我国森林生态系统的外生菌根研究进展

安 丽

（杨凌示范区林业站，陕西 杨陵 712100）

菌根是在植物生长期间发生的植物与真菌在根部皮层细胞间联合或共生的现象［1］。这种联合主要表现在植物产生的碳水化合物和真菌产生的营养物质的互相传递。根据其形态和解剖学特征，可分为外生菌根、内生菌根和内外生菌根三大类。

自从Frank（1885）首次提出菌根概念以来，菌根和菌根真菌的研究已经经历了一个多世纪的时间［2］。随着人们对菌根认识的逐渐深人，菌根研究日益引起世界各国的普遍关注，尤其是最近10年来得到了前所未有的发展。我国始于20世纪50年代中期的外生菌根研究，着手于松类的苗木接菌、造林试验，但刚刚起步至50年代末就又处于长达20年的停滞状态，直至70年代中期，广东省林科所进行国外松接种菌根菌对其造林成活和生长的初步观察，菌根研究悄然兴起。我国菌根的发展虽然起步晚，但是发展速度较快。

森林生态系统中存在我国经济价值和生态价值均很高的树种，它们在森林生态系统中的发育和生长也得到了人们的高度重视。大量研究结果表明，林木的生长发育及林分更新必须依赖于外生菌根的存在，外生菌根对其在自然状态下的生存至关重要［3－4］。本文通过对外生菌根真菌的资源研究现状、生态效应、影响因子以及应用技术方面的研究进展进行简要论述。

1 外生菌根真菌资源调查研究

外生菌根菌是真菌与高等植物的根部形成的菌根合体。可以和植物形成外生菌根的真菌分属于三个亚门：担子菌亚门（Basidiomytina），子囊菌亚门（Ascomycotina）和接合菌亚门（zygomyeotina），其中以担子菌所占的种类最多，以牛肝菌科（Boletaceae）、红菇科（Russulaceae）、鸡油菌科（Cantharellaceae）等科中的菌根真菌种属比较集中，数量较多。

Melin首次开始对外生菌根进行分类研究，利用菌根的一些宏观特征将外生菌根分为4个基本类型和2个亚类［5－6］。据不完全统计，全球约有5 000～6 000种外生菌根真菌［7］，而我国现已确认与林木共生的外生菌根真菌约为28科，63属，近600种。迄今为止，我国对于一种林型的外生菌根的形态类型及分子鉴定研究比较少见，主要是针对一些特定地区各种林型下的外生菌根进行研究。

1．1 西北地区研究现状

蒲训［13］大概于20世纪末，对甘肃陇南地区的外生菌根进行了调查，发现与树木共生的外生菌根大型真菌77种，隶属于14科、28属。随后张春霞等［10］对秦岭火地塘林区的大型真菌进行了调查和鉴定，结果表明：火地塘大型真菌97种，隶属于52属、26科，其中食用菌45种，药用菌21种，毒菌16种，菌根菌14种，其中以口蘑科、小皮伞科、球盖菇科为最多，总体上针叶林内大型真菌丰富多样，尤其以华山松林种类最多。白淑兰等［9］对内蒙古大青山主要林区的外生菌根真菌资源进行了系统研究，初步认为外生菌根真菌隶属于18科、41属、163种。樊永军等［8］对内蒙古段贺兰山地区青海云杉外生菌根形态多样性进行初步研究，发现与青海云杉共生的外生菌根有11种不同的类型，其中鉴定到种水平7株，属水平2株，科水平2株，其中子囊菌为2株，其余都为担子菌。张茹琴等［11］2006－2007年8－9月期间共4次对秦岭火地塘林区松栎混交林、落叶松林、油松林及华山松林下的外生菌根（ECM）真菌资源多样性进行了研究，鉴定出ECM真菌29种，16属，10科，主要属于牛肝菌科、红菇科和鸡油菌科，并发现松栎混交林下真菌种类最多，落叶松林、油松林和华山松林ECM真菌种类较少。樊永军等［66］对内蒙古地区白桦外生菌根形态类型及分子鉴定，外生菌根真菌共13种，其中担子菌7种，子囊菌4种。祁鹏等［12］对秦岭中段部分地区大型真菌资源初步调查，已鉴定出123种，担子菌112种、子囊菌11种，隶属2个亚门、5纲、11目、35科、74属，其中食用菌62种、药用菌21种、外生菌根菌28种、有毒真菌7种、木腐菌18种。

