氮素匮乏对小麦光合特性的影响

王履清+张边江+唐宁

摘要：为了研究氮素匮乏对小麦（Ｔｒｉｔｉｃｕｍ ａｅｓｔｉｖｕｍ Ｌ．）光合特性的影响，以小麦品种中国春、和尚麦、丝籽麦为试验材料，测定了氮素匮乏和正常供氮（对照）下小麦幼苗的叶绿素含量、可溶性蛋白质含量、根冠比及光合特性相关指标。结果表明，缺氮处理后小麦叶绿素含量、可溶性蛋白质含量、净光合速率、蒸腾速率和气孔导度总体上均低于对照组，根冠比和胞间ＣＯ２浓度总体上高于对照组。表明氮素匮乏影响了小麦的叶绿素合成，导致小麦的光合速率降低，干物质积累变少，根冠比升高。

关键词：小麦（Ｔｒｉｔｉｃｕｍ ａｅｓｔｉｖｕｍ Ｌ．）；氮素匮乏；光合特性

中图分类号：S512；S143.1；Q945.11文献标识码：Ａ文章编号：0439－８114（２０14）08－1758-04

Effects of Nitrogen Deficiency on the Photosynthetic Characteristics of Wheat

WANG Lv-qing，ZHANG Bian-jiang，TANG Ning

（School of Biochemical and Environmental Engineering， Nanjing Xiaozhuang College，Nanjing 211171，China）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｕｓｉｎｇ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｓｐｒｉｎｇ ｗｈｅａｔ， Ｈｅｓｈａｎｇ ｗｈｅａｔ， Ｓｉｚｉ ｗｈｅａｔ ａｓ ｍａｔｅｒｉａｌｓ， ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ａｎｄ ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ， ｒｏｏｔ－ｓｈｏｏｔ ｒａｔｉｏ， ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ（Ｐｎ）， ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ（Ｇｓ）， ｉｎｔｅｒｃｅｌｌｕｌａｒ ＣＯ２（Ｃｉ） ａｎｄ ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ（Ｅ） ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ａｎｄ ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ， Ｐｎ， Ｇｓ ａｎｄ Ｅ ｉｎ ｗｈｅａｔｓ ｗｅｒｅ ｌｏｗｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ＣＫ ｕｎｄｅｒ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ． Ｔｈｅ ｒｏｏｔ－ｓｈｏｏｔ ｒａｔｉｏ ａｎｄ Ｃｉ ｏｆ ｗｈｅａｔ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｗｅｒｅ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ＣＫ． Ｉｔ ｉｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ ｈａｄ ｓｏｍｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ． Ｔｈｅ ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ （Ｐｎ） ｏｆ ｗｈｅａｔ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ． Ｄｒｙ ｍａｔｔｅｒ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｗａｓ ｒｅｄｕｃｅｄ ａｎｄ ｒｏｏｔ ｔｏｐ ｒａｔｉｏ ｗａｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｗｈｅａｔ（Ｔｒｉｔｉｃｕｍ ａｅｓｔｉｖｕｍ Ｌ．）； ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｌａｃｋ； ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ

收稿日期：２０１３－０１－１０

基金项目：南京晓庄学院生物学重点学科资助项目（ＸＺＺＤＸＫ２０１２０３）

作者简介：王履清（１９９１－），男，甘肃兰州人，在读本科生，研究方向为食品科学与工程，（电话）15295785942（电子信箱）１８１２３８２５６０＠ｑｑ．ｃｏｍ；

