光环境对闽楠幼树生长及其表型可塑性的影响

李肇锋 潘 军 王金盾 周东雄 欧建德

(1.福建林业职业技术学院，福建 南平 353000;2. 三明农业学校,福建 沙县 365500;3.三明市林业科技推广中心,福建 三明 365000; 4.明溪县林业局, 福建 明溪 365200)

光环境对闽楠幼树生长及其表型可塑性的影响

李肇锋1潘 军2王金盾3周东雄3欧建德4

(1.福建林业职业技术学院，福建 南平 353000;2. 三明农业学校,福建 沙县 365500;3.三明市林业科技推广中心,福建 三明 365000; 4.明溪县林业局, 福建 明溪 365200)

为提高林下闽楠更新层科学培育水平，在福建明溪进行不同光环境对闽楠幼树生长和表型可塑性影响试验。结果表明：光环境对闽楠幼林的生长具有显著影响，在促进闽楠幼林生长方面表现为林窗>林中旷地>林下。营建理想的光环境并适时增加光照强度，是闽楠人工林培育的关键技术措施。光环境对闽楠的冠长、冠幅、一级及二级侧枝密度和均长、叶生物量的分配比、侧枝生物量分配比和茎干生物量分配比都有极显著影响，表现出强烈的表型可塑性；光环境并未显著改变闽楠根系生物量分配比、冠根比和树冠圆满度。闽楠幼林在光环境适宜时，通过促进树冠生长，一级、二级侧枝萌发和生长，增加叶、枝生物量分配比, 采取快速获取资源的策略；反之则抑制树冠生长，一级、二级侧枝萌发和生长，减少枝、叶生物量的分配比，采取保守消耗的策略。

闽楠；光环境；生长性状；表型可塑性；生物量

闽楠(Phoebebournei(Hemsl.)Yang)是中国特有的二级珍稀濒危保护植物[1-2]，为珍贵阔叶树种，具有涵养水源、培肥土壤等功能，也是经济价值较高的上等用材树种[3]。中国的楠木人工栽培开始较早[4-7]，长江以南各省均有楠木人工栽培，对闽楠的研究主要涉及闽楠分布和生境、组成与层次结构、群落的演替、生长过程、育苗造林技术、种群生态学等方面[7-11]。楠木幼树能够在一定的阴蔽条件下生长，甚至需要一定的遮蔽, 传统的闽楠人工裸地造林, 幼苗因为光照过强，造林成活率不高、生长不良。为此，改变传统的裸地造林方式，偿试进行闽楠林下栽培成为当前研究的方向。如何合理利用上层林木为闽楠幼林生长提供理想的光环境, 促进闽楠成林成材, 成为闽楠林下栽培的关键措施，更是林学界研究的热点。有关光环境对闽楠生长及表型可塑性影响方面的研究较少。为此，在福建明溪进行不同光环境造林试验，就不同光环境对其生长和表型可塑性的影响进行研究, 探明其规律，为指导当前林业生产和中国南方林区阔叶树种造林提供科学依据。

1 试验地概况

试验于2012年2月至2013年12月在福建省明溪县浮溪石的杉木(Cunninghamialanceolata)林下套种闽楠基地进行。试验地位于福建省西北部，武夷山东南侧的明溪县，属中亚热带季风气候区。年均气温15.7～18.6 ℃，年降雨量 1 700 ～ 2 000 mm，大于10 ℃的年积温为 4 525.8 ～ 5 472.9 ℃，年均无霜期261 d，海拔350 m，坡向北，坡度10°～15°，土壤为砂岩发育的山地红壤。土壤容重1.32 g/cm3，土壤全氮含量为1.52 g/kg、速效磷含量为3.9 mg/kg、速效钾含量44.17 mg/kg，有机质含量为3.18 g/kg，pH 4.5。

2 材料与方法

2.1 试验设计与数据调查

2.1.1 试验设计 采用3种处理, 3次重复，完全随机区组设计。在杉木林内设置林中旷地(采伐迹地)、林窗和林下3种光环境(处理) , 处理1为林中旷地，林中旷地内无乔灌木, 透光度约为100%；处理2为林窗光环境，林窗光环境是由高近15 m的杉木等乔木组成的上林层, 上层林分郁闭度0.4～0.5, 林下透光度为40%～60% ；处理3为林下光环境，林下光环境由杉木等高大乔木组成上林层, 上层林分郁闭度0.7～0.8, 林下透光度约为20%。2012年2月采用2年生闽楠容器苗造林，试验期间抚育管理措施一致。小区面积400 m2，20 m×20 m小区，株行距为2.5 m×2.5 m，每小区栽植64株。