1．2 东北地区研究现状

孟繁荣等［15］大概于21世纪初在东北长白山、小兴安岭、大兴安岭主要针叶林内进行了调查，经整理鉴定，计有19科43属163种外生菌根真菌，其中长白山18科39属135种，小兴安岭16科35属116种，大兴岭11科22属50余种。长白山林区以阔叶红松林和红松云杉林内的种类占优势，其中大多是广性宿主真菌，分布范围广泛且能与多种树木形成菌根，而少数为专性宿主真菌，有的只与一种或几种树林形成菌根；小兴安岭林区有保存完好而典型的原始阔叶红松林、云冷杉和兴安落叶松林，三个林型外生菌根真菌种类丰富；大兴安岭树种单一外生菌根真菌种类较少。王淑清等［14］对我国东北地区主要用材树种外生菌根真菌资源、种类进行详细调查研究，发现与落叶松、樟子松、油松、杨树等主要用材树种共生形成外生菌根的真菌共76种，隶属14科，25属，其中落叶松菌根真菌24种，樟子松菌根真菌21种，油松菌根真菌5种，红松菌根真菌6种，杨树菌根真菌16种，其他菌根真菌13种，其中许多菌根真菌与多树种形成菌根。

1．3 南方地区研究现状

花晓梅等［16］大概于20世纪90年代，调查研究了我国南方松不同森林类型外生菌根菌资源、种类，提出了与南方松形成外生菌根的真菌115种，隶属14科，30属，其中马尾松菌根真菌39种，云南松菌根真菌20种，湿地松菌根真菌35种，火炬松菌根真菌29种，加勒比松菌根真菌5种。柯丽霞等［17］对黄山地区松树林下外生菌根菌资源进行了调查，鉴定出外生菌根菌43种，隶属于10科17属，其中马尾松林下10科17属43种、黄山松林下6科8属12种；马尾松成熟林下外生菌根菌种类丰富；黄山松林下的大型真菌及菌根真菌种类和数量要少些。钱晓鸣等［19］对武夷山国家级自然保护区残遗与濒危树种南方铁杉植物群落历经了6年的调查，共采集了123种外生菌根。饶本强等［18］对武夷山自然保护区3个不同生境的马尾松与其他植被的混交林中采集马尾松菌根样品，其中初步鉴定到属或种的有5种，对暂时无法确认的外生菌根有31种。

1．4 西南地区研究现状

毕国昌等［21］大概于20世纪80年代在云南西北部高山针叶林内主要林型中进行了外生菌根真菌调查，经鉴定计有3个属约140余种外生菌根真菌。何绍昌［23］曾对贵州林木外生菌根菌报道约138种，隶属2亚门3纲5目16科33属，共生树种25种，外生菌根的形态为4种。谭方河等［22］对四川省马尾松、湿地松、火炬松、桉树等人工幼林及少数天然林的外生菌根菌进行了调查研究，鉴定出外生菌根真菌9科18属50种，其中马尾松林8科13属，40种（占80%），湿地松林7科9属，22种（占44%），火炬松林6科9属，11种（占22%）、云南松林17种（占34%）。于富强等［20］利用5年时间调查了滇中及其附近云南松林下外生菌根真菌的生态分布，发现有27科39属211种，红菇属（Russula）、牛肝菌属（Boletus）、乳菇属（Lactarius）等为云南松林下的主要外生菌根菌类群。