通讯作者，唐宁（１９７８－），女，辽宁沈阳人，博士，副教授，主要从事作物生物技术研究工作，（电话）１３８１３３８３４３１（电子信箱）

ｔａｎｇｎｉｎｇｂｂ＠１２６．ｃｏｍ。

在中国，小麦（Triticum aestivum L.）种植面积和产量仅次于水稻，居第二位，在农业生产中占重要地位。氮是植物生长发育主要的营养元素之一，是作物生产的基础条件，是形成作物产量和品质的第一要素［1］。禾谷类作物缺氮时表现为很少有分蘖，茎秆易出现红色或紫色，穗形短小，千粒重轻，导致诸多生理性状发生变化［2］。氮元素是叶绿素的组成成分，而叶绿素是植物进行光合作用的场所，因此叶绿素含量的多少直接与光合作用产物、碳水化合物的形成密切相关。叶绿素含量降低，同化合成能力、酶含量和活性下降，光合速率、蒸腾速率、气孔导度值降低等［3］，进而影响小麦的产量。有研究表明小麦在开花期施氮肥可提高叶片光合速率，延缓叶片衰老［4］。蔡国瑞等［3］研究表明，氮磷硫肥用量对强筋小麦群体光合速率、叶绿素含量和硝酸还原酶活性均具有明显的调节作用。李廷亮等［5］报道，随施氮量的增加，旗叶的净光合速率和叶绿素含量增加，气孔导度增大，胞间CO2浓度降低，旗叶蒸腾速率显著提高。罗来超等［6］发现在水培条件下，小麦喜好硝态氮营养。生产上对氮肥的调控是小麦产量形成的主要措施，在秸秆还田条件下，麦类作物氮肥的最佳施用量为高产高效农业提供了技术依据［7］。本研究初步探讨了氮素对小麦幼苗生长情况的影响，通过测定幼苗的叶绿素和可溶性蛋白质含量、根冠比及光合特性，探讨氮素对小麦幼苗生长的影响，为氮素在小麦生产上的应用提供一定的科学依据。

1材料与方法

1.1试验材料与处理

所用小麦品种为中国春、和尚麦、丝籽麦。各小麦材料在南京进行盆栽试验，9月初播种，每个材料播5盆，每盆直播4~5粒小麦种子。在自然温光条件下进行常规管理，各盆土壤肥力和管理措施保持一致，30 d后，将幼苗取出，用水将其根部洗干净，将各小麦品种分为缺氮处理组和对照组，分别浇灌缺氮的营养液（缺氮处理组）和完全营养液（正常对照组），放入人工气候箱中培养。于培养7、10、14 d测定生理指标，每组数据平行测定3次。

1.2测定指标与方法

1.2.1叶绿素含量的测定叶绿素含量以叶绿素相对含量即叶绿素SPAD值表示，采用SPAD-502型叶绿素计［8］进行测定。

1.2.2根冠比及可溶性蛋白质的测定处理14 d后取出小麦幼苗，一部分用于可溶性蛋白质含量的测定，参照邹琦［9］的方法；另一部分冲洗干净后将地上部分与根系分离下来，在烘箱中80 ℃烘干24 h，分别用电子天平称重，并计算根冠比。

1.2.3光合生理指标的测定选择晴天，用便携式光合气体分析系统（TPS-2，Hansatech UK）测量完全营养液和氮素匮乏营养液培养的小麦幼苗的净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度和蒸腾速率。测定期间空气CO2浓度为340~360 μmol/mol，气温31~33 ℃，相对湿度45%。每次测量3株，3次重复。

2结果与分析

2.1氮素匮乏对小麦叶绿素含量的影响

由图1可知，在同一时期下，各小麦品种缺氮处理组的叶绿素含量比对照组降低。植物缺氮时，体内叶绿素含量下降，叶片黄化，光合作用强度减弱，光合产物减少。且随着时间的推移，小麦叶片变黄的程度越发明显。由此说明，时间越长，缺氮对小麦叶绿素含量的影响越大，且叶子变黄的程度也越发明显。

