张光星,陈石泉,陈丹丹,吴钟解,李元超,蔡泽富,王道儒*
(1.海南省海洋与渔业科学院,海南海口 570125)
海南岛近岸海域夏初浮游动物与环境因子的关系
张光星1,陈石泉1,陈丹丹1,吴钟解1,李元超1,蔡泽富1,王道儒1*
(1.海南省海洋与渔业科学院,海南海口 570125)
根据2011年夏初在海南岛近岸海域采集的浮游动物样本,分析了该海域浮游动物的种类组成、优势种类、丰度、生态类群,生物多样性及均匀度,并对浮游动物与环境因子之间的关系进行了探讨。海南岛近岸海域共鉴定出终生性浮游动物164种,阶段性浮游幼体11个类群,其中以桡足类的种类最多,40属82种。优势种主要有棘皮动物幼体Echinodermata larva、鸟喙尖头溞Penilia avirostris、异体住囊虫Oikopleura dioica、长尾类幼体Macrura larva、肥胖软箭虫Ferosagitta enflata、羽长腹剑水蚤Oithona plumifera、小齿海樽Doliolum denticulatum、中型莹虾Lucifer intermedius、泡抱球虫Globigerina bulloides、微驼隆哲水蚤Acrocalanus gracilis等。海南岛近岸海域浮游动物丰度平均值为1 348.68 ind/m3,东部海域浮游动物丰度最高,由近岸向远岸呈递减趋势,而北部湾海域和南部海域由近岸向远岸则呈先增后减的趋势。夏初由于受沿岸流和南海暖流的影响,海南岛近岸海域的生态类群以暖水沿岸种和广布暖水外海种为主。浮游动物多样性指数和均匀度平均值为3.03和0.72,东部海域的多样性指数和均匀度较低,主要原因是阶段性浮游幼体的偶然性暴发。相关性分析显示,海南岛近岸海域浮游动物丰度与p H值呈极显著负相关(p<0.05,r=-0.360);与浮游植物丰度(PA)呈极显著正相关(p<0.01,r=0.395);与盐度、DO、CODMn、NO3-N浓度、NH4-N浓度、PO4-P浓度成正相关,与温度、NO2-N浓度、SiO3-Si浓度呈负相关。
海南岛;浮游动物;生态类群;环境因子
海南岛地处热带北缘,具有典型热带海洋气候的特色,干湿季节明显。近岸海域水文条件复杂,入海河流、潟湖、大小港湾甚多,周边均具有珊瑚礁、海草床、红树林等典型热带海洋生态系统,海洋生物资源非常丰富。而海洋浮游动物作为海洋生态系统中的一个重要类群[1],既是海洋生态系统中次级生产力的代表,也是海洋生态系统能量流动和物质循环的主要环节之一[2],在海洋生态系统的结构和功能中发挥着重要的调控作用[3],它们具有种类繁多,数量庞大,分布广泛等特点,其种类组成和数量分布直接或间接地影响海洋生态系统能量的产出。同时,海洋浮游动物也是海洋生物的重要饵料,对不同性质海流和水团也具有一定的指示作用。伴随着国际旅游岛的建设,海南岛近岸海域的开发利用力度不断加大,海洋生态环境面临着前所未有的污染破坏压力,多年来,很多学者比较注重海南岛近岸海域珊瑚礁、海草床、红树林的研究工作[4—6],关于浮游动物的研究报道只见于三亚湾等局部海域[7—10],现有的海洋生态基础资料远远不能满足海南岛近岸海域的开发利用需求,本文根据2011年夏季对海南岛周边海域浮游生物的调查资料,阐述了海南岛周边海域浮游动物的生态特征,为今后海南省海洋开发利用提供本底资料和科学依据。
2.1 调查区域与站位
2011年5月28日—6月3日使用湛江海洋大学船舶服务公司300 t“天鹰”号调查船(配备1艘快艇用于浅水海域作业)在海南岛东部海域(E)、南部海域(S)、北部湾海域(N)水深范围为5~100 m内布设了14条浮游生物调查断面,共49个站位。其中东部海域4条断面16个站位,包括七洲列岛(E1、E2、E3、E4),铜鼓咀(E5、E6、E7、E8),清澜港口门(E9、E10、E11、E12),万泉河河口(E13、E14、E15、E16);南部海域5条断面15个站位,包括大洲岛(S1、S2)、陵水河河口(S3、S4、S5、S6)、蜈支洲岛(S7、S8、S9)、三亚河河口(S10、S11、S12)、崖州湾(S13、S14、S15);北部海域5条断面18个站位,包括八所港(N1、N2、N3)、昌化江河口(N4、N5、N6)、洋浦港口门(N7、N8、N9)、新盈港(N10、N11、N12、N13)和琼州海峡(N14、N15、N16、N17、N18)(图1)。
