丹江口湖北库区不同调控密度马尾松人工林林分特征

王晓荣 刘学全 唐万鹏 庞宏东 郑京津

(湖北省林业科学研究院，湖北 武汉 430075)

丹江口湖北库区不同调控密度马尾松人工林林分特征

王晓荣 刘学全 唐万鹏 庞宏东 郑京津

(湖北省林业科学研究院，湖北 武汉 430075)

以丹江口湖北库区马尾松人工林为研究对象，从林分结构、天然更新演替和生物多样性等方面探讨不同调控密度的林分特征。结果表明，林分密度的降低有利于乔木层平均树高、平均胸径、优势高、枝下高的明显增加，不同调控密度林分高度分布整体均呈现正态分布曲线，但不同密度林分其峰值波动范围的宽窄程度各不相同，低密度林分高度结构更趋于完整；高密度林分立木胸径以小径阶为主，低中密度林分大径阶立木数量则明显增加。高中低密度马尾松林下更新树种种类分别为5种、7种和8种，均以栓皮栎和盐肤木构成其优势更新树种；随着林分密度的增加，更新幼苗数量以及更新层优势种幼树幼苗与乔木树种数量之比均表现为逐渐降低趋势， 且更新幼苗多集中在高度≥50 cm范围。马尾松林分密度的降低均在一定程度上促进林下生物多样性的增加，但不同层次生物多样性变化趋势存在差异。

马尾松；人工林；调控密度；林分特征; 自然更新；物种多样性；丹江口湖北库区

林分结构特征是林分功能的基础和表现，探讨林分结构规律是解决一系列森林经营问题的理论基础[1]，特别是林分密度，控制着森林群落的光、热、水分等生态因子的分配[2]，是林分经营的首要环节之一，对林木生长、林下更新、生物多样性以及森林演替等均有直接的影响[3]。因此，人工林林分密度效应与控制问题一直是林业研究的难点和热点[4]。

马尾松(PinusmassonianaLamb.)是我国亚热带地区典型的针叶代表树种，对气候和土壤适应性较强，易于成林，是我国南方主要的造林树种，广泛分布于16个省(市、区)[5]。然而，伴随着大面积营造马尾松人工纯林，导致林分结构简单、物种多样性锐减、抗干扰能力差、易发生病虫害、生态防护功能低下等问题逐渐凸现[6-7]。当前，森林经营工作正在从造林向营林转变，如何改造现有的人工纯林，结合自然演替规律构建异龄混交林，形成合理的林分结构，促使森林向着结构稳定、功能高效、高生物多样性的林分方向发展，逐步实现森林多目标、多效益可持续经营的基本要求[8-10]。许多学者也一直针对马尾松人工林林分密度对林分结构[1，3，6]、林分密度效应[4]、自然稀疏规律[11]、生长效益[7，12]、林下生物多样性[2，13]和土壤性质[2]等方面开展了大量相关研究。但大多数的研究仅为林分密度对某一要素的影响，而很少以林分结构、自然更新情况、生物多样性等综合探讨林分密度特征，特别是对大型库区内发挥水源涵养功能的马尾松人工林更是缺乏系统的研究。

丹江口库区水源涵养林是以保护水资源和水环境为目的，以调节水量、控制土壤侵蚀和改善水质为目标的综合防护林体系[14]。由于该区域人类活动强烈，导致生态环境问题日渐突出，现有植被类型多以幼、中龄林和低效林为主[15]。因此，在未来相当长的时期内，丹江口库区周边低效水源涵养林的改造是库区水源涵养林体系建设的重要任务[16]。本研究以丹江口库区马尾松人工同龄纯林为对象，探讨马尾松不同调控密度的林分结构特征、生物多样性以及更新演替等变化规律，以期为丹江口库区马尾松人工林林分结构调整、植被管理与调控以及可持续经营提供科学依据。

