，加上地貌影响，具有山地型河流特征，河水量季节变化大，受焚风影响该区域冬季气候偏冷，这些环境因素决定了该区域植被的特殊性。

2 研究方法

2.1 样地设置方法

按照典型取样的原则，在现场踏查的基础上，选择研究区内有代表性的森林地段，设置了16个20m×20m样地。记录样地内直径大于5cm的乔木层物种、高度、胸径、株数等；记录样地内灌草层的种类、盖度、高度等。

2.2 群落组成分析方法

2.2.1 重要值计算

计算样地内物种频度、重要值等相关数据[9]。乔木层和灌木、草本层相对优势度的计算方法稍有不同。乔木层的相对优势度用胸高断面积进行计算；灌木和草本层用盖度来计算物种的优势度。

2.2.3 聚类方法

采用欧式距离法，对样地中乔木层主要组成树种的重要值进行分层聚类，再进行类型划分。通过DPS7.05统计软件进行分类处理。

3 植物群落组成分析

3.1 样地间的欧式聚类

按照各样地优势乔木树种，利用DPS7.05数据分析系统，经欧式聚类法进行系统聚类，聚类树状图见图1，横坐标表示重要值，纵坐标表示样地号。

根据聚类图以及植物区系成分、生态外貌、环境条件等因子综合考虑，选取dy=3作为截值划分群系，将调查样地划归为余甘子+朴叶扁担杆、心叶木群系、厚皮树和栓皮栎等4个样地组合（群系类型），各组合的样地数及样地编号见表1 。

前三个群系中乔木层重要值较大的物种是：厚皮树、余甘子、朴叶扁担杆、心叶木、豆腐果等，它们都是典型的旱季落叶乔木；其群落的乔木层盖度在60%～70%之间，林冠层高度在15～25m之间，藤本植物较丰富。通过物种组成、群落外貌分析，这类群系林冠层乔木在旱季落叶超过50%，所以把这类群系的植被类型划分为落叶季雨林。

3.2 群落生活型组成比较

生活型是植物群落对综合生境长期适应的结果，可以反映一个群落大类或其分布自然区域以水热、土壤为主的生态环境条件，因而可以通过群落生活型谱的比较，得出不同群落环境之间的相互关系，可以洞察控制群落的重要气候特征[6]。

本研究的14个落叶季雨林样地内共记录131种维管束植物，分属105属；其中乔木层21种、灌木层（包括乔木幼树）63种、草本层41种、藤本植物19种；4个落叶阔叶林样地内共记录维管植物51种，其中乔木层18种、灌木层（包括乔木幼树）23种、草本层8种、藤本植物7种。两种类型的样地中都缺少附生植物。

按Raunkiaer的分类系统编制群落生活型谱见表2。落叶季雨林样地中高位芽植物67种，占51.15%，其中小高位芽植物（2～8m）最多，有35种，占26.72%，其次为矮高位芽植物19种，占12.98%，中高位芽植物（8～30m）15种，占11.45%；地上芽植物占12.21%，地面芽植物占6.11%，地下芽植物占9.92%，一年生植物占6.11%，藤本植物较为丰富，占14.50%，缺乏高度>30m的大高位芽植物；落叶阔叶林样地中中高位芽占21.57%，小高位芽占41.18%，矮高位芽占5.88%，同样缺乏大高位芽植物。

两种植被类型的样地中都是落叶植物占优势。落叶季雨林样地中重要值较大的树种厚皮树、心叶木、朴叶扁担杆、余甘子、合欢等均为落叶树种，占整个群落植物种数的25.96%，其中以落叶季雨林的典型代表树种厚皮树的重要值最大，小高位芽植物中落叶种16种，常绿物种19种，差距不大，矮高位芽植物中，落叶物种占11种，常绿只有6种，而在藤本植物中，常绿植物占绝对优势；在落叶阔叶林中，落叶树种占39.22%，明显高于落叶季雨林样地。