图1 浮游动物调查站位Fig.1 The survey stations of the zooplankton
2.2 调查方法
浮游动物样品采用浅水Ⅰ型浮游生物网,浮游植物样品采用浅水Ⅲ型浮游生物网,自底至表垂直拖网进行采集,所获标本均以5%的甲醛溶液固定保存,运回实验室沉淀浓缩,浮游动物标本在Zeiss Stemi 2000型解剖镜下进行种类鉴定、计数和称重,浮游植物标本在Zeiss Axiostar plus型显微镜下进行鉴定计数;水质样品使用小体积采水器对表层海水进行采集,采集水样经0.45μm滤膜过滤后,根据《海洋监测规范》(GB 17378.6-2007)对水体中的CODMn(碱性高锰酸钾法)、NO2-N(萘乙二胺分光光度法)、NO3-N(锌-镉还原法)、NH4-N(次溴酸盐氧化法)、PO4-P(磷钼蓝分光光度法)、SiO3-Si(硅钼黄法)等项目进行分析;水温(T)、盐度(S)、p H值、DO、Chl-Flu含量等参数使用AAQ1183型CDT现场同步测定。
2.3 数据处理
采用Shannon-Wiener多样性指数(H′),Pielou均匀度(J)、优势度(Y)对浮游动物群落结构特征进行统计分析[11—13],计算公式如下:式中,Pi为第i种的个体数与样品中的总个数的比值,S为采集样品中的物种总数,ni为第i种的总个体数,N为采集样品中所有物种的总个体数,fi为第i种在各站位出现的频率。
3.1 种类组成
海南岛近岸海域夏初共鉴定终生性浮游动物95属164种和阶段性浮游幼虫11个类群,终生性浮游动物以桡足类占绝对优势,有40属82种,占总种类数的46.86%;其次为毛颚类,有7属14种,占总种类数的8.00%;其他种类数较多的类群依序为管水母类、浮游幼体、水螅水母类、端足类、被囊类、纤毛虫类,种类数在7~12种之间,翼足类、肉足虫类、多毛类、介形类、枝角类、糠虾类、十足类、异足类、链虫类、栉水母类种类数较少,种类数均在5种以下。
3.2 优势种
海南岛近岸海域夏初浮游动物共出现优势种10种(Y≥0.020),其中东部2种,南部8种,北部湾7种,棘皮动物幼体Echinodermata larva为东部、南部、北部湾海域共有优势种,鸟喙尖头溞Penilia avirostris为东部和北部湾共有优势种,异体住囊虫Oikopleura dioica、长尾类幼体Macrura larva、肥胖软箭虫Ferosagittaenflata、羽长腹剑水蚤Oithona plumifera为南部和北部湾海域共有优势种,小齿海樽Doliolum denticulatum、中型莹虾Lucifer intermedius、泡抱球虫Globigerina bulloides为南部海域优势种,微驼隆哲水蚤Acrocalanus gracilis为北部湾海域优势种(表1)。
表1 浮游动物的优势种Tab.1 The dominant species of zooplankton
3.3 生态类群
根据浮游动物的生态习性和地理分布,海南岛近岸海域浮游动物划分为河口类群、暖水沿岸类群、广布暖水外海类群[7-8]。
河口类群:由一些适应河口冲淡水区的低盐种类组成,此次调查只出现瘦歪水蚤Tortanus gracilis、真刺唇角水蚤Labidocera euchaeta、瘦尾简角水蚤Pontellopsistenuicauda、刺尾纺锤水蚤Acartiaspinicauda等。
暖水沿岸类群:主要由一些广温或高温低盐种类组成,广泛分布于海南岛近岸海域,是海南岛浮游动物的优势种类组成部分。主要代表种有鸟喙尖头溞Penilia avirostris、中型莹虾Lucifer intermedius、拟细浅室水母Lensia subtiloides、锥形宽水蚤Temora turbinata、柱形宽水蚤Temora stylifera、异尾宽水蚤Temora discaudata、强额拟哲水蚤Parvocalanus crassirostris、小长足水蚤Calanopia minor、驼背隆哲水蚤Acrocalanus gibber、丹氏纺锤水蚤Acartia danae、瘦箭虫Tenuisagitta tenuis、百陶带箭虫Zonosagitta bedoti、纳嘎带箭虫Zonosagitta nagae、布氏带箭虫Zonosagitta buuni、弱滨箭虫Aidanosagitta delicata、强壮滨箭虫Aidanosagitta crassa、针刺真浮萤Euconchoecia aculeata、异体住囊虫Oikopleura dioica、羽长腹剑水蚤Oithona plumifera。