1 研究区概况

研究地位于丹江口湖北库区龙口林场，地处东经110°48′～111°35′，北纬32°14′～32°58′，位于南水北调中线工程水源区丹江口库区核心位置，是典型的水源涵养区。气候属亚热带半湿润季风气候区，具有四季分明、气候温和、光照充足、热量丰富、雨热同季、无霜期长等特点。年平均气温15.9 ℃，极端最高气温41.5 ℃，极端最低气温 -12.4 ℃，年降雨量750 mm左右，年蒸发量为 1 979.1 mm。地貌类型多以低山丘陵为主，土壤大部分为黄棕壤和黄壤，成土母质由石灰岩、片麻岩等发育而成，质地疏松，水土流失严重。为了防止水土流失并改善生态环境，20世纪70年代末，该区域大面积营造马尾松人工林，且后期不断开展补植重造、砍伐、择伐等活动，致使林分呈现严重的抽大毛现象。2010年，由于人工促进针叶纯林阔叶化试验的需求，以提高其水源涵养功能，湖北省林业科学研究院采用间密留稀、留优去劣等采伐措施，分次伐除影响更新层生长的霸王树、低质、劣势、濒死林木、枯死木以及干扰树，择伐数量控制在20%和50%，面积分别为1.33 hm2。主要包括马尾松、柏木(Cupressusfunebris)、栓皮栎(Quercusvariabilis)、刺槐(Robiniapseudoacacia)、黑松(Pinusthunbergii)等，灌木有酸枣(Ziziphusjujuba)、竹叶椒(Zanthoxylumplanispinum)、小果蔷薇(Rosacymosa)、绿叶胡枝子(Lespedezabuergeri)、烟管荚蒾(Viburnumutile)、白刺花(Sophoradavidii)、女贞(Ligustrumlucidum)等。

2 研究方法

2.1 样地设置与调查

2012年3月，结合该区域马尾松人工林生长现状，选择生长地段立地条件相对一致的中龄林作为研究对象，分别选择初始密度、择伐密度20%、择伐密度50%作为高密度马尾松林(HDM)、中密度马尾松林(MDM)和低密度马尾松林(LDM)，3种类型各设置1个面积为50 m×50 m 的固定样地。按照相邻格子法将每个样地划分为25个10 m×10 m样方，对样方中胸径≥5 cm的所有树种挂牌进行每木检尺，记录其林分起源、林龄、树种组成、郁闭度、树高、胸径、冠幅、枝下高等。同时，在每个10 m×10 m样方中央布置1个2 m×2 m小样方进行灌木调查，胸径≤5 cm的树种按更新幼苗调查，记录种类、数量、盖度、高度等，且设置1个1 m×1 m草本样方，记录种类、数量、高度等。环境因子调查包括海拔、坡度、坡向、土壤类型、土层厚度等，具体情况见表1。样地林龄均为35 a，土壤类型均为黄壤。

表1 样地林分概况

2.2 分析方法

2.2.1 林分结构特征 乔木径阶等级划分，按照胸径(DBH)2.0 cm为步长划分1个等级，起测胸径为5.0 cm，即5.0 cm≤H<7.0 cm为径阶1，7.0 cm≤H<9.0 cm为径阶2，依次类推，共划分13级。乔木高度等级划分，以1 m为步长划分1个高度级，起始高度为1 m，即1 m≤H<2 m为高度级1，2 m≤H<3 m为高度级2，依次类推，共划分13级。优势高选择样地8株胸径最大植株的树高平均值作为林分优势高，其他测树指标均采用实测法计算平均值。2.2.2 更新幼苗评级分析 本研究以乔木天然更新幼树幼苗个体株数为基础，以大小级结构代替年龄结构，反映更新种群个体在各个年龄级的存活状态。采用国家林业局资源司有关幼苗幼树的更新评价标准评价不同密度马尾松林自然更新情况[17]。具体分级方法，Ⅰ 级：苗高<30 cm；Ⅱ 级：30 cm≤苗高<50 cm；Ⅲ级：苗高≥50 cm，胸径<5 cm。

2.2.3 物种多样性测度

灌木层重要值计算： 重要值=相对密度+相对盖度+相对频度

更新层重要值计算：重要值=相对密度+相对频度

物种多样性指标采用目前常用的Margalef丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数和Simpson优势度指数对不同调控密度马尾松人工林林下层物种多样性进行计算[2，18]。

Margalef丰富度指数(dM):

dM=(S-1)/lnN

Shannon-Wiener多样性指数(H):

Pielou均匀度指数(Jsh):

Jsh=H/lnS

Simpson优势度指数(λ):

λ=∑ni(ni-1)/N(N-1)

式中：S为物种数；N为所有物种的个体数之和；Pi=ni/N代表第i个物种的相对多度，ni为第i个物种的个体数。

数据处理和分析过程均采用SPSS16.0和Excel2007软件进行，采用SigmaPlot10.0作图。

3 结果与分析

3.1 不同调控密度马尾松人工林林分特征

3.1.1 不同调控密度马尾松人工林林分参数特征 不同调控密度马尾松人工林林分参数特征见表2。

表2 不同调控密度马尾松人工林林分参数特征

注：不同字母表示差异极显著(P<0.05)。

由表2可知，不同调控密度马尾松林分特征存在显著差异，说明林分密度对林分结构的自我调控具有重要影响。随着林分密度的降低，平均树高、平均胸径、胸高断面积、单株材积、蓄积量、枝下高、冠幅和冠高比表现为极显著增加(P≤0.01)，而优势高和高径比则表现为先升高后降低(P≤0.01)。可见，较高的林分密度抑制了林分的生长和发育，导致其林分特征指标普遍降低，而中低密度级则更有利于林分的健康发展。