1．5 杨树和桉树等树种研究现状

国内对杨树和桉树等树种外生菌根的研究却很少。唐明等［25］大概于20世纪90年代对陕西35种杨树外生菌根的调查研究，鉴定出9种外生菌根真菌，主要隶属于担子菌亚门伞菌目。陈辉等［24］研究杨树菌根真菌资源丰富，报道有30种外生菌根真菌。朱天辉等［26］通过野外调查和室内鉴定，发现在四川与桉树共生的外生菌根真菌共17种，隶属9科11属，主要有硬皮马勃科5种，占29．4%；红菇科4种，占23．5%；马勃科2种，占11．8%。

综上所述，我国各个地区外生菌根资源丰富，种类繁多。从以上结果可以看出，西南地区、东北地区及西北地区外生菌根略微多于南方地区，这可能与各个地区不同的自然环境条件有关，从而影响外生菌根的生长，也可能与人为取样的选择有关等；总体上针叶林内大型真菌丰富多样，尤其以华山松、云南松、马尾松林种类最多，而杨树和桉树等树种相对较小；混合林外生菌根种类一般大于单纯林。以上有待于更进一步研究。

2 外生菌根的生态效应研究

外生菌根真菌是森林生态系统中的重要成分，其菌套和外延菌丝具有扩大乔灌木植物根系吸收养分，促进生长［27］，改善寄主植物的根际环境，增强树木抗旱、抗病、抗盐和抗重金属等能力［28－30］。在重金属污染的土壤中，常发现抗（耐）重金属的外生菌根真菌，它们侵染寄主植物后，可促进树木幼苗的成活与生长［31－32］。

2．1 对苗木生长的影响

外生菌根能够提高幼苗成活率、促进苗木的生长。菌根体系所具有的菌丝体系，促进了宿主植物根系对水分、养分的吸收和传输［33］。特别是对外界氮、磷、钾［34－35］的代谢利用。外生菌根真菌还可以刺激宿主植物合成生长素、细胞分裂素等内源激素，或产生一些次生代谢产物（如酶类、有机酸）等来调节植物体内的激素和代谢平衡，促进植物生长［36］。张文泉等［37］通过对菌根化苗木的苗高、地茎、干重及菌根侵染率测定分析表明，苗木菌根化可显著促进樟子松苗木的生长。孙民琴等［38］研究了7种外生菌根真菌对马尾松、黑松和湿地松出苗和生长的影响，结果表明：播种时接种外生菌根菌可提高种子的出苗率，并使出苗时间提前，并且菌根菌能显著提高松苗的苗高、地径、侧根数和干重。

2．2 对苗木耐性的影响

外生菌根影响植物对重金属的吸收。张小燕等［39］研究表明，外生菌根菌丝的细胞壁由多糖、蛋白质和脂质构成，可通过结合蛋白或多肽吸收重金属，从而降低其进入植物体内，菌丝体液泡中的分隔区中的络合（配位）作用也能累积重金属。在外生菌根真菌提高寄主植物抗（耐）重金属过程中，菌丝的阻隔作用和分泌有机酸，尤其是草酸对重金属产生的络合作用极其重要，大幅度减少了重金属进入植物体内［40］。李华等［41］发现抗性强的外生菌根真菌可通过分泌较多的有机酸络合铝和锰而缓解其毒害。外生菌根真菌主要分泌乙酸、草酸和乙醛酸，草酸能与铝形成稳定而无毒的螯（络）合物，在减轻铝毒方面有重要作用［42］。外生菌根真菌接种于寄主植物，在植物根部形成一个菌套，并向根际延伸出大量的菌丝［43］。这些菌丝的表面可能成为金属在根外聚集的主要场所［44］。Colpaert等［45－46］发现，菌根真菌阻止 Zn和Cd进入寄主植物的能力与菌根外延菌丝的数量和密度有很大的相关性，并认为外延菌丝越密集，单个菌丝体所接触的重金属浓度越少，菌丝吸收重金属的能力也就越强。

外生菌根对植物具有抗旱性。吴炳云等［47］发现外生菌根的外延菌丝和菌索可使根系的吸收面积增大，减少土壤—根系间的液流阻力，从而促进植物对水分的吸收。外生菌根对于根吸水、间接防止根土之间形成明显的间隙以及保持液流连续通过根—土接触面等方面发挥着作用，菌套可能具有防止根系失水的作用。