2.1.2 数据调查 于2013年12月对试验进行数据调查。每个小区随机调查30株, 分别用钢卷尺和游标卡尺测量地径、树高、冠长、冠幅、当年抽梢, 按圆满度(CFR)=冠幅/冠长计算树冠圆满度, 取其平均值为小区代表值。

侧枝长度、密度及空间分布测量与计算。每小区按照接近地径、树高、冠长、冠幅等性状平均值的标准，误差控制在±5%以内，选取3株标准木，由上而下逐级测量1级侧枝长度、2级侧枝数量及长度。1级侧枝密度是单位长度主干上着生的1级侧枝数量，2级侧枝密度是单位长度1 级侧枝着生的2级侧枝数量，取其平均值为小区代表值。

生物量及生物量分配比测量与计算。每小区选定3株标准木后，收获各待测植株，分根、茎干、枝、叶在84 ℃烘干至恒质量，然后分别称其干质量，并计算总生物量、根生物量比、枝生物量比、茎干生物量比、枝生物量比和冠根比，取其平均值作为小区代表值。

2.2 统计分析

采用Excel 2003软件进行数据处理与分析。

3 结果与分析

3.1 不同光环境对闽楠幼树生长的影响

光照是林木生长的最主要因子，受光条件不同,林木生长有较大的差异[12-13]。不同处理的闽楠幼树生长调查结果见表1。

表1 不同光环境闽楠生长性状指标

注：不同大写字母表示0.01水平上差异极显著。

由表1可知，不同光环境对闽楠幼树的生长有着极显著性影响, 树高、地径、当年抽梢和生物量等性状均表现出林窗光环境>林中旷地光环境>林下光环境。表明了林窗下的40%～60%透光度的光环境最适宜闽楠生长，林中旷地100%透光度的光环境次之，林下20%透光度的光环境最差。这可能与5年生闽楠幼树需要一定的遮蔽，但亦需要一定强度光照的生物生态学特性相关，光环境过于阴蔽和光照过强均不利于其生长。

比较不同光环境对闽楠幼林高生长和当年抽梢方面的影响差异程度发现,林窗光环境和林中旷地光环境的闽楠幼林树高分别为林下光环境的131.6%和120.5%，而在闽楠幼林当年抽梢长度分别是林下光环境的136.3%和126.7%，说明光环境在当年抽梢性状指标的促进作用明显较树高显著。这可能是随着年龄增加，闽楠幼林光饱和点的提高，对光的需求有着明显的提升，较强的光照条件(林窗光环境和林中旷地光环境)比较弱的光照条件(林下光环境)更能适应其生长的需要，弱的光照条件(林下光环境)对闽楠幼林生长有着胁迫作用。在闽楠培育过程中营建理想的光环境并适时增加光照强度可提高培育成效，是闽楠人工林培育的关键技术措施。

3.2 不同光环境对表型可塑性的影响

环境对树木结构的影响称为表型可塑性。树木的树冠结构和生物量分配作为植株形态的重要组成部分,不仅影响植物树冠结构及形态, 而且影响植物的光合作用能力和初级生产力, 生物量分配更是评价植物在不同环境分配生长的重要依据。

3.2.1 不同光环境对树冠结构的影响 树木的生物学特性，如分枝习性与树冠结构代表了树木的生长基因型与其生长环境的相互关系[14]。树冠结构决定着林木外部形态和对光能的截获能力，并直接影响林木个体的初级生产力[15]。不同光环境给植株生长提供了不同的生长条件。光作为重要的生态因子，影响植物树冠、分枝特征、叶片分布、生物量分配[16]。树木的枝条作为叶片的支撑体，决定着叶片的空间分布[17]。枝条的结构对树木的光合产物、的运输和吸收等生理活动以及树冠形状起到至关重要的作用[18]。1、2级侧枝分化、生长情况决定着幼树树冠的结构及形态，各级侧枝的数量、密度、长度是树冠结构的重要指标。