高位芽植物占优势，说明群落所在地植物生长季的气候具有温热的特点，落叶成分占优势说明研究区域干燥少雨，这些特点都是礼社江河谷干热的气候所造成的。

3.3 种子植物区系分析比较

3.3.1 属的区系分析

依据吴征镒院士对中国种子植物属的研究[14，15]，分别对调查的落叶季雨林和落叶阔叶林样地进行区系分析后结果列于表3。

落叶季雨林样地内共记录种子植物121种，隶属于105属，从表3中可以看出，占总属数的74.29%。热带分布属中，以泛热带及其变型分布属最多，有29属，占总属数的27.62%；其次是旧世界热带及其变型分布的属，有16属，占总属数的15.24%，具有明显的热带区系性质；落叶季雨林样地中共记录种子植物50种，隶属于46属。其中热带分布的属（类型2～7及其变型）占80.43%，以泛热带及其变型最多，占28.26%，其次是热带亚洲及其变型，占17.39%。endprint

3.3.2 种的区系分析

根据种的分布区域，参考吴征镒等[14，15]关于中国种子植物属的分布区类型划分原则，将礼社江区域种子植物地理成分划分为11个分布区类型及15个变型。

落叶季雨林样地中热带亚洲（印度-马来西亚）分布及其变型的种最多，有61种，占总种数的50.41%，重要值较大的有厚皮树 （Lannea coromandelica）、心叶木（Haldina cordifolia）、清香木（Pistacia weinmannifolia）、朴叶扁担杆（Grewia celtidifolia var. celtidifolia）、毛叶青冈（Cyclobalanopsis kerrill）、合欢（Albizia julibrissin）、高山栲（Castanopsis delavayi）、豆果榕（Ficus pisocarpa）、八宝树（Duabanga grandiflora）、中间黄荆（Vitex negundo f. intermedia）、余甘子（Phyllanthus emblica）等物种，栓皮栎在其中的5个样地中都有发现，但都是零星分布，共发现6株，其中厚皮树、豆腐果是典型的元江干热河谷落叶季雨林的代表物种。

4个落叶阔叶林样地中共有种子植物50种，分析结果表明热带亚洲（印度-马来西亚）分布及其变型的种最多，有33种，占总种数的66%。群落中栓皮栎占绝对优势，样地中乔木物种较少，株数也较少，主要有高山栲（Castanopsis delavayi）、心叶木（Haldina cordifolia）、毛叶青冈（Cyclobalanopsis kerrill）等。

4 结论与讨论

4.1 结论

通过分析样地的区系、生活型、群落外貌等因子，本文将恐龙河下游礼社江河谷区域的森林植被确定为落叶季雨林和落叶阔叶林两种类型，其中以落叶季雨林占面积较大，季雨林中又有部分落叶阔叶林的物种，落叶阔叶林种的乔木层径级较小，比较次生。

4.2 讨论

金振洲先生对云南干热河谷植被有较多研究，然而在《干热河谷植被（元江 怒江 金沙江 澜沧江）》[10]一书中，并未提到这一区域，对该区域植被类型划分留下了空白，所以本文对礼社江河谷的森林植被类型的讨论非常重要。

（1）研究区域的落叶季雨林和落叶阔叶林都以落叶树种为优势，之所以将其划分为两种植被类型，就群落外貌来说，落叶季雨林与落叶阔叶林比较，其乔木层树冠较大，乔木的径级也较大，同等面积的样地中乔木株数少，分布着290株乔木，4个落叶阔叶林样地中有113株乔木，物种组成层次较多；从区系组成上看，两种植被类型的组成物种都是以热带亚洲（印度-马来西亚）为主，但是乔木层的重要值较大的种的组成有一定差异：落叶季雨林中占优势的是厚皮树等落叶季雨林的代表物种，落叶阔叶林中占优势的则是栓皮栎这样的典型的落叶阔叶林树种。

（2）落叶季雨林是在具有明显干、湿季变化的热带季风气候下发育的介于热带雨林与萨王纳之间的一种热带落叶森林植被，生长于山高坡陡，河谷深切，受河谷局部环流和焚风效应而气候干热的生境中[4]。落叶季雨林上层乔木落叶期较长，树木分布稀疏，分枝低矮而粗壮，树冠大，成伞形，群落结构较为简单。乔木只有1～2层，优势种明显，并具有许多喜阳耐旱的特征，林内透光度大，林下以阳性灌木和禾草为主，藤本、附生植物均不发达。其形成与发展是与当地的生态、地理和人为等影响因素共同作用的结果，如本研究所调查的植物群落乔木层的物种数目较少，而灌木草本层则包含了较多的植物种类，其中大多为乔木幼树，这点可能是由于降雨量的偏少，加上土壤含水量较低，难以支持大量乔木种类的生存，更多的植物向下层即灌木草本层发展，这也是植物群落长期与生态环境适应的结果。