外生菌根对植物具有抗病性。弓明钦等［48］发现外生菌根对桉树青枯病具有防治效应，菌根化苗木可降低发病率40%～72．78%。杜群红等［49］也发现2种牛肝菌和l种厚环粘盖牛肝菌，对松苗猝倒病病原菌立枯丝核菌及腐皮镰刀菌具有较强的拮抗作用。

外生菌根对植物也具有抗盐性。谢一青等［50］对彩色豆马勃、红绒盖牛肝和劣味乳菇等3个菌种的5个菌株在不同盐浓度条件下的生长发育状况进行了试验研究，发现盐浓度对供试菌株的生长影响比较小，供试菌株均能在所测定的盐浓度梯度下良好生长，这说明5个菌株耐盐浓度的能力较强。

综上所述，外生菌根对于树种或者苗木具有很强的生态效应，尤其在苗木的生长和发育中具有很大的促进作用，而且还可以增强树木抗旱、抗病、抗盐和抗重金属等方面的能力。因此，对于森林生态系统的可持续经营和退化森林生态系统的恢复、改造中至关重要。

3 外生菌根的影响因子研究

外生菌根的形成和生长要有良好的环境，不同的自然环境条件对其也会产生一定的影响，同一种外生菌根在不同的环境条件下和不同的外生菌根在同一种环境下生长状况一般都是不同的。白淑兰等［9］通过对大青山的调查发现，外生菌根真菌喜欢生长在有机质丰富、林分郁闭度0．7～0．9、海拔1 300～1 900m、阴坡的中部、坡度为20°～40°的环境中，而在陡坡、山顶或山麓分布较少。宋福强等［51］也调查发现，红松林中由于不同采集地点的自然环境条件，包括光、土壤状况等的综合变化，对菌类的分布产生一定的影响。以下分别从各个自然因素进行简要论述。

3．1 土壤条件的影响

3．1．1 盐离子及重金属 一般来说，土壤的盐碱度越大，外生菌根菌受抑制的程度就越大，但不同的菌种之间有差异［52］。谢一青等［50］发现彩色豆马勃菌种的菌株在盐浓度为0．5%～1．5%时，表现出较好的生长状况，生物量明显增大，然而当盐浓度从1．5%向3．0%递增时，菌根菌的生长呈现出受抑制现象，而红绒盖牛肝菌和劣味乳菇在高盐浓度（1．0%以上）下均表现出很强的生长能力，而在低盐浓度下，菌丝体生长却受到抑制。

一般认为，土壤中少量的Cu、Zn和Mn等重金属对外生菌根菌的生长发育是有利的。Gast等［53］在田间观测到，外生菌根菌在子实体中积累高量的Cd，维持一定浓度的Zn和Cu，排斥Pb，这表明真菌对Cu和Zn等必须营养元素的吸收。但若重金属的浓度过高，对外生菌根菌起毒害作用［52］。谢一青等［50］发现在低pH 值下，铝离子对供试的5个菌株都产生不同程度的抑制作用。李华等［41］也发现铝和锰抑制外生菌根真菌吸收养分。

3．1．2 有机质（N和P）谭方河等［22］研究发现，松类幼林下早期优势外生菌根菌彩色豆马勃和多根硬皮马勃多见于土壤贫瘠的黄壤、紫色砂壤土上，而牛肝菌科、鹅膏科、红菇科等其它外生菌根菌则多发生于腐殖质较丰富、土壤肥沃的森林环境下。白淑兰等［9］通过对土壤养分测定结果表明，无论是菌根真菌还是腐生伞菌均喜欢生长于土壤有机质含量高的地段。

