时间加工的神经基础①

马家俊

(北京大学心理学系，北京100871)

0 引言

时间与我们的日常生活息息相关，不论是人类还是动物，时间加工(time processing)都是存活的基本条件．在进化过程中，生物进行时间加工的时距范围很大，从回声定位到生物钟周期，跨越至少12个数量级．时间加工可以分为四个不同的标度:微秒，毫秒，秒和生物节律．最短的时间处理以微秒为单位，如声音从一只耳朵到另一只耳朵传输的延迟，而最长标度的时间加工如生物节律，其时间处理跨越24个小时的昼夜周期，控制我们的睡眠和清醒．秒级的时间处理通常认为是意识的基础，与我们的记忆、学习、决策等有着密切关系．毫秒级单位的时间处理是最精细和最复杂的，这个数量级的时间处理对感知觉处理具有重大意义．理解时间加工的基础，尤其是毫秒级和秒级的时间加工，对于认识人类意识和感知觉有重要意义．本文将总结秒级和毫秒级时间加工的方面的研究探讨其神经基础，最后并做出总结和展望．

1 时间加工的神经基础

早期针对时间加工的基础通过内部时钟模型进行解释[1]．目前许多关于时间处理的研究基于这个假设．内部时钟模型认为，神经系统内存在频率固定的振荡器，振荡器的震荡次数由计数器记录，神经系统据此进行时间处理．此外，内部时钟模型认为大脑对时间的加工是集中式的，即在加工时间的时候使用的是同一个回路．与集中式加工相反的观点认为大脑对的加工是分布式的，就是说许多脑区都会参与到时间加工中，而且是否参与以及参与的程度基于需要完成的任务和使用的感觉通道．

在时间加工领域，主要的研究方法有对病人研究、损伤研究、脑电研究和脑成像，目前的已有证据表明小脑、基底神经节和皮层在时间加工中起着重要作用．下面分别介绍支持者三部分参与时间加工的证据．

1．1 小 脑

小脑是参与运动控制的重要脑区，秒级和毫秒级的时间加工在运动控制中发挥着重要作用．已有研究发现，小脑在时间加工中也参与重要作用．

小脑在秒级时间加工中的证据首先来自对小脑损伤病人的研究．在要求人类被试使用手指进行节律性的击打的实验任务中，小脑损伤的病人不仅运动错误更多，而且击打之间的时间间隔的变动性也很大[2]．此外，在参加时间间隔区分的任务时，小脑损伤病人的表现显著低于正常人．小脑损伤的病人在时间间隔区分任务上也有有缺陷[3]．

不仅小脑损伤的人类被试在时间加工方面有缺陷，研究发现小脑皮层损伤的动物在时间加工方面也表现很差．Perrett等使用动物被试内设计研究了小脑皮层损伤对眼睑条件作用的影响[4]．眼睑条件作用是一种经典的条件作用，小脑是参与眼睑条件作用的区域．眼睑条件任务中有一对刺激，实验把声音刺激或者视觉刺激作为条件刺激，非条件刺激是能够引起眨眼的刺激，例如一团喷向角膜温和的气体或者一次温和的打击．实验先呈现条件刺激，再呈现非条件刺激．新手被试在非条件刺激出现后才会做出反应，经过一段对条件刺激－非条件刺激对的学习后，被试的反应会出现在非条件刺激之前．Perrett等的实验训练动物学会对第一个声音刺激快速反应而对第二个声音刺激反应稍慢．结果发现已经学会眼睑条件作用的动物在小脑皮层损伤后之前的学习全部丧失．这表明小脑皮层损伤导致不能够产生时间的固定转换．

小脑参与秒级的时间加工，表明小脑的计算模式可能依据内部时钟．但是内部时钟模型基于一个频率固定的振荡器，这不能很好的解释眼睑条件作用的实验结果，因为眼睑条件作用的实验结果表明与小脑参与的时间加工与对时间的学习有关．认为这两种现象可以用统一的理论解释．假设小脑对时间的加工是一个学习的前馈预测的模式，即会根据以往的学习经验对当前下一个感觉输入进行预测．小脑损伤的病人不能根据以往的经验做出预测，因此在节律任务中，小脑损伤病人无法预测下一次打击应该发生的时间，不能学习到运动与节律的同步，因此在节律打击任务中的表现不好．在眼睑条件作用中，虽然动物已经学习了两种眼睑条件作用，但是在小脑损伤后无法根据之前的学习进行预测，因此会表现出以前的学习全部丧失．

1．2 基底神经节

基底神经节是多巴胺系统的一个重要部分．相比于正常人，多巴胺回路损伤的病人如帕金森病、亨廷顿舞蹈症和精神分裂症，在秒级的时间加工能力有损伤[5～10]．以帕金森病人为例，帕金森病人在进行连续击打任务时，击打之间的时间间隔变动性更大，错误率也更高[5]．另外有研究表明，帕金森病人的时间间隔估计能力也有损伤，他们倾向于低估时间间隔，可能因为他们有更慢的内部时钟[6]．此外，脑成像研究也表明在参与时间加工任务时基底神经节活动增强．Rao(2001)发现在进行时间间隔区分的任务时，基底神经节的活动增强[11]．Nenadic(2003)进行的一项功能性核磁共振(fMRI)研究表明，在进行1秒的时间间隔区分任务时，基底神经节的活动增强[12]．

综上所述，基底神经节更可能是在秒级的时间尺度上对感知和运动发挥着重要的作用．但是，目前还未有证据表明基底神经节参与毫秒级的时间加工

1．3 大脑皮层(Cortex)

除了小脑和基底神经节，大脑皮层也被认为是时间加工的基本区域．但是大脑参与时间加工的一个基本问题是，是所有的大脑皮层都参与时间加工还是只有特定的皮层区域参与时间加工．

根据Harrington在1998年的研究，大脑右半球参与时间加工．右脑损伤会不利于对300至600毫秒的时间间隔区分[13]．还有研究表明，右脑损伤会导致对1～5秒时间估计更长，然而左脑损伤并没有这样的现象[14]．此外，大脑前运动皮层侧区损伤的病人在产生节奏序列时有困难[15]．从这些证据来看，大脑皮层在时间加工中有一定作用，但是具体如何作用并不明确．

2 总结与展望

本文主要总结了毫秒级和秒级时间加工的神经基础，目前研究证据表明时间加工的区域主要是小脑、基底神经节和大脑皮层，三者在秒级的时间加工中都起着重要作用，但是毫秒级的时间加工只与小脑有关，并未发现与其他脑区相关．另外，关于时间处理是集中的还是分布的并未达成一致的研究．从本文列举的研究来看，小脑、基底神经节和大脑皮层时间加工的单位并不相同，如果时间处理是集中的，三个区域的时间处理应该依据一个频率固定的振荡器，不会出现时间加工的单位不一致．因此目前来看时间处理是更可能是分布式的．另外，关于时间加工的内部时钟的假设也不能全面解释目前的研究发现．总体来说，虽然已有证据表明小脑、基底神经节和大脑皮层参与时间加工，但时间加工神经基础的研究还处于起步阶段，未来研究还需对其深入探讨．

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