2.2氮素匮乏对小麦可溶性蛋白质含量的影响

由图2可知，和尚麦、中国春、丝籽麦缺氮处理组的可溶性蛋白质含量与对照组相比显著降低。因为氮是组成蛋白质的重要元素，氮元素的增加可以增加有机物的含量。

2.3氮素匮乏对小麦根冠比的影响

由表1可知，和尚麦、中国春和丝籽麦缺氮处理组的根冠比显著高于对照组。随着时间的延长，缺氮处理组与对照组相比全株营养体变小，根系变小，但根冠比升高，说明植物加强了根的生长以吸收营养物质。

2.4氮素匮乏对小麦净光合速率的影响

由图3可知，在同一时期下，3个小麦品种缺氮处理组的净光合速率明显比对照组降低，在同一条件下，除14 d时的丝籽麦外，其他各处理组与相应对照组差异均达显著水平。

2.5氮素匮乏对小麦气孔导度的影响

由图4可知，除丝籽麦和14 d时的和尚麦外，其他各缺氮处理组的气孔导度均低于相应对照组。

２．６氮素匮乏对小麦胞间ＣＯ２浓度的影响

由图５可知，除１０ ｄ时的丝籽麦和7 d时的中国春外，其他各缺氮处理组各时期的胞间ＣＯ２浓度明显高于相应对照组，且随着时间的推移，处理组和对照组和尚麦、中国春和丝籽麦的胞间ＣＯ２逐渐降低。

２．７氮素匮乏对小麦蒸腾速率的影响

由图６可知，中国春和丝籽麦缺氮处理组的蒸腾速率明显低于对照组，这是由于缺氮直接影响小麦的气孔导度，进而影响小麦的蒸腾速率。

３讨论

氮是构成蛋白质、核酸、叶绿素、辅酶等的基本元素之一， 对小麦的生长发育、子粒产量和品质有显著影响［１０］，氮肥施用量直接影响氮素的吸收、同化与转运，从而影响小麦的光合特性、生理代谢及产量形成。叶绿素是植物进行光合作用的场所，因此叶绿素含量的多少直接与光合作用产物、碳水化合物的形成密切相关。

从小麦的生长状况来看，以缺氮后７、１０、１４ ｄ的小麦为研究对象，随着时间的推移，小麦的光合指标呈下降趋势，同时，时间越长，小麦叶片变黄的程度就越明显。试验结果表明，总体上氮素匮乏时小麦幼苗的根冠比和胞间ＣＯ２浓度高于对照组，叶绿素和可溶性蛋白含量、净光合速率、气孔导度、蒸腾速率低于对照组。氮是叶绿素的必需成分，施氮可提高叶片的叶绿素含量和净光合速率，抑制作物蒸腾，氮肥缺乏会加速叶片组织的衰老，加快蛋白质酶的分解和氮素的转移，使叶片净光合速率降低［１１］，合理施用氮肥可促进根系发育，增强作物吸收利用水分、养分的能力，进而提高产量。

Ｅｖａｎｓ等［１２］发现，小麦旗叶二磷酸核酮糖羧化酶活性与叶片全氮含量呈正相关，小麦产量与开花后叶面积持续期呈正相关。氮素主要从翻译水平上影响蛋白质合成，影响光合作用的关键酶——磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶和丙酮酸磷酸双激酶的基因表达。Ｃｈｅｎ等［１３］又成功地将玉米Ｃ４型ＰＥＰＣ基因在另一禾本科作物小麦中实现了有效表达。可见在今后的研究中，通过基因工程手段与常规水肥调控相结合提高小麦的氮素利用，从而提高其光合生产力是一条新的途径。