Bauma等［54］在对柳树林木外生菌根菌形成的影响研究表明，外生菌根菌的数量因土壤中氮含量的多少而发生明显变化，氮含量高的土壤中外生菌根菌的侵染率高于氮含量低的土壤。氮的含量过高反而降低了外生菌根菌的侵染率，在氮含量低的土壤中，外生菌根菌的侵染率随着施氮量的增加而增加［52］。在土壤养分中，以P和外生菌根真菌的关系最为密切［55］。大量的实验证明，菌根化根系吸收P的速率比未菌根化的根系快得多［23，56］。

3．1．3 土壤质地 何绍昌［23］发现质地疏松、湿润、灌丛杂草稀疏的林地，林木繁茂，外生菌根菌的种类多，生长量大，而土壤贫膺、干燥、含砂量高的林地，外生菌根菌的种类少。王淑清等［14］结果表明，外生菌根真菌的分布与土壤条件有着密切的关系：落叶松、樟子松等松林下的土壤有机质丰富，外生菌根真菌种类多；在土壤粘重、透气性差的低洼地或严重缺水的高地外生菌根真菌甚少。花晓梅等［16］又发现彩色豆马勃、多根硬皮马勃、乳牛肝等菌根真菌子实体多发生在土壤较为贫瘠，林地腐殖质及枯枝落叶较少的林下；而牛肝菌、红菇类、丝膜菌则相反，多发生在腐殖质及枯枝落叶较丰富的森林土壤地区；此外，菌根真菌子实体的发生与土壤透气性也有关系，土壤疏松均匀，透水性强，风积沙土上，彩色豆马勃子实体较多。

3．1．4 土壤水分及pH值 土壤水分对外生菌根也有影响。土壤含水量不仅影响寄主植物根系的生长发育，而且影响菌根菌的生长发育［52］。于富强等［20］调查结果显示，云南松外生菌根菌的分布表现出季节性变化的规律。其中以每年1、2、3月份的物种多样性为最低，雨季期间急剧增加，至中夏和秋末达到顶峰，种类最为繁多。Muthukumar［58］在研究水分与菌根生长的关系中指出，土壤含水量占田间持水量的50%～60%时，最有利于菌根的生长和功能的发挥。在土壤水分过多和缺氧的条件下，例如，在泥炭沼泽地里，只能在土壤表面的根系上出现菌根［59］。

pH值是影响菌根菌生长及菌丝体新陈代谢的重要因素之一［60］。一般来说，菌根真菌是喜酸性的，最适pH值在4～6之间。韩桂云等［60］发现彩色豆马勃、毛边滑锈伞和虎皮小牛肝是较喜酸性菌株，其最适pH值均为4．0。朱教君等［57］也发现外生菌根菌的最适生长pH有所不同，分别为牛肝菌：pH ＝5．0～6．0，高环柄菇：pH ＝6．0，乳菇：pH ＝7．0。赵忠等［61］以陕西省毛白杨的中心分布区为调查范围，发现毛白杨林地土攘中，与毛白杨形成良好共生关系的外生菌根真菌主要分布在pH值小于7．5的土攘中。

3．2 季节变化（温度及湿度）的影响

大量研究表明，外生菌根最适生长温度，绝大部分为25℃，只有极少数由热带地区分离来的菌种如彩色豆马勃为30℃。柯丽霞等［17］研究结果表明，降雨量与外生菌根真菌的发生关系密切，红菇科等子实体的大量发生都在雨后天晴的7－9月，林中空气相对湿度保持在70%～80%，是其发生的最佳气候条件。谭方河等［22］发现菌根菌子实体在3－4月的春季产生很少，5－6月的春末初夏开始产生，7－8月的夏季大量产生，至9－10月的秋季子实体则减少；并且在24～26℃的温度范围内生长良好，雨热同季的夏季是各种菌根菌子实体产生的高峰期。饶本强等［18］研究也发现，菌根种类最多和生活力最强在6月。