由表2可知, 在3种光环境下，闽楠树冠的圆满度无显著性差异， 表明了闽楠幼树树冠圆满度的可塑性小，闽楠树冠圆满度性状更多地受到强烈的基因型控制，而光环境因子对其影响程度不大。光环境对闽楠幼林的冠长、冠幅以及一级、二级侧枝密度和均长有着极显著影响, 不同光环境大小排序均表现为：林窗>林中旷地>林下,说明在促进闽楠幼林树冠结构形成方面林窗光环境最优，林下光环境最差。这可能是在适宜闽楠幼树生长林窗光环境条件下, 闽楠的冠长、冠幅迅速生长, 利于一级、二级侧枝的萌发和生长, 以提高植株的光合作用能力； 反之，在不适宜闽楠幼树生长的林下光环境条件, 闽楠的冠长、冠幅生长受到限制, 抑制一级、二级侧枝的萌发和生长,以减少物质能量的消耗。

表2 不同光环境闽楠树冠结构和侧枝的萌发情况

注：不同大写字母表示0.01水平上差异极显著。

3.2.2 不同光环境对生物量分配的影响 植物器官生物量分配关系到植物适应环境采取的分配策略，现将不同光环境闽楠幼树各器官的生物量分配比进行统计分析，结果见表3。

由表3可知, 不同光环境的闽楠幼树各器官的生物量分配大小顺序均为茎干>根>叶>枝。闽楠幼树在3 种光环境下地上生物量分配比均在70%以上，这说明闽楠幼树所采取的生存策略是以地上部分生长为主，干物质则主要储存在叶、枝与茎干中。不同光环境对闽楠的叶生物量分配比、枝生物量分配比和茎干生物量分配比有极显著影响, 闽楠幼树表现出地上器官间的生物量分配的可塑性大,在叶生物量分配比、枝生物量分配比的大小排序均为林窗光环境>林中旷地光环境>林下光环境,在茎干生物量分配比大小排序为林下光环境>林中旷地光环境>林窗光环境。这可能是闽楠幼树所采取的生物量分配生存策略以调节地上器官生长为主,在适宜其生长的林窗光环境下, 植物通过减少茎干生物量分配比, 增加叶和枝的生物量分配比, 促进枝叶萌发和生长, 增加植株的叶面积等光合能力,提高植物初级生产力；在不适宜其生长的林下光环境下, 植物通过增加茎干生物量分配比, 减少叶和侧枝生物量分配比, 抑制枝叶萌发和生长,来实现生存的策略。植物对光限制条件下生物量的分配策略并不是单一的[19]。在3种不同光环境下, 闽楠幼树的根生物量分配比和冠根比无显著性影响,这说明闽楠不是通过地上与地下生物量分配比例的改变来适应光环境的变化，闽楠幼树的地上与地下生物量分配比的可塑性低，因此自然生境中闽楠幼树就会面临较大的选择压力，可占据的分布区狭窄，可能是天然闽楠零星分布的原因之一，这与王振兴等人[19]的研究结论是一致的。

表3 不同光环境的闽楠生物量分配

注：不同大写字母表示0.01水平上差异极显著。

4 结论与讨论

光环境对闽楠幼林的生长有着显著性影响,在促进闽楠幼林生长方面的优劣顺序为林窗光环境>林中旷地光环境>林下光环境。在林下闽楠培育过程中营建理想的光环境，并适时增加光照强度，可提高培育成效，是闽楠人工林培育的关键技术措施。

光环境对闽楠的冠长、冠幅、一级及二级侧枝密度和均长、叶生物量分配比、侧枝生物量分配比和茎干生物量分配比具显著性影响,均表现出强烈的表型可塑性响应。

不同光环境的闽楠幼树各器官的生物量分配大小顺序均为茎干>根>叶>枝, 闽楠幼树在茎干、根等器官的生物量分配大小顺序与前人的研究一致[20]；闽楠幼树叶与枝的生物量分配大小顺序与前人研究不一致[20],这可能与研究对象仅为4年生幼树, 且闽楠幼树生长阶段植物更加注重在叶等光合作用器官的生物量分配有关。闽楠幼树在3种光环境下的根生物量分配比和冠根比无显著性影响,这说明闽楠不是通过地上与地下生物量分配比例的改变来适应光环境的变化，闽楠幼树的地上与地下生物量分配比的可塑性低，因此自然生境中闽楠幼树就会面临较大的选择压力，可占据的分布区狭窄，可能是天然闽楠零星分布的原因之一，这与王振兴等人[19]的研究结论一致。不同光环境对树冠的园满度无显著性影响,说明闽楠幼林树冠的园满度表型可塑性小,而光环境对其影响不大。