3.1.2 不同调控密度马尾松人工林高度分布结构 研究表明，密度对树高生长有影响，但影响强度较弱，在相当大的一个中等密度范围内无显著影响[12]。本研究中，低中密度马尾松林分平均高、优势高、枝下高均与高密度林分表现出极显著的差异(P≤0.01)，而低中2种密度间则无显著差异，可见低中密度有利于马尾松林分的高生长。分析不同林分树高分布规律，不同调控密度马尾松林立木高度级分布整体均呈现正态曲线分布，但不同密度林分其峰值波动范围的宽窄程度各不相同，低密度林分高度结构更趋于完整。其中，高密度级马尾松林分树高主要集中分布在7～9 m，约占总数的69.02%，很少有较高的树木个体分布，树高11～13 m的个体有近1.95%；中等密度级马尾松林分树高分布范围较宽，从树高3～14 m均有分布，且均具有一定的数量存在，主要树高分布在8～12 m的范围，约占总数的69.37%，且树高13～14 m范围的个体约占总数的9.01%；低密度级马尾松林树高主要集中分布在8～11 m的范围，约占总数的63.44%，高度分布比例与中等密度级林分几乎相似(图1)。

3.1.3 不同调控密度马尾松人工林胸径分布结构 林分直径分布规律是林分结构的基本规律之一， 林分密度与直径有显著的相关性，这已得到林学界的普遍认同[3-4，12]。本研究发现，低密度明显促进林分胸径的极显著增加(P≤0.01)，分别较高密度和中密度林分增加了17.98%和17.81%。分析不同林分密度级立木胸径分布结构可知，高密度级林分立木胸径以小径阶为主，主要集中在8.0～13.9 cm范围，约占总数的50.73%；中等密度级林分立木胸径显著增大，其中中等密度林分立木各径阶分布为5.0～9.9 cm径阶数量占总数的33.53%，10.0～15.9 cm径阶数量占总数的36.25%，16.0～21.9 cm径阶数量占总数的24.47%，22.0～25.9 cm径阶数量占总数的5.74%；低密度级林分立木各径阶主要集中在10.0～19.9 cm，数量占总数的69.19%，同时大径级20.0～29.9 cm数量呈现出增加趋势，占总数的16.74%(图2)。由以上可知，随着林分密度的增大，大、中径阶的个体株数降低，小径阶的比例却仅在中等密度级马尾松林有大量的增加。

3.2 不同调控密度马尾松人工林自然更新特征

3.2.1 更新树种组成特征 由表3可知，高中低3个密度的马尾松林林下更新的乔木树种分别为5种、7种和8种，说明降低马尾松林分密度有利于更多阔叶物种进入；高中低3个密度中共同出现的树种仅有3种，分别为栓皮栎、盐肤木和马尾松，且栓皮栎和盐肤木构成了群落更新的优势种，其综合重要值分别占各林分重要值的81.42%、85.81%和89.77%，可见马尾松林下更新优势树种变化不大。但是，从各树种密度来看，通过降低林分密度，加速了适生阔叶树栓皮栎的生长，未来随着林分的发育，马尾松纯林会逐步发展为马尾松和栓皮栎组成的针阔混交林。

表3 不同调控密度马尾松林下更新物种密度及重要值

3.2.2 林下更新树种结构特征 由表4可知，随着林分密度的增加，更新幼苗数量表现出逐渐降低的趋势，其中以低密度马尾松林幼苗数量最高，为 13 000 株/hm2；中等密度林分次之，为 11 800 株/hm2；高密度林分最低，为 10 000 株/hm2。按照国家林业局资源司有关幼苗、幼树的更新评价标准[17](更新幼树幼苗单位面积大于 4 000 株/hm2即为更新良好)，说明该区域马尾松人工林自然更新状况良好，均达到了林分天然更新演替的标准。然而，不同调控密度林分幼树幼苗更新在高度级上差别较大。高密度和低密度马尾松林中Ⅰ级和Ⅱ级苗更新数量较少，约为400株/hm2，中等密度林分约为 1 100 株/hm2，但仍为更新不良。同时，高密度林分更新幼苗也多集中在高度≥50 cm范围。但是，人为调控降低林分密度，很好地促进林下更新幼苗生长和发育，其中中等密度对Ⅰ级和Ⅱ级苗提高作用较大，低密度对Ⅲ级苗提高作用明显，这与到达林分光照多少有关。