3．3 地理条件

花晓梅等［16］研究发现，南方松林地理环境，如地形、地貌、海拔高度和坡向等，对林下外生菌根真菌出现的种群有一定影响。

3．3．1 海拔高度 据花晓梅等［16］调查，在地形平缓的冲积平原，苗圃地和海拔低于100m的台地或低丘，南方松林下，彩色豆马勃、须腹菌和硬皮马勃为最主要的菌根真菌种群，而生长在低山或丘陵的南方松林下菌根真菌的种类和数量增多，是菌根真菌属、种最丰富的地带海拔。于富强等［20］发现在海拔1 500～2 100m，云南松外生菌根菌种类随着海拔的升高而逐渐增加，至顶峰后，又呈缓慢下降趋势。白淑兰等［9］发现低山区（＜1 300m）种类较少，主要分布白蘑科的一些种，中山区（1 300～1 900m）分布的种类最多，占总数的70%以上，高山区（＞1 900m）种类分布明显减少。

3．3．2 坡向、坡度、坡位 白淑兰等［9］发现阴坡、坡度为20°～40°、山体中部种类分布最多，而低山阳坡、陡坡以及山顶土壤干旱，植被稀少，多为旱生草本，甚至裸岩，同时山麓人为活动过于频繁，菌类生存与共生环境较差，因此种类较少。宋福强等［51］也调查发现，同一林斑的同等植被条件下，在缓坡上生长的子实体种类多于陡坡；而且坡面下部比上部发生的菌类多；较为显著的是湿度较大时，阳坡面生长的菌根真菌种类明显多于阴坡。

3．3．3 林分郁闭度 林分郁闭度也有影响。白淑兰等［9］调查结果表明，林分郁闭度越大，种类就越多，当林分郁闭度达0．7～0．9时，分布的种类可占调查种类的70%以上。王淑清等［14］调查结果表明，松林郁闭度是影响外生菌根真菌分布的重要因子，在松林郁闭度小于0．7和林下灌木及草本植物稀少的情况下，外生菌根真菌仅以马勃科为主，乳牛肝菌甚少。花晓梅等［16］发现在森林郁闭度小于0．7，和林下灌木及草本植物稀少的情况下，硬皮马勃科和须腹菌科等腹菌目的真菌为主要外生菌根真菌类群，种类较少，随森林郁闭度增加，松林下菌根真菌的类群趋于复杂，种类繁多。

3．4 林龄

柯丽霞等［17］发现松树的林龄对外生菌真菌的分布也有影响。马尾松幼林下菌根真菌的种类相对较少，随着马尾松林龄增加，菌根真菌的种类也不断增加。不同林龄的黄山松林下，菌根真菌的种类和数量的差异不很明显。王淑清等［14］调查结果表明，随林龄的增加，牛肝菌类、乳菇类等伞菌目的菌根真菌明显增多，形成优势种群。花晓梅等［16］发现在11～20年生的壮龄林内，随着树木生长，林分年龄增加，菌根真菌种类明显增多，20年以上的成熟林中，菌根真菌的种类和数量逐渐减少。于富强等［20］发现随着云南松林龄的增加，外生菌根菌呈现由少至多的演替过程。

综上所述，土壤条件、季节变化、地理条件以及林龄等影响因子对外生菌根的生长发育都会产生影响，总结这些要素，以便了解不同外生菌根的生物学特性及其生理适应能力，进而探讨它们生长发育与生态分布之间的关系，为今后在林业生产实践中因地制宜，广泛应用菌根技术提供依据［69］。

4 外生菌根技术应用研究

4．1 育苗技术

外生菌根可增加共生植物的养分吸收、提高水分的传递速率、抗旱性及抗病性，这样就可以筛选适于不同生态环境的优良菌株，提高营林的质量和水平，在育苗和植树造林上有着重要的应用前景。

