牡丹和芍药次生木质部导管的解剖学结构

郑玲+姚琳琳+程彦伟

摘要：对牡丹和芍药的次生木质部离析材料进行了观察，结果表明，牡丹和芍药的次生木质部具有螺纹、环纹、梯纹和孔纹４种类型的导管，穿孔板具有孔状穿孔板、梯状穿孔板和网状穿孔板３种类型，并具有大孔状穿孔板、混合穿孔板等特殊类型的导管。芍药科植物导管形态特征的多样性及特殊性对进一步研究芍药科植物的系统发育有所启示。

关键词：芍药科；离析；导管分子；穿孔板

中图分类号：Ｓ６８５．１１文献标识码：Ａ文章编号：0439－８114（２０14）08－1829-03

Ａｎａｔｏｍｙ ｏｆ Ｖｅｓｓｅｌ Ｅｌｅｍｅｎｔｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｓｅｃｏｎｄａｒｙ Ｘｙｌｅｍ ｏｆ Ｐａｅｏｎｉａ ｌａｃｔｉｆｌｏｒａ Ｐａｌ１．

ａｎｄ Ｐａｅｏｎｉａ ｓｕｆｆｒｕｔｉｃｏｓａ Ａｎｄｒ．

ＺＨＥＮＧ Ｌｉｎｇ，ＹＡＯ Ｌｉｎ－ｌｉｎ，ＣＨＥＮＧ Ｙａｎ－ｗｅｉ

（Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｌｕｏｙａｎｇ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌｕｏｙａｎg ４７１０２２，Ｈｅｎａｎ，Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ ｖｅｓｓｅｌ ｅｌｅｍｅｎｔｓ ｏｆ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｘｙｌｅｍ ｉｎ Ｐａｅｏｎｉａ ｓｕｆｆｒｕｔｉｃｏｓａ Ａｎｄｒ． ａｎｄ Ｐａｅｏｎｉａ ｌａｃｔｉｆｌｏｒａ Ｐａｌ１． ｗｅｒｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｂｙ ｍｉｃｒｏｇｒａｐｈｙ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ showed that ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ４ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｖｅｓｓｅｌ ｅｌｅｍｅｎｔｓ including ｒｉｎｇｅｄ ｖｅｓｓｅｌ，ｒｅｔｉｃｕｌａｔｅｄ ｖｅｓｓｅｌ，ｓｃａｌａｒｉｆｏｒｍ ｖｅｓｓｅｌ ａｎｄ ｐｉｔｔｅｄ ｖｅｓｓｅｌ. Tｈｅ ｐｅｒｆｏｒａｔｉｏｎ ｐｌａｔｅｓ ｈａｄ ｔｈｒｅｅ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｓｃａｌａｒｆｏｒｍs and ｒｅｔｉｃｕｌａｔｅ ｐｌａｔｅｓ， ｐｉｔｔｅｄ ｐｅｒｆｏｒａｔｉｏｎ ｐｌａｔｅs ａｎｄ ｃｏａｒｓｅ－ｐｏｒｅｄ ｐｅｒｆｏｒａｔｉｏｎ ｐｌａｔｅｓ． Ｔｈｅ diverse ａｎｄ ｄｉｓｔｉｎｃｔｉｖｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｏｆ ｖｅｓｓｅｌ ｅｌｅｍｅｎｔｓ ａｒｅ ｕｓｅｆｕｌ ｆｏｒ the ｐｈｙｌｏｇｅｎｉｃ ｓｔｕｄｙ ｏｆ Ｐａｅｏｎｉａｃｅａｅ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｐａｅｏｎｉａｃｅａｅ； ｄｉｓｐｅｒｓｅ； ｖｅｓｓｅｌ ｅｌｅｍｅｎｔｓ； ｐｅｒｆｏｒａｔｉｏｎ ｐｌａｔｅ

在恩格勒系统中，芍药（Ｐａｅｏｎｉａ ｌａｃｔｉｆｌｏｒａ Ｐａｌ１．）和牡丹（Ｐａｅｏｎｉａ ｓｕｆｆｒｕｔｉｃｏｓａ Ａｎｄｒ．）属于毛茛科芍药属，但由于其形态特征的特殊性，早就有学者建议应独立成为芍药科（Ｐａｅｏｎｉａｃｅａｅ），这个观点已被现代多数学者所接受。如克朗奎斯特就把芍药属单独成立一科，即芍药科。随着以研究植物系统发育和演化为目的的植物系统学科的深入发展，芍药科植物的独特性及其系统发育的孤立性越来越多地被揭示，又鉴于该科植物在观赏园艺和药用方面具有重要价值，栽培悠久，是世界著名花卉，因此深受学术界的普遍关注［１］。