通过统计不同调控密度马尾松林分更新优势幼树幼苗与乔木树种数量之比，可以比较出林分密度对天然更新的影响，进一步深入了解林分未来的发展潜力和方向。由表4可知，更新层优势幼树幼苗与乔木树种数量之比以低密度林分最大，为14.32；中等密度次之，为8.63；高密度林分则最低，为6.28；说明适当降低林分密度对于林分自然更新生长更有利，而高密度则在一定程度上抑制了更新幼苗库的发展。随着林分的进一步发育，该区域马尾松纯林未来有潜力逐步发育为针阔混交林。

表4 不同调控密度马尾松人工林自然更新状况

3.3 林下植被层生物多样性

林分密度的合理与否对林下植物的种类、数量及分布均有明显的影响，进而导致林下植物多样性也产生差异[19]。如表5所示，该区域马尾松人工林林下出现频率较大的灌木有插田泡(Rubuscoreanus)、栓皮栎、小果蔷薇(Rosacymosa)、盐肤木等，草本有白茅(Imperatacylindrica)、荩草(Violaverecunda)、苔草(Carextristachya)、伏生紫堇(Corydalisdecumbens)、小白酒草(Conyzacanadensis)等。高密度马尾松林以中生偏阴性的物种为主，灌木层优势种有藤构(Broussonetiakaempferi)、盐肤木(Rhuschinensis)等，草本层优势种有白羊草(Bothriochloaischaemum)、荩草；而中密度和低密度马尾松林均以中性和偏阳性的物种为主，灌木层主要以栓皮栎为主，草本层以白茅等为主。同时，也有许多中性草本均适宜3种密度林分，分别是伏生紫堇、小白酒草。产生物种组成差异的原因主要是，林分密度的改变，导致林分内光照和水分条件发生改变，致使优势物种存在差异。

物种多样性研究能反映植物群落内各物种在组成、结构和动态方面的变化，体现了林分结构类型、组织水平、发展阶段、稳定程度及生境差异[20]，是群落结构和群落演替的重要度量值。由图3可知，不同调控密度马尾松人工林中，灌木层和草本层Margalef丰富度指数变化均表现为DDM>LDM>HDM，说明中等密度林分可以有效提高林下植被层的物种丰富度。随着林分密度的降低，灌木层Shannon-Wiener多样性指数表现为逐渐升高，Simpson优势度指数逐渐降低，而草本层Shannon-Wiener多样性指数则逐渐降低，Simpson优势度指数逐渐升高，可见林分密度稀疏首先促进灌木层木本植物的发育，木本植物逐渐覆盖了草本植物进而会抑制草本植物的发育。Pielou均匀度指数在灌木层差异不明显，而草本层物种均匀度则只在中等密度林分时最大，这是由于马尾松人工林冠层覆盖均匀，并没有造成林下光、热、水分等生态因子在空间分配上的异质性，导致林下物种数量变化较小[2]。

表5 不同调控密度马尾松人工林林下植被种类组成及其重要值

4 结论与讨论

对丹江口湖北库区水源涵养区马尾松人工不同调控密度林分特征变化规律研究表明，随着林分密度的降低，平均树高、优势高、枝下高、平均胸径表现为极显著增加，说明林分密度的降低更有利于乔木层树种的生长和发育。同时，从林分高度和胸径分布结构来探讨林分结构发现，不同调控密度马尾松林立木高度和胸径分布整体均呈现正态分布曲线，但不同密度其峰值波动范围的宽窄程度各不相同，而且随着林分密度的增大，大、中径阶的个体株数明显降低，小径阶的比例却仅在中等密度级马尾松林中有大量的增加，这与许多研究结果相一致[3，11]，这主要是因为高密度级马尾松林分竞争排斥更加激烈，同种排斥消耗了更多的能量，而中等密度级和低密度级马尾松林，由于个体生长空间相对较宽，为个体生长提供了更多的能量[21-22]，有助于乔木层林分质量的有效提高。因此，降低丹江口湖北库区马尾松林分密度成为其改造的首要任务。