研究地落叶季雨林中重要值最大的物种是厚皮树、心叶木等，这一点与元江县境内的干热河谷植被相似[13]，说明该区域干热的特点。但是样地内还出现了数量较多的豆腐果这一元江干热河谷的特有种，说明礼社江河谷的落叶季雨林与元江县干热河谷的落叶季雨林在物种组成还是存在相似之处的。

根据实地调查，落叶季雨林中栓皮栎的高度、胸径明显小于当地落叶阔叶林，这是由于落叶季雨林的林冠层大都是旱季落叶的树种，导致旱季时林下光照增加，林下幼苗得到较多光照，又由于受水分因子的限制，使得栓皮栎等落叶阔叶林树种萌发生长，长期如此演变，使得落叶季雨林中出现了落叶阔叶林的物种。而由于当地旱期较长，部分落叶季雨林中的栓皮栎逐渐形成优势种。

另外，由于坡地对小气候的影响是非常大的，礼社江河谷两岸都是坡地，阳坡接受的光照时间和强度都大于阴坡，相对来说蒸发量也较大，土壤水分含量少，旱季较长。调查中发现，典型的落叶季雨林多分布在光照较弱的东坡，出现落叶阔叶林较多的区域在西坡，这种植被特点的形成与发展是与当地的区域环境及小生境因素作用的结果，是植物群落长期与生态环境适应的结果。

致谢：野外调查得到恐龙河自然保护区工作人员的大力支持，深表感谢！

参考文献：

[1] 朱 华.云南热带季雨林及其与热带雨林植被的比较[J].植物生态学报，2011，35（4）：463～470.

[2]孙儒泳，李 博，诸葛阳，等， 1993.普通生态学[M]. 北京：高等教育出版社， 128～129.

[3]李学红.恐龙河自然保护区保护价值及保护措施[J].林业调查规划，2006，May·31 （增刊）： 87～90.

[4]吴征镒.云南植被[J]. 北京：科学出版社，1987.

[5]孔昭宸，杜乃秋，张子斌.北京地区10 000年以来的植物群发展和气候变化[J]. 植物学报，1982，24 （2）：172～181.

[6]刘守江，苏智先，张璟霞，等.陆生植物群落生活型研究进展[J].四川师范学院学报：自然科学版，2003，24（2）：155～159.

[7]吴征镒.中国种子植物属的分布区类型[J].云南植物研究，1991，13（S4）：1.

[8]范喜顺，胡德夫.恐龙河保护区黑颈长尾雉的分布与栖息地[J].石河子大学学报：自然科学版，2004（4）.

[9]李庆辉.云县罗扎河下游落叶季雨林的群落生态学研究[J].云南植物研究，2007，29（6）： 687～693.

[10] 金振洲.干热河谷植被（元江 怒江 金沙江 澜沧江）[M].昆明：云南大学出版社，2000（3）.

[11]刘方炎.元江干热河谷植物群落特征及土壤肥力研究[J].应用与环境生物学报，2007，13（6）： 782～787.

[12]朱 华.云南种子植物区系地理成分分布格局及其意义[J].地球科学进展，2008，23（8）.

[13]孙玺雯，杜 凡，王 娟.元江县干热河谷季雨林群落特征研究[J].西南林学院学报，2008，28（1）.

[14]吴征镒，路安民，汤彦承，等.中国被子植物科属综论[M].北京：科学出版社， 2003.

[15]吴征镒.《世界种子植物科的分布区类型系统》的修订[J].云南植物研究， 2002， 24（5）： 535-538.

[16]吴雪仙，慕长龙.长江上游绵阳官司河流域低山丘陵区不同植被类型生物多样性分析[J].四川林业科技，2009，6（30）.