关于芍药科植物的形态解剖学研究，以往多集中于外部形态、开花习性及花型分类等方面［２］，少见其导管解剖学方面的报道。由于导管的特征常因植物种类而异，故导管特征在植物生理生态及系统发育学方面均有重要理论价值。文章对牡丹和芍药的导管进行解剖学研究，以期为其生理生态及系统演化的解释提供一些理论依据。

１材料与方法

试验材料采于洛阳师范学院校园内。取生长发育良好的牡丹和芍药三年生枝条，截取植株幼茎顶端５～１０ ｃｍ，将外层韧皮部剥去，再将材料切成长０．６ ｃｍ、火柴棒粗细的条块，将切好的材料置于小烧杯中，加入适量的浓硝酸和氯化钾离析至材料离散为止。用清水冲洗后，加少量番红染色，制成临时装片。可用质量分数为０．５％的番红与体积分数为７０％的酒精混合液长期保存。用显微镜观察，并采用其数码摄影系统摄影。数码照片经Ａｄｏｂｅ Ｐｈｏｔｏｓｈｏｐ ７．０图像处理系统处理制版。

观察过程中，用测微尺随机测量２０个导管分子的倾斜度、直径及端壁尾尖的长度，取其平均值作为导管分子的倾斜度、直径和端壁尾尖的长度；导管所占比例取１０个观察视野的统计平均值。导管穿孔板倾斜度的计算采用倾角余弦值方法计算，cｏｓａ＝导管弦径／穿孔板斜面长度。

２结果与分析

在牡丹和芍药的次生木质部的离析材料中，共发现了４种类型的导管，即螺纹导管（图１Ａ、１Ｔ）、环纹导管（图１Ｊ）、梯纹导管（图１Ｍ、１Ｎ）和孔纹导管（图１Ｃ、１Ｄ、１Ｇ、１Ｏ、１Ｐ、１Ｑ、１Ｒ）。穿孔板为单穿孔板（图１Ｇ）、拟梯状复穿孔板（图１Ｂ、１Ｃ、１Ｄ、１Ｏ、１Ｐ、１Ｑ）、梯状复穿孔板（图１Ｅ、１Ｉ、１Ｊ、１Ｌ、１Ｍ、１Ｓ）、网状复穿孔板（图１Ｋ、１Ｎ）。拟梯状复穿孔板为大孔状，梯状复穿孔板有很多的横隔，这些横隔有的平行，有的出现了联合和分叉（图１Ｌ）。穿孔板一部分位于导管的端壁上，导管端壁形成的尾尖长短不一，有的较长（图１Ｂ、１Ｃ），有的较短（图１Ｏ、１Ｐ、１Ｒ）；另一部分位于侧壁上，有梯状穿孔板（图１Ｅ、１Ｑ），也有网状穿孔板（图１Ｋ）。绝大部分穿孔内敛，即穿孔直径比导管弦径要小（图１Ｃ、１Ｄ、１Ｆ、１Ｑ、１Ｒ）；少数穿孔明显外展（图１Ｂ、１Ｐ）。端壁的梯状复穿孔板出现了融合现象（图１Ｆ）。

牡丹的导管穿孔板出现了几种特殊现象，一种为大孔状穿孔板（图１Ｈ），即整个导管分子布满了大小不一、无规则排列的圆形穿孔；另一种为混合穿孔板（图１Ｉ），即在一个导管上同时出现了孔状穿孔板（图１Ｉ－ａ）、网状穿孔板（图１Ｉ－ｂ）和梯状穿孔板（图１Ｉ－ｃ）。

比较芍药和牡丹导管的直径、倾斜度、各个类型所占的比例及端壁形成的尾尖长度。芍药螺纹导管的平均直径为６８ μｍ，端壁倾斜度为３３．１°；牡丹螺纹导管的平均直径为５５ μｍ，端壁倾斜度为２２．３°。芍药梯纹导管的平均直径为２１０ μｍ，端壁倾斜度为７１°；牡丹梯纹导管的平均直径为１９６ μｍ，端壁倾斜度为６８°。芍药孔纹导管的平均直径为３５２ μｍ，倾斜度为８３°；牡丹孔纹导管的平均直径为３１６ μｍ，端壁倾斜度为７９°。牡丹导管端壁穿孔板尾尖的长度平均为２２６ μｍ，芍药导管端壁穿孔板尾尖的长度为１８３ μｍ。牡丹导管中螺纹导管占２１．４％，环纹导管占６．１％，梯纹导管占２０．３％，孔纹导管占５２．２％；芍药导管中螺纹导管占１５．３％，梯纹导管占２０．２％，孔纹导管占６４．５％。