另外，林分密度的改变往往会引起林地光照条件、温度和湿度等环境因子的变化，使得林下植被生长发育对林分密度的变化响应强烈[23]。本研究中不同调控密度马尾松人工林天然更新幼苗个体分布较丰富，均达到 10 000 株/hm2，符合幼苗、幼树的天然更新标准[17]。更新层优势树种主要由栓皮栎、盐肤木、槲栎等阔叶树种组成，马尾松自身更新苗木数量十分有限，这可能由于马尾松是一种喜光树种，林冠相对稀疏，太阳光能直接照射到林地土壤表面，使林内有足够的光照，有利于林下幼苗的生长[24]。但是，随着林分密度的降低，更新幼苗数量明显增加，且更新幼苗多集中在高度≥50 cm的范围而缺乏低龄幼苗，这可能是由于马尾松林在林分郁闭之前一段时间更新生长良好，存在足够多的更新幼苗，随着林分郁闭度的增加，严重影响了更新幼苗的生长和发育。同时，低中密度林分促进了林下植被丰富度和生物多样性的增加，生态优势度指数降低，且灌木层的物种多样性指数和均匀度指数均高于相应的草本层，这与许多学者的研究结果相一致[2，25]。因此，通过适度的间伐抚育，控制林分密度和郁闭度，加快林分的演替，有利于林下植被的生长更新、优化林分的层次结构和促进生物多样性的增加。

林分密度是林分经营的首要环节之一，直接影响到人工林光、热、水分等生态因子的分配， 使林下物种的多样性及结构发生变化，而林下植被是调整林分结构及恢复地力的主导驱动因素[2]。本区域马尾松人工林的主要问题是林分结构单一，密度偏大，制约着林下生物多样性和天然更新的发展，且上层林木生长活力较差，形成明显的低质低效林，严重制约其发挥最大化的生态防护功能。因此，针对丹江口湖北库区马尾松人工林现状，必须通过有效生态疏伐降低林分密度，定株培育，进而达到改善林分结构的目的，同时依靠林下丰富的阔叶幼树幼苗资源，培育乡土阔叶树种替代长势较差的马尾松，利用人为抚育的方式加速林分更新演替，实现人工针叶林向阔叶化的不断转变。本研究认为，该区域马尾松人工林利用50%抚育择伐控制林分密度在900株/hm2左右，且林分郁闭度不低于0.6，十分有利于林分自然演替过程的发生，使其逐渐演变为林分结构稳定、符合植被演替规律的多树种混交、多层次空间结构和异龄时间结构特征的针阔混交林，这与李瑞霞等[26]在研究间伐对马尾松人工林林下植物多样性的短期和长期影响的结论一致。同时，Arevalo等[27]研究也发现，50% 间伐强度有利于人工针叶纯林的有效恢复，通过增加人工林内天然植被的更新密度， 使其群落结构趋向天然林，加快了人工针叶纯林的近自然化恢复进程。

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(责任编辑 赵粉侠)

The Stand Features ofPinusmassonianaPlantation with Different Regulation Density in Danjiangkou Reservoir Area of Hubei Province

WANG Xiao-rong, LIU Xue-quan, TANG Wan-peng, PANG Hong-dong, ZHENG Jing-jin

(Forestry Institute of Hubei Province, Wuhan Hubei 430075, China)

APinusmassonianaplantation of Danjiangkou reservoir of Hubei Province was selected as object to analyze the stand features under different regulation density from three respects of the stand structure, natural regeneration status and biodiversity.The results showed that average tree height, average DBH, dominant height, and under branch height were significantly increased with the stand density decreased. At the same time, the height distribution in three densities ofPinusmassonianaplantation all showed a normal distribution curve, but the stand height structure at low density tended to be more complete. In high density stand, small diameter class trees were main components, but in low-medium density stand, the number of larger diameter tree was increased significantly. The number of regeneration species under forest of high density, medium density and low densityP.massonianawere 5, 7 and 8, respectively, and the dominant regeneration species wereQuercusvariabilisandRhuschinensis. With the stand density increased, the number of regeneration seedlings, the ratio of saplings and seedlings to dominant trees gradually decreased. The seeding characteristic was more concentrated in height ≥ 50 cm, and the stand was lack of low age old seedlings. The density decrease ofPinusmassonianastand promoted the increase of biological diversity of understory vegetation in some extent, but there were some differences on the variation trends of biological diversity between different layers.

Pinusmassoniana; plantation; regulation density; stand features; natural regeneration; species diversity; Danjiangkou reservoir area of Hubei Province

2014-06-23

国家林业局948项目(2010-4-04)资助。

刘学全(1966—)，男，研究员。研究方向：森林生态。Email：liuxq027@126.com。

10.3969/j.issn.2095-1914.2014.06.003

S754.3

A

2095-1914(2014)06-0016-08

第1作者：王晓荣(1984—)，男，助理研究员。研究方向：森林生态。Email：rongagewang@126.com。