[17]张一平，段泽新. 岷江上游干暖河谷与元江干热河谷的气候特征比较研究[J]. 西南林学院学报，2005，14（1）.endprint

3.3.2 种的区系分析

根据种的分布区域，参考吴征镒等[14，15]关于中国种子植物属的分布区类型划分原则，将礼社江区域种子植物地理成分划分为11个分布区类型及15个变型。

落叶季雨林样地中热带亚洲（印度-马来西亚）分布及其变型的种最多，有61种，占总种数的50.41%，重要值较大的有厚皮树 （Lannea coromandelica）、心叶木（Haldina cordifolia）、清香木（Pistacia weinmannifolia）、朴叶扁担杆（Grewia celtidifolia var. celtidifolia）、毛叶青冈（Cyclobalanopsis kerrill）、合欢（Albizia julibrissin）、高山栲（Castanopsis delavayi）、豆果榕（Ficus pisocarpa）、八宝树（Duabanga grandiflora）、中间黄荆（Vitex negundo f. intermedia）、余甘子（Phyllanthus emblica）等物种，栓皮栎在其中的5个样地中都有发现，但都是零星分布，共发现6株，其中厚皮树、豆腐果是典型的元江干热河谷落叶季雨林的代表物种。

4个落叶阔叶林样地中共有种子植物50种，分析结果表明热带亚洲（印度-马来西亚）分布及其变型的种最多，有33种，占总种数的66%。群落中栓皮栎占绝对优势，样地中乔木物种较少，株数也较少，主要有高山栲（Castanopsis delavayi）、心叶木（Haldina cordifolia）、毛叶青冈（Cyclobalanopsis kerrill）等。

4 结论与讨论

4.1 结论

通过分析样地的区系、生活型、群落外貌等因子，本文将恐龙河下游礼社江河谷区域的森林植被确定为落叶季雨林和落叶阔叶林两种类型，其中以落叶季雨林占面积较大，季雨林中又有部分落叶阔叶林的物种，落叶阔叶林种的乔木层径级较小，比较次生。

4.2 讨论

金振洲先生对云南干热河谷植被有较多研究，然而在《干热河谷植被（元江 怒江 金沙江 澜沧江）》[10]一书中，并未提到这一区域，对该区域植被类型划分留下了空白，所以本文对礼社江河谷的森林植被类型的讨论非常重要。

（1）研究区域的落叶季雨林和落叶阔叶林都以落叶树种为优势，之所以将其划分为两种植被类型，就群落外貌来说，落叶季雨林与落叶阔叶林比较，其乔木层树冠较大，乔木的径级也较大，同等面积的样地中乔木株数少，分布着290株乔木，4个落叶阔叶林样地中有113株乔木，物种组成层次较多；从区系组成上看，两种植被类型的组成物种都是以热带亚洲（印度-马来西亚）为主，但是乔木层的重要值较大的种的组成有一定差异：落叶季雨林中占优势的是厚皮树等落叶季雨林的代表物种，落叶阔叶林中占优势的则是栓皮栎这样的典型的落叶阔叶林树种。

（2）落叶季雨林是在具有明显干、湿季变化的热带季风气候下发育的介于热带雨林与萨王纳之间的一种热带落叶森林植被，生长于山高坡陡，河谷深切，受河谷局部环流和焚风效应而气候干热的生境中[4]。落叶季雨林上层乔木落叶期较长，树木分布稀疏，分枝低矮而粗壮，树冠大，成伞形，群落结构较为简单。乔木只有1～2层，优势种明显，并具有许多喜阳耐旱的特征，林内透光度大，林下以阳性灌木和禾草为主，藤本、附生植物均不发达。其形成与发展是与当地的生态、地理和人为等影响因素共同作用的结果，如本研究所调查的植物群落乔木层的物种数目较少，而灌木草本层则包含了较多的植物种类，其中大多为乔木幼树，这点可能是由于降雨量的偏少，加上土壤含水量较低，难以支持大量乔木种类的生存，更多的植物向下层即灌木草本层发展，这也是植物群落长期与生态环境适应的结果。

研究地落叶季雨林中重要值最大的物种是厚皮树、心叶木等，这一点与元江县境内的干热河谷植被相似[13]，说明该区域干热的特点。但是样地内还出现了数量较多的豆腐果这一元江干热河谷的特有种，说明礼社江河谷的落叶季雨林与元江县干热河谷的落叶季雨林在物种组成还是存在相似之处的。

根据实地调查，落叶季雨林中栓皮栎的高度、胸径明显小于当地落叶阔叶林，这是由于落叶季雨林的林冠层大都是旱季落叶的树种，导致旱季时林下光照增加，林下幼苗得到较多光照，又由于受水分因子的限制，使得栓皮栎等落叶阔叶林树种萌发生长，长期如此演变，使得落叶季雨林中出现了落叶阔叶林的物种。而由于当地旱期较长，部分落叶季雨林中的栓皮栎逐渐形成优势种。