３讨论

３．１芍药科植物导管分子的结构及其演化

对于双子叶植物次生木质部导管的演化趋势已有详尽的描述。横切面直径（孔径）的演化从小到大；导管分子端壁倾斜度越大越原始，最进化的特征是近水平或横的端壁；导管分子具尾是原始的特征，无尾是进化的特征；导管复穿孔比单穿孔原始；梯状穿孔板是原始的类型，单穿孔板是进化的特征［３，４］。由于穿孔板的类型与管状分子的作用密切相关，不同类型的穿孔板之间存在着演化关系，所以从穿孔板的类型可以推测管状分子的演化状态，进而推测具有该穿孔板类型的植物类群的演化状态。

从牡丹和芍药次生木质部的离析材料的观察结果中发现，它们的侧壁上具有穿孔板，且侧壁穿孔板既有梯状的，也有网状的，这在维管植物或被子植物中是比较少见的，且大部分导管分子为复穿孔板，端壁穿孔板有尾并且倾斜度较大，这些均为导管分子系统演化过程中较为原始的特征，但也仍存在着无尾以及横向端壁等较为进化的性状。这些表明，在植物系统演化过程中，同种植物同一组织性状的进化不一定以相同的速度同步发生。这种现象也表现在其他植物中，如洋蒲桃［５］、芒果。

单穿孔是由梯状穿孔板逐渐失去横隔而形成的。芍药科植物梯状穿孔板发生了融合现象，并同时出现了梯状穿孔板、网状穿孔板和端壁倾斜的单穿孔板，且绝大部分穿孔内敛。芍药科植物导管穿孔板形态特征的多样性在一定程度上反映出牡丹仍然是一个进化还很不彻底和稳定的植物种类，其中导管直径较小、梯状穿孔板和侧壁穿孔板的存在是其相对原始的集中体现。

另外，大孔状穿孔板的穿孔大而特殊，其在管状分子上均匀分布，没有聚集在一起，很有可能是管胞向导管的过渡类型。混合穿孔板在同一个导管上出现了３种穿孔板，这种现象在其他植物中是很少见的。可以说在一个导管分子上看到了导管穿孔板的演化历程，即从梯状穿孔板到网状穿孔板再到孔状穿孔板。芍药科植物管状分子的多样性和特殊性显示出其系统分类上的独立性和独特性。

３．２牡丹和芍药导管特征的比较

因为在实际测量导管直径和倾斜度时发现，不同类型导管分子差别很大，没有可比性，因此按照不同的导管类型分别作比较。由于发育的先后和侧壁木质化增厚的方式不同，会形成环纹、螺纹、梯纹、孔纹等类型的导管，两者共有的类型为螺纹导管、梯纹导管和孔纹导管。对３类导管的特征分别作比较可知，芍药导管分子的直径和倾斜度要大一些，尾尖的长度要短一些，而孔纹导管占的比例要大一些。仅从导管的特征来看，芍药的导管分子的进化程度要高于牡丹，对环境的适应性更强。

黄永高等［６］采用显微及扫描电镜对牡丹和芍药部分品种的茎叶器官进行解剖学观察比较，结果表明，牡丹品种茎的维管束数量明显多于芍药品种；无次生保护组织——周皮，这些特征与芍药品种宜干燥、惧湿热的生态习性是一致的，与芍药属中草本类群可能是由灌木类群演化而来的推论相一致。对芍药和牡丹导管特征的比较也可以得出相似的结论，即芍药具有更为进化的导管分子，输导水分的能力较强，更能适应干旱的环境。

对于芍药科以至芍药目的系统位置、分类等级，学术界的意见分歧之大，在植物系统分类学领域中是很少有的。芍药科植物是不知亲缘关系的十分孤立的类群，属于古老的残遗植物，系统分类地位十分独特。这在被子植物中是独一无二的，有一些特征与裸子植物基本相同，大部分又不相同，而许多的独特性可以与蕨类植物相比较，表现为关系较为密切［１］。近年来在蕨类植物的很多个科中发现了导管，但这些导管分子端壁倾斜度大，有大量的侧壁穿孔板。芍药和牡丹的部分导管也具备以上的特征，这就从导管的特征上显示了芍药科和蕨类植物的关系较近。