参考文献：

［１］吴平．水稻氮素光合效率及有关叶片参数的测定［Ｊ］．浙江农业学报，１９９４，６（２）：１３１－１３４．

［２］郅娟娟，李友军，黄明，等．不同水分和氮素形态对小麦郑麦００４花后剑叶衰老及产量的影响［Ｊ］．江苏农业科学，２０１１，３９（３）：８４－８８．

［３］蔡瑞国，张敏，戴忠民，等．施氮水平对优质小麦旗叶光合特性和籽粒生长发育的影响［Ｊ］．植物营养与肥料学报，２００６，１２（１）：４９－５５．

［４］康国章，王永华，郭天财，等．氮素施用对超高产小麦生育后期光合特性及产量的影响［Ｊ］．作物学报，２００３，２９（１）：８２－８６．

［５］李廷亮，谢英荷，洪坚平，等．施氮量对晋南旱地冬小麦光合特性、产量及氮素利用的影响［Ｊ］．作物学报，２０１３，３９（４）：７０４－７１０．

［６］罗来超，苗艳芳，李生秀，等．氮素形态对小麦幼苗生长及根系生理特性的影响［Ｊ］．河南科技大学学报（自然科学版），２０１３， ３４（４）：８１－８４．

［７］徐月明，王祥菊，刘萍．氮肥对弱筋小麦扬麦９号优质高产株型指标的调控［Ｊ］．湖北农业科学，２０１２，５１（２３）：５２８９－５２９３．

［８］孟军，陈温福，徐正进，等．水稻剑叶净光合速率与叶绿素含量的研究初报［Ｊ］．沈阳农业大学学报，２００１，３２（４）：２４７－２４９．

［９］邹琦．植物生理学实验指导［Ｍ］．北京：中国农业出版社，２０００．

［１０］朱兆良．农田中氮肥的损失与对策［Ｊ］．土壤与环境，２０００，９（１）：１－６．

［１１］王宁，刘义国，张洪，等．氮肥与精量秸秆还田对冬小麦花后光合特性及产量的影响［Ｊ］．华北农学报，２０1２，２７（６）：１８５－１９０．

［１２］ ＥＶＡＮＳ Ｊ Ｒ． Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ｃ３ ｐｌａｎｔ ［Ｊ］． Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，１９８９，７８：９－１９．

［１３］ ＣＨＥＮ Ｘ Ｑ， ＺＨＡＮＧ Ｘ Ｄ， ＬＩＡＮＧ Ｒ Ｑ， ｅｔ ａｌ． Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｉｎｔａｃｔ Ｃ４ ｔｙｐｅ ＰＥＰＣ ｇｅｎｅ ｃｌｏｎｅｄ ｆｒｏｍ ｍａｉｚｅ ｉｎ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｗｉｎｔｅｒ ｗｈｅａｔ［Ｊ］． Ｃｈｉｎ Ｓｃｉ Ｂｕｌｌ，２００４，４９：１９７６－１９８２．

2.2氮素匮乏对小麦可溶性蛋白质含量的影响

由图2可知，和尚麦、中国春、丝籽麦缺氮处理组的可溶性蛋白质含量与对照组相比显著降低。因为氮是组成蛋白质的重要元素，氮元素的增加可以增加有机物的含量。

2.3氮素匮乏对小麦根冠比的影响

由表1可知，和尚麦、中国春和丝籽麦缺氮处理组的根冠比显著高于对照组。随着时间的延长，缺氮处理组与对照组相比全株营养体变小，根系变小，但根冠比升高，说明植物加强了根的生长以吸收营养物质。

2.4氮素匮乏对小麦净光合速率的影响

由图3可知，在同一时期下，3个小麦品种缺氮处理组的净光合速率明显比对照组降低，在同一条件下，除14 d时的丝籽麦外，其他各处理组与相应对照组差异均达显著水平。

2.5氮素匮乏对小麦气孔导度的影响

由图4可知，除丝籽麦和14 d时的和尚麦外，其他各缺氮处理组的气孔导度均低于相应对照组。

２．６氮素匮乏对小麦胞间ＣＯ２浓度的影响

由图５可知，除１０ ｄ时的丝籽麦和7 d时的中国春外，其他各缺氮处理组各时期的胞间ＣＯ２浓度明显高于相应对照组，且随着时间的推移，处理组和对照组和尚麦、中国春和丝籽麦的胞间ＣＯ２逐渐降低。