另外，由于坡地对小气候的影响是非常大的，礼社江河谷两岸都是坡地，阳坡接受的光照时间和强度都大于阴坡，相对来说蒸发量也较大，土壤水分含量少，旱季较长。调查中发现，典型的落叶季雨林多分布在光照较弱的东坡，出现落叶阔叶林较多的区域在西坡，这种植被特点的形成与发展是与当地的区域环境及小生境因素作用的结果，是植物群落长期与生态环境适应的结果。

致谢：野外调查得到恐龙河自然保护区工作人员的大力支持，深表感谢！

参考文献：

[1] 朱 华.云南热带季雨林及其与热带雨林植被的比较[J].植物生态学报，2011，35（4）：463～470.

[2]孙儒泳，李 博，诸葛阳，等， 1993.普通生态学[M]. 北京：高等教育出版社， 128～129.

[3]李学红.恐龙河自然保护区保护价值及保护措施[J].林业调查规划，2006，May·31 （增刊）： 87～90.

[4]吴征镒.云南植被[J]. 北京：科学出版社，1987.

[5]孔昭宸，杜乃秋，张子斌.北京地区10 000年以来的植物群发展和气候变化[J]. 植物学报，1982，24 （2）：172～181.

[6]刘守江，苏智先，张璟霞，等.陆生植物群落生活型研究进展[J].四川师范学院学报：自然科学版，2003，24（2）：155～159.

[7]吴征镒.中国种子植物属的分布区类型[J].云南植物研究，1991，13（S4）：1.

[8]范喜顺，胡德夫.恐龙河保护区黑颈长尾雉的分布与栖息地[J].石河子大学学报：自然科学版，2004（4）.

[9]李庆辉.云县罗扎河下游落叶季雨林的群落生态学研究[J].云南植物研究，2007，29（6）： 687～693.

[10] 金振洲.干热河谷植被（元江 怒江 金沙江 澜沧江）[M].昆明：云南大学出版社，2000（3）.

[11]刘方炎.元江干热河谷植物群落特征及土壤肥力研究[J].应用与环境生物学报，2007，13（6）： 782～787.

[12]朱 华.云南种子植物区系地理成分分布格局及其意义[J].地球科学进展，2008，23（8）.

[13]孙玺雯，杜 凡，王 娟.元江县干热河谷季雨林群落特征研究[J].西南林学院学报，2008，28（1）.

[14]吴征镒，路安民，汤彦承，等.中国被子植物科属综论[M].北京：科学出版社， 2003.

[15]吴征镒.《世界种子植物科的分布区类型系统》的修订[J].云南植物研究， 2002， 24（5）： 535-538.

[16]吴雪仙，慕长龙.长江上游绵阳官司河流域低山丘陵区不同植被类型生物多样性分析[J].四川林业科技，2009，6（30）.

[17]张一平，段泽新. 岷江上游干暖河谷与元江干热河谷的气候特征比较研究[J]. 西南林学院学报，2005，14（1）.endprint

3.3.2 种的区系分析

根据种的分布区域，参考吴征镒等[14，15]关于中国种子植物属的分布区类型划分原则，将礼社江区域种子植物地理成分划分为11个分布区类型及15个变型。

落叶季雨林样地中热带亚洲（印度-马来西亚）分布及其变型的种最多，有61种，占总种数的50.41%，重要值较大的有厚皮树 （Lannea coromandelica）、心叶木（Haldina cordifolia）、清香木（Pistacia weinmannifolia）、朴叶扁担杆（Grewia celtidifolia var. celtidifolia）、毛叶青冈（Cyclobalanopsis kerrill）、合欢（Albizia julibrissin）、高山栲（Castanopsis delavayi）、豆果榕（Ficus pisocarpa）、八宝树（Duabanga grandiflora）、中间黄荆（Vitex negundo f. intermedia）、余甘子（Phyllanthus emblica）等物种，栓皮栎在其中的5个样地中都有发现，但都是零星分布，共发现6株，其中厚皮树、豆腐果是典型的元江干热河谷落叶季雨林的代表物种。