本试验通过对牡丹和芍药的导管分子进行解剖学研究，发现了芍药科植物解剖结构中的一些独特的性状，对进一步研究芍药科植物的系统发育和分类地位有所启示。

参考文献：

［１］ 彭镇华，江守和．芍药科植物独特性与起源［Ｊ］．安徽农业大学学报，２０００，２７（３）：２０９－２１３．

［２］ 李嘉珏．中国牡丹与芍药［Ｍ］．北京：中国林业出版社，１９９９．16－２１．

［３］ 俞诚鸿． 次生木质部的进化与植物系统发育的关系［Ｊ］．植物学报，１９５４，３（２）：１８３－１９４．

［４］ ＦＡＨＮ Ａ．植物解剖学［Ｍ］． 吴树明，刘德仪，译．天津：南开大学出版社，１９９０．１０２－１１３．

［５］ 陈树思． 洋蒲桃次生木质部中导管分子的解剖学［Ｊ］．植物学通报，２００６，２３（６）：６７７－６８３．

［６］ 黄永高，金飚，贾妮，等． 芍药和牡丹部分品种茎叶器官的解剖学观察比较［Ｊ］．江苏农业学报，２００６，２２（４）：４４７－４５１．

单穿孔是由梯状穿孔板逐渐失去横隔而形成的。芍药科植物梯状穿孔板发生了融合现象，并同时出现了梯状穿孔板、网状穿孔板和端壁倾斜的单穿孔板，且绝大部分穿孔内敛。芍药科植物导管穿孔板形态特征的多样性在一定程度上反映出牡丹仍然是一个进化还很不彻底和稳定的植物种类，其中导管直径较小、梯状穿孔板和侧壁穿孔板的存在是其相对原始的集中体现。

另外，大孔状穿孔板的穿孔大而特殊，其在管状分子上均匀分布，没有聚集在一起，很有可能是管胞向导管的过渡类型。混合穿孔板在同一个导管上出现了３种穿孔板，这种现象在其他植物中是很少见的。可以说在一个导管分子上看到了导管穿孔板的演化历程，即从梯状穿孔板到网状穿孔板再到孔状穿孔板。芍药科植物管状分子的多样性和特殊性显示出其系统分类上的独立性和独特性。

３．２牡丹和芍药导管特征的比较

因为在实际测量导管直径和倾斜度时发现，不同类型导管分子差别很大，没有可比性，因此按照不同的导管类型分别作比较。由于发育的先后和侧壁木质化增厚的方式不同，会形成环纹、螺纹、梯纹、孔纹等类型的导管，两者共有的类型为螺纹导管、梯纹导管和孔纹导管。对３类导管的特征分别作比较可知，芍药导管分子的直径和倾斜度要大一些，尾尖的长度要短一些，而孔纹导管占的比例要大一些。仅从导管的特征来看，芍药的导管分子的进化程度要高于牡丹，对环境的适应性更强。

黄永高等［６］采用显微及扫描电镜对牡丹和芍药部分品种的茎叶器官进行解剖学观察比较，结果表明，牡丹品种茎的维管束数量明显多于芍药品种；无次生保护组织——周皮，这些特征与芍药品种宜干燥、惧湿热的生态习性是一致的，与芍药属中草本类群可能是由灌木类群演化而来的推论相一致。对芍药和牡丹导管特征的比较也可以得出相似的结论，即芍药具有更为进化的导管分子，输导水分的能力较强，更能适应干旱的环境。

对于芍药科以至芍药目的系统位置、分类等级，学术界的意见分歧之大，在植物系统分类学领域中是很少有的。芍药科植物是不知亲缘关系的十分孤立的类群，属于古老的残遗植物，系统分类地位十分独特。这在被子植物中是独一无二的，有一些特征与裸子植物基本相同，大部分又不相同，而许多的独特性可以与蕨类植物相比较，表现为关系较为密切［１］。近年来在蕨类植物的很多个科中发现了导管，但这些导管分子端壁倾斜度大，有大量的侧壁穿孔板。芍药和牡丹的部分导管也具备以上的特征，这就从导管的特征上显示了芍药科和蕨类植物的关系较近。