闽楠幼林在3种光环境下的地上器官间的生物量分配具强烈的表型可塑性,且具有自身的一种平衡协调机制。光环境能通过调节闽楠幼林的叶、茎干、枝间的生物量分配,调整冠长、冠幅、圆满度、各级侧枝萌发生长,协调植株的光合作用能力和物质能量支出比例,实现环境的可塑性响应。在适合闽楠生长的林窗光环境下, 闽楠幼林通过采取快速的的资源获取而促进生长的策略,即通过减少茎干生物量分配,增加叶和枝生物量分配,促进植株冠长、冠幅、各级侧枝萌发生长,增加叶面积数量,达到增强植株的光合能力和促进生长的目标。在不利于闽楠生长的林下光环境下, 闽楠幼林采用缓慢的资源获取和消耗,来实现生存的需要,即闽楠幼林通过增加茎干生物量分配,减少叶和枝生物量分配,降低冠长、冠幅、抑制各级侧枝萌发生长, 达到生存目标。因此,说明闽楠幼林在光环境适宜其生长条件下,采取快速获取资源的策略,光环境不适宜其生长时则采取保守生存策略,进行缓慢的资源获取和消耗策略。

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(责任编辑 韩明跃)

The Effects of Light Environment on the Growth and the Phonotypic Plasticity of the Seedlings ofPhoebebournei

LI Zhao-feng1, PAN Jun2, WANG Jin-dun3, ZHOU Dong-xiong3, OU Jian-de4

(1.Fujian Ocupational Technology College of Forestry, Nanping Fujian 353000, China; 2.Sanming Agricultural School, Shaxian Fujian 365500, China; 3.Sanming Forestry Science and Technology Promotion Center, Sanming Fujian 365000, China; 4.Mingxi Forestry Bureau, Mingxi Fujian 365200, China)

In order to improve the scientific cultivation level ofPhoebebourneiforest′s regeneration layer, a trials of different light regime on the growth and the phonotypic plasticity ofPhoebebourneiseedlings were studied in Mingxi County of Fujian. The results showed that light environment had a significant impact on the growth ofP.bourneiseedlings，and the sequence of promoting growth of the seedlings from high to low was gap, open and understory. Constructed a ideal light condition and timely to increase light intensity, was a key measure forP.bourneiplantation. The light environment had a very significant impact on the crown length, crown width and 1stand 2ndorder lateral branch density and average length, leaf biomass allocation ratio, lateral branch biomass allocation ratio, stems biomass allocation ratio, which showed a strong phenotypic plasticity. However, light environment didn′t bring significantly change on root biomass allocation ratio, crown root ratio and CFR. ofP.bourneiseedlings. In the appropriate light condition,P.bourneiseedlings were rapid resource acquisition, including promoted the growth of the canopy, 1stand 2ndorder lateral branch germination and growth, increased leaf and branch biomass allocation ratio；Conversely, in adverse light condition,P.bourneiseedlings inhibited the growth of canopy, 1stand 2ndorder collateral germination and growth, reduced leaf and branch biomass allocation ratio, adopted a conservative consumed strategies.

Phoebebournei; light environment; growth properties; phenotypic plasticity; biomass

2014-05-14

中央财政林业科技推广项目(2012 7号)资助。

欧建德(1970—)，男，高级工程师。研究方向：林木育种、资源培育、森林经营、保护。Email：smmxojd@163.com。

10.3969/j.issn.2095-1914.2014.06.011

S718.51

A

2095-1914(2014)06-0065-05

第1作者：李肇锋(1966—)，男，硕士，副教授。研究方向：森林培育和森林生态学教学与研究。Email：544713197@qq.com。