２．７氮素匮乏对小麦蒸腾速率的影响

由图６可知，中国春和丝籽麦缺氮处理组的蒸腾速率明显低于对照组，这是由于缺氮直接影响小麦的气孔导度，进而影响小麦的蒸腾速率。

３讨论

氮是构成蛋白质、核酸、叶绿素、辅酶等的基本元素之一， 对小麦的生长发育、子粒产量和品质有显著影响［１０］，氮肥施用量直接影响氮素的吸收、同化与转运，从而影响小麦的光合特性、生理代谢及产量形成。叶绿素是植物进行光合作用的场所，因此叶绿素含量的多少直接与光合作用产物、碳水化合物的形成密切相关。

从小麦的生长状况来看，以缺氮后７、１０、１４ ｄ的小麦为研究对象，随着时间的推移，小麦的光合指标呈下降趋势，同时，时间越长，小麦叶片变黄的程度就越明显。试验结果表明，总体上氮素匮乏时小麦幼苗的根冠比和胞间ＣＯ２浓度高于对照组，叶绿素和可溶性蛋白含量、净光合速率、气孔导度、蒸腾速率低于对照组。氮是叶绿素的必需成分，施氮可提高叶片的叶绿素含量和净光合速率，抑制作物蒸腾，氮肥缺乏会加速叶片组织的衰老，加快蛋白质酶的分解和氮素的转移，使叶片净光合速率降低［１１］，合理施用氮肥可促进根系发育，增强作物吸收利用水分、养分的能力，进而提高产量。

Ｅｖａｎｓ等［１２］发现，小麦旗叶二磷酸核酮糖羧化酶活性与叶片全氮含量呈正相关，小麦产量与开花后叶面积持续期呈正相关。氮素主要从翻译水平上影响蛋白质合成，影响光合作用的关键酶——磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶和丙酮酸磷酸双激酶的基因表达。Ｃｈｅｎ等［１３］又成功地将玉米Ｃ４型ＰＥＰＣ基因在另一禾本科作物小麦中实现了有效表达。可见在今后的研究中，通过基因工程手段与常规水肥调控相结合提高小麦的氮素利用，从而提高其光合生产力是一条新的途径。

参考文献：

［１］吴平．水稻氮素光合效率及有关叶片参数的测定［Ｊ］．浙江农业学报，１９９４，６（２）：１３１－１３４．

［２］郅娟娟，李友军，黄明，等．不同水分和氮素形态对小麦郑麦００４花后剑叶衰老及产量的影响［Ｊ］．江苏农业科学，２０１１，３９（３）：８４－８８．

［３］蔡瑞国，张敏，戴忠民，等．施氮水平对优质小麦旗叶光合特性和籽粒生长发育的影响［Ｊ］．植物营养与肥料学报，２００６，１２（１）：４９－５５．

［４］康国章，王永华，郭天财，等．氮素施用对超高产小麦生育后期光合特性及产量的影响［Ｊ］．作物学报，２００３，２９（１）：８２－８６．

［５］李廷亮，谢英荷，洪坚平，等．施氮量对晋南旱地冬小麦光合特性、产量及氮素利用的影响［Ｊ］．作物学报，２０１３，３９（４）：７０４－７１０．

［６］罗来超，苗艳芳，李生秀，等．氮素形态对小麦幼苗生长及根系生理特性的影响［Ｊ］．河南科技大学学报（自然科学版），２０１３， ３４（４）：８１－８４．

［７］徐月明，王祥菊，刘萍．氮肥对弱筋小麦扬麦９号优质高产株型指标的调控［Ｊ］．湖北农业科学，２０１２，５１（２３）：５２８９－５２９３．

［８］孟军，陈温福，徐正进，等．水稻剑叶净光合速率与叶绿素含量的研究初报［Ｊ］．沈阳农业大学学报，２００１，３２（４）：２４７－２４９．

［９］邹琦．植物生理学实验指导［Ｍ］．北京：中国农业出版社，２０００．

［１０］朱兆良．农田中氮肥的损失与对策［Ｊ］．土壤与环境，２０００，９（１）：１－６．

［１１］王宁，刘义国，张洪，等．氮肥与精量秸秆还田对冬小麦花后光合特性及产量的影响［Ｊ］．华北农学报，２０1２，２７（６）：１８５－１９０．

［１２］ ＥＶＡＮＳ Ｊ Ｒ． Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ｃ３ ｐｌａｎｔ ［Ｊ］． Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，１９８９，７８：９－１９．