本试验通过对牡丹和芍药的导管分子进行解剖学研究，发现了芍药科植物解剖结构中的一些独特的性状，对进一步研究芍药科植物的系统发育和分类地位有所启示。

参考文献：

［１］ 彭镇华，江守和．芍药科植物独特性与起源［Ｊ］．安徽农业大学学报，２０００，２７（３）：２０９－２１３．

［２］ 李嘉珏．中国牡丹与芍药［Ｍ］．北京：中国林业出版社，１９９９．16－２１．

［３］ 俞诚鸿． 次生木质部的进化与植物系统发育的关系［Ｊ］．植物学报，１９５４，３（２）：１８３－１９４．

［４］ ＦＡＨＮ Ａ．植物解剖学［Ｍ］． 吴树明，刘德仪，译．天津：南开大学出版社，１９９０．１０２－１１３．

［５］ 陈树思． 洋蒲桃次生木质部中导管分子的解剖学［Ｊ］．植物学通报，２００６，２３（６）：６７７－６８３．

［６］ 黄永高，金飚，贾妮，等． 芍药和牡丹部分品种茎叶器官的解剖学观察比较［Ｊ］．江苏农业学报，２００６，２２（４）：４４７－４５１．

单穿孔是由梯状穿孔板逐渐失去横隔而形成的。芍药科植物梯状穿孔板发生了融合现象，并同时出现了梯状穿孔板、网状穿孔板和端壁倾斜的单穿孔板，且绝大部分穿孔内敛。芍药科植物导管穿孔板形态特征的多样性在一定程度上反映出牡丹仍然是一个进化还很不彻底和稳定的植物种类，其中导管直径较小、梯状穿孔板和侧壁穿孔板的存在是其相对原始的集中体现。

另外，大孔状穿孔板的穿孔大而特殊，其在管状分子上均匀分布，没有聚集在一起，很有可能是管胞向导管的过渡类型。混合穿孔板在同一个导管上出现了３种穿孔板，这种现象在其他植物中是很少见的。可以说在一个导管分子上看到了导管穿孔板的演化历程，即从梯状穿孔板到网状穿孔板再到孔状穿孔板。芍药科植物管状分子的多样性和特殊性显示出其系统分类上的独立性和独特性。

３．２牡丹和芍药导管特征的比较

因为在实际测量导管直径和倾斜度时发现，不同类型导管分子差别很大，没有可比性，因此按照不同的导管类型分别作比较。由于发育的先后和侧壁木质化增厚的方式不同，会形成环纹、螺纹、梯纹、孔纹等类型的导管，两者共有的类型为螺纹导管、梯纹导管和孔纹导管。对３类导管的特征分别作比较可知，芍药导管分子的直径和倾斜度要大一些，尾尖的长度要短一些，而孔纹导管占的比例要大一些。仅从导管的特征来看，芍药的导管分子的进化程度要高于牡丹，对环境的适应性更强。

黄永高等［６］采用显微及扫描电镜对牡丹和芍药部分品种的茎叶器官进行解剖学观察比较，结果表明，牡丹品种茎的维管束数量明显多于芍药品种；无次生保护组织——周皮，这些特征与芍药品种宜干燥、惧湿热的生态习性是一致的，与芍药属中草本类群可能是由灌木类群演化而来的推论相一致。对芍药和牡丹导管特征的比较也可以得出相似的结论，即芍药具有更为进化的导管分子，输导水分的能力较强，更能适应干旱的环境。

对于芍药科以至芍药目的系统位置、分类等级，学术界的意见分歧之大，在植物系统分类学领域中是很少有的。芍药科植物是不知亲缘关系的十分孤立的类群，属于古老的残遗植物，系统分类地位十分独特。这在被子植物中是独一无二的，有一些特征与裸子植物基本相同，大部分又不相同，而许多的独特性可以与蕨类植物相比较，表现为关系较为密切［１］。近年来在蕨类植物的很多个科中发现了导管，但这些导管分子端壁倾斜度大，有大量的侧壁穿孔板。芍药和牡丹的部分导管也具备以上的特征，这就从导管的特征上显示了芍药科和蕨类植物的关系较近。

本试验通过对牡丹和芍药的导管分子进行解剖学研究，发现了芍药科植物解剖结构中的一些独特的性状，对进一步研究芍药科植物的系统发育和分类地位有所启示。

参考文献：

［１］ 彭镇华，江守和．芍药科植物独特性与起源［Ｊ］．安徽农业大学学报，２０００，２７（３）：２０９－２１３．

［２］ 李嘉珏．中国牡丹与芍药［Ｍ］．北京：中国林业出版社，１９９９．16－２１．

［３］ 俞诚鸿． 次生木质部的进化与植物系统发育的关系［Ｊ］．植物学报，１９５４，３（２）：１８３－１９４．

［４］ ＦＡＨＮ Ａ．植物解剖学［Ｍ］． 吴树明，刘德仪，译．天津：南开大学出版社，１９９０．１０２－１１３．

［５］ 陈树思． 洋蒲桃次生木质部中导管分子的解剖学［Ｊ］．植物学通报，２００６，２３（６）：６７７－６８３．

［６］ 黄永高，金飚，贾妮，等． 芍药和牡丹部分品种茎叶器官的解剖学观察比较［Ｊ］．江苏农业学报，２００６，２２（４）：４４７－４５１．