4个落叶阔叶林样地中共有种子植物50种，分析结果表明热带亚洲（印度-马来西亚）分布及其变型的种最多，有33种，占总种数的66%。群落中栓皮栎占绝对优势，样地中乔木物种较少，株数也较少，主要有高山栲（Castanopsis delavayi）、心叶木（Haldina cordifolia）、毛叶青冈（Cyclobalanopsis kerrill）等。

4 结论与讨论

4.1 结论

通过分析样地的区系、生活型、群落外貌等因子，本文将恐龙河下游礼社江河谷区域的森林植被确定为落叶季雨林和落叶阔叶林两种类型，其中以落叶季雨林占面积较大，季雨林中又有部分落叶阔叶林的物种，落叶阔叶林种的乔木层径级较小，比较次生。

4.2 讨论

金振洲先生对云南干热河谷植被有较多研究，然而在《干热河谷植被（元江 怒江 金沙江 澜沧江）》[10]一书中，并未提到这一区域，对该区域植被类型划分留下了空白，所以本文对礼社江河谷的森林植被类型的讨论非常重要。

（1）研究区域的落叶季雨林和落叶阔叶林都以落叶树种为优势，之所以将其划分为两种植被类型，就群落外貌来说，落叶季雨林与落叶阔叶林比较，其乔木层树冠较大，乔木的径级也较大，同等面积的样地中乔木株数少，分布着290株乔木，4个落叶阔叶林样地中有113株乔木，物种组成层次较多；从区系组成上看，两种植被类型的组成物种都是以热带亚洲（印度-马来西亚）为主，但是乔木层的重要值较大的种的组成有一定差异：落叶季雨林中占优势的是厚皮树等落叶季雨林的代表物种，落叶阔叶林中占优势的则是栓皮栎这样的典型的落叶阔叶林树种。

（2）落叶季雨林是在具有明显干、湿季变化的热带季风气候下发育的介于热带雨林与萨王纳之间的一种热带落叶森林植被，生长于山高坡陡，河谷深切，受河谷局部环流和焚风效应而气候干热的生境中[4]。落叶季雨林上层乔木落叶期较长，树木分布稀疏，分枝低矮而粗壮，树冠大，成伞形，群落结构较为简单。乔木只有1～2层，优势种明显，并具有许多喜阳耐旱的特征，林内透光度大，林下以阳性灌木和禾草为主，藤本、附生植物均不发达。其形成与发展是与当地的生态、地理和人为等影响因素共同作用的结果，如本研究所调查的植物群落乔木层的物种数目较少，而灌木草本层则包含了较多的植物种类，其中大多为乔木幼树，这点可能是由于降雨量的偏少，加上土壤含水量较低，难以支持大量乔木种类的生存，更多的植物向下层即灌木草本层发展，这也是植物群落长期与生态环境适应的结果。

研究地落叶季雨林中重要值最大的物种是厚皮树、心叶木等，这一点与元江县境内的干热河谷植被相似[13]，说明该区域干热的特点。但是样地内还出现了数量较多的豆腐果这一元江干热河谷的特有种，说明礼社江河谷的落叶季雨林与元江县干热河谷的落叶季雨林在物种组成还是存在相似之处的。

根据实地调查，落叶季雨林中栓皮栎的高度、胸径明显小于当地落叶阔叶林，这是由于落叶季雨林的林冠层大都是旱季落叶的树种，导致旱季时林下光照增加，林下幼苗得到较多光照，又由于受水分因子的限制，使得栓皮栎等落叶阔叶林树种萌发生长，长期如此演变，使得落叶季雨林中出现了落叶阔叶林的物种。而由于当地旱期较长，部分落叶季雨林中的栓皮栎逐渐形成优势种。

另外，由于坡地对小气候的影响是非常大的，礼社江河谷两岸都是坡地，阳坡接受的光照时间和强度都大于阴坡，相对来说蒸发量也较大，土壤水分含量少，旱季较长。调查中发现，典型的落叶季雨林多分布在光照较弱的东坡，出现落叶阔叶林较多的区域在西坡，这种植被特点的形成与发展是与当地的区域环境及小生境因素作用的结果，是植物群落长期与生态环境适应的结果。

致谢：野外调查得到恐龙河自然保护区工作人员的大力支持，深表感谢！

参考文献：

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