［１３］ ＣＨＥＮ Ｘ Ｑ， ＺＨＡＮＧ Ｘ Ｄ， ＬＩＡＮＧ Ｒ Ｑ， ｅｔ ａｌ． Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｉｎｔａｃｔ Ｃ４ ｔｙｐｅ ＰＥＰＣ ｇｅｎｅ ｃｌｏｎｅｄ ｆｒｏｍ ｍａｉｚｅ ｉｎ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｗｉｎｔｅｒ ｗｈｅａｔ［Ｊ］． Ｃｈｉｎ Ｓｃｉ Ｂｕｌｌ，２００４，４９：１９７６－１９８２．

2.2氮素匮乏对小麦可溶性蛋白质含量的影响

由图2可知，和尚麦、中国春、丝籽麦缺氮处理组的可溶性蛋白质含量与对照组相比显著降低。因为氮是组成蛋白质的重要元素，氮元素的增加可以增加有机物的含量。

2.3氮素匮乏对小麦根冠比的影响

由表1可知，和尚麦、中国春和丝籽麦缺氮处理组的根冠比显著高于对照组。随着时间的延长，缺氮处理组与对照组相比全株营养体变小，根系变小，但根冠比升高，说明植物加强了根的生长以吸收营养物质。

2.4氮素匮乏对小麦净光合速率的影响

由图3可知，在同一时期下，3个小麦品种缺氮处理组的净光合速率明显比对照组降低，在同一条件下，除14 d时的丝籽麦外，其他各处理组与相应对照组差异均达显著水平。

2.5氮素匮乏对小麦气孔导度的影响

由图4可知，除丝籽麦和14 d时的和尚麦外，其他各缺氮处理组的气孔导度均低于相应对照组。

２．６氮素匮乏对小麦胞间ＣＯ２浓度的影响

由图５可知，除１０ ｄ时的丝籽麦和7 d时的中国春外，其他各缺氮处理组各时期的胞间ＣＯ２浓度明显高于相应对照组，且随着时间的推移，处理组和对照组和尚麦、中国春和丝籽麦的胞间ＣＯ２逐渐降低。

２．７氮素匮乏对小麦蒸腾速率的影响

由图６可知，中国春和丝籽麦缺氮处理组的蒸腾速率明显低于对照组，这是由于缺氮直接影响小麦的气孔导度，进而影响小麦的蒸腾速率。

３讨论

氮是构成蛋白质、核酸、叶绿素、辅酶等的基本元素之一， 对小麦的生长发育、子粒产量和品质有显著影响［１０］，氮肥施用量直接影响氮素的吸收、同化与转运，从而影响小麦的光合特性、生理代谢及产量形成。叶绿素是植物进行光合作用的场所，因此叶绿素含量的多少直接与光合作用产物、碳水化合物的形成密切相关。

从小麦的生长状况来看，以缺氮后７、１０、１４ ｄ的小麦为研究对象，随着时间的推移，小麦的光合指标呈下降趋势，同时，时间越长，小麦叶片变黄的程度就越明显。试验结果表明，总体上氮素匮乏时小麦幼苗的根冠比和胞间ＣＯ２浓度高于对照组，叶绿素和可溶性蛋白含量、净光合速率、气孔导度、蒸腾速率低于对照组。氮是叶绿素的必需成分，施氮可提高叶片的叶绿素含量和净光合速率，抑制作物蒸腾，氮肥缺乏会加速叶片组织的衰老，加快蛋白质酶的分解和氮素的转移，使叶片净光合速率降低［１１］，合理施用氮肥可促进根系发育，增强作物吸收利用水分、养分的能力，进而提高产量。