优良苗木的培育是植树造林的前提条件［73］。有研究表明，接种外生菌根菌对树种的生长有促进作用。松树造林苗木进行菌根化接种可显著提高苗木质量，增加在造林中的成活和生长能力，促进林木速生丰产［68］。接种菌根菌能显著地促进白皮松古树的生长，对白皮松小树树高的生长也具有明显的促进作用，并能促使白皮松小树对土壤中氮、磷的吸收［70］。利用菌根菌剂开展湿地松育苗，得到的菌根化苗整齐粗壮，幼苗菌根化率达80%以上［74］。赵志鹏等［62］通过油松育苗将厚环乳牛肝菌与细菌混合接种并施磷肥发现效果最佳，接种菌根真菌能促进苗木的生长，尤其是增加苗木的干重和对磷元素的吸收，提高造林成活率，并在造林后数年内继续发挥菌根的生长捉进作用。白淑兰等［9］同时还证实，菌根真菌能显著促进土壤中速效态N、P、K的释放，尤其是速效钾比对照提高了76．5%，说明菌根真菌的存在对环境中矿质钾的释放具有重要的作用。

4．2 食用和药用价值

有研究发现，部分外生菌根真菌可供人类食用，其数量约占整个食用菌资源的一半［71］，现已发现有如松口蘑（Tricholoma matsutake）、鸡油菌（Cantharellus cibarius）、松乳菇（Lactarius deliciosus）、美味牛肝菌（Boletus edulis）、灰肉红菇（Russula griseocarnosa）、中国块菌（Chinese truffle Tuber sinense）等。我国野生可食用的外生菌根真菌资源极其丰富，主要分布在云南、四川、贵州等西南地区。戴玉成等［64］对我国食用菌名称进行了系统考证后，整理收录了966个分类单元，包括936种、23变种、3亚种和4变型，其中，菌根食用菌EMF677种，占中国食用菌总数的70%，部分还具有药用价值［65］。唐超等［63］发现菌根食用菌EMF资源十分丰富，全世界约有2 200余种食用真菌中，EMF约占1／3。谭方河等［22］也发现我省的松树天然林中，许多外生菌根菌的子实体均为珍稀美味食用菌，如松茸、美味牛肝菌、鸡油菌、中国块菌、松乳菇等是重要的创汇野生食用菌，这些菌根菌不仅具有良好的应用价值，而且具有较大的经济价值，值得深入研究与开发。

有研究也发现，由于菌根性食用菌含丰富的氨基酸及其他营养成分，口感好，有的是珍贵的药材，具抗癌作用［72］。

5 问题及展望

我国外生菌根资源相对丰富，但是应用技术方面还有很大的空间有待于提高，例如外生菌根食用或药用价值的研究，菌根化育苗造林以及环境污染修复等方面。不同地区的外界环境都会对外生菌根的多样性产生一定的影响，尤其在我国西部干旱地区的菌根资源调查力度还很薄弱，而且这些地区环境退化严重，菌根资源濒临枯竭，其残存的菌根真菌种类都是适应性极强的物种，挖掘这些优良的资源，建立菌根真菌资源库，充分利用外生菌根的资源，为我国的林业事业提供有力的技术支持和保障［75］。

针对目前我国外生菌根研究的现状，个人建议以下几项的研究展望：

（1）许多树种的外生菌根共生关系尚不清楚，资源调查力度也不够。因此，应该对不同树种和不同菌根的共生机理以及彼此的生理效应有更进一步的认识和研究。

（2）对于森林土壤中具体层次外生菌根分布状况的调查研究甚少。张春霞等［10］发现火地塘林区大型真菌分布层次较复杂，主要出现在L层和F层，吴重华等［67］发现较厚的落叶腐枝对真菌繁殖体的产生和菌根的形成是有利的。不同层次的菌根具体差异有待更进步研究。

（3）菌丝体生长的中间代谢、生化特性和遗传变异以及促进苗木生长的作用机理等方面的研究还不够，从不同外生菌根角度的研究有待于深化。

（4）各个自然因素对外生菌根的具体影响机理研究甚少以及森林破坏及采伐方式等森林管理的影响报道比较少。

［1］Frank AB Uber die auf Wurzelsymbiosc beruhend Ernahrung gewisser Baume durch unterirdische Pilze［J］．Ber Dtsch Bot Ges，1885，3：128－145．

［2］梁 宇，郭良栋，马克平．菌根真菌在生态系统中的作用［J］．植物生态学报，2002，26（6）739－745．

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