Ｅｖａｎｓ等［１２］发现，小麦旗叶二磷酸核酮糖羧化酶活性与叶片全氮含量呈正相关，小麦产量与开花后叶面积持续期呈正相关。氮素主要从翻译水平上影响蛋白质合成，影响光合作用的关键酶——磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶和丙酮酸磷酸双激酶的基因表达。Ｃｈｅｎ等［１３］又成功地将玉米Ｃ４型ＰＥＰＣ基因在另一禾本科作物小麦中实现了有效表达。可见在今后的研究中，通过基因工程手段与常规水肥调控相结合提高小麦的氮素利用，从而提高其光合生产力是一条新的途径。

参考文献：

［１］吴平．水稻氮素光合效率及有关叶片参数的测定［Ｊ］．浙江农业学报，１９９４，６（２）：１３１－１３４．

［２］郅娟娟，李友军，黄明，等．不同水分和氮素形态对小麦郑麦００４花后剑叶衰老及产量的影响［Ｊ］．江苏农业科学，２０１１，３９（３）：８４－８８．

［３］蔡瑞国，张敏，戴忠民，等．施氮水平对优质小麦旗叶光合特性和籽粒生长发育的影响［Ｊ］．植物营养与肥料学报，２００６，１２（１）：４９－５５．

［４］康国章，王永华，郭天财，等．氮素施用对超高产小麦生育后期光合特性及产量的影响［Ｊ］．作物学报，２００３，２９（１）：８２－８６．

［５］李廷亮，谢英荷，洪坚平，等．施氮量对晋南旱地冬小麦光合特性、产量及氮素利用的影响［Ｊ］．作物学报，２０１３，３９（４）：７０４－７１０．

［６］罗来超，苗艳芳，李生秀，等．氮素形态对小麦幼苗生长及根系生理特性的影响［Ｊ］．河南科技大学学报（自然科学版），２０１３， ３４（４）：８１－８４．

［７］徐月明，王祥菊，刘萍．氮肥对弱筋小麦扬麦９号优质高产株型指标的调控［Ｊ］．湖北农业科学，２０１２，５１（２３）：５２８９－５２９３．

［８］孟军，陈温福，徐正进，等．水稻剑叶净光合速率与叶绿素含量的研究初报［Ｊ］．沈阳农业大学学报，２００１，３２（４）：２４７－２４９．

［９］邹琦．植物生理学实验指导［Ｍ］．北京：中国农业出版社，２０００．

［１０］朱兆良．农田中氮肥的损失与对策［Ｊ］．土壤与环境，２０００，９（１）：１－６．

［１１］王宁，刘义国，张洪，等．氮肥与精量秸秆还田对冬小麦花后光合特性及产量的影响［Ｊ］．华北农学报，２０1２，２７（６）：１８５－１９０．

［１２］ ＥＶＡＮＳ Ｊ Ｒ． Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ｃ３ ｐｌａｎｔ ［Ｊ］． Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，１９８９，７８：９－１９．

［１３］ ＣＨＥＮ Ｘ Ｑ， ＺＨＡＮＧ Ｘ Ｄ， ＬＩＡＮＧ Ｒ Ｑ， ｅｔ ａｌ． Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｉｎｔａｃｔ Ｃ４ ｔｙｐｅ ＰＥＰＣ ｇｅｎｅ ｃｌｏｎｅｄ ｆｒｏｍ ｍａｉｚｅ ｉｎ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｗｉｎｔｅｒ ｗｈｅａｔ［Ｊ］． Ｃｈｉｎ Ｓｃｉ Ｂｕｌｌ，２００４，４９：１９７６－１９８２．