广布暖水外海类群:属偏高温高盐热带性种类,适温适盐的范围较宽。广泛分布于海南岛周边海域,是海南岛浮游动物的优势种类组成部分。主要代表种类有肥胖软箭虫Ferosagitta enflata、奥氏胸刺水蚤Centropages orsinii、微刺哲水蚤Canthocalanus pauper、小齿海樽Doliolum denticulatum、双尾纽鳃樽Thalia democratica、凶形猛箭虫Ferosagitta ferox、美丽带箭虫Zonosagitta pulchra、伯氏平头水蚤Candacia bra-dyi、亚强真哲水蚤Eucalanus subcrassus、小哲水蚤Nannocalanus minor、瘦新哲水蚤Neocalanus gracilis、背突隆剑水蚤Oncaea clevei、强真哲水蚤Subeucalanus crassus、胖琥螺Limacina inflata、半口壮丽水母Aglaura hemistoma、两手筐水母Solmundella bitentaculata、微驼隆哲水蚤Acrocalanus gracilis。
3.4 浮游动物丰度
海南岛近岸海域浮游动物的丰度范围为138.24~13 693.75 ind/m3,平均为1 348.68 ind/m3。如图2所示,最高值出现在东部海域铜鼓咀断面的E5号站位,其次为E6和E7号站位,浮游动物丰度均高于5 000.00 ind/m3;铜鼓咀断面的E8号站位、七洲列岛断面的E1号站位和万泉河口断面的E13号站位浮游动物丰度在2 000.00~5 000.00 ind/m3之间,七洲列岛断面的E2、E3、E4号站位、清澜港入海口断面的E9号站位、洋浦港口断面的N9、N8号站位、琼州海峡断面的N16、N15号站位浮游动物丰度均在1 000.00~2 000.00 ind/m3之间。可见海南岛东部海域浮游动物丰度最高,呈由近岸向远岸递减现象,北部湾海域和南部海域浮游动物丰度由近岸向远岸呈先增后减的现象。
图2 浮游动物丰度的平面分布Fig.2 Horizontal distribution of zooplankton abundance
3.5 多样性指数
浮游动物多样性指数范围在0.37~4.31之间,平均为3.03;最高值出现在南部海域的S10号站位,海南岛周边海域东部近岸海域浮游动物多样性指数较低,铜鼓咀断面所有站位和万泉河口断面的E13号站位浮游动物生物多样性在0.00~1.00之间;七洲列岛断面的E3号站位浮游动物多样性指数在1.00~2.00之间;七洲列岛断面的E1、E2、E4号站位,琼州海峡断面的N16、N15、N14号站位,清澜河口断面的E9号站位,万泉河口断面的E14号站位,新盈港断面的N11、N10号站位,洋浦港断面的N9号站位,崖州湾断面的S13号站位,大洲岛断面的S2号站位浮游动物多样性在2.00~3.00之间。E10、E11、E12、E15、N1、N2、N3、N4、N7、N8、N12、N13、N17、N18、S1、S3、S4、S5、S8、S9、S12、S14号站位多样性指数在3.00~4.00之间;E16、N5、N6、S6、S7、S10、S11、S15号站位多样性指数在4.00以上。
均匀度指数范围在0.08~0.95之间,平均为0.72。铜鼓咀断面的E5、E6、E7、E8号站位、琼州海峡的N15号站位、七洲列岛断面的E3、E4号站位和万泉河口的E16号站位浮游动物均匀度较低,均在0.50以下,其他站位均匀度均在0.50以上。
4.1 浮游动物的群落特征及其影响因素
海洋浮游动物缺乏运动能力,只能依靠海流、水团的运动而移动,可作为水流的指示种,因此浮游动物的群落结构特征主要受到海流、水团的影响。海南岛属于热带海洋气候,在夏季主要受到沿岸流、南海暖流的影响,浮游动物种类丰富,群落结构较为复杂。
海南岛近岸海域夏初出现终生性浮游动物164种,阶段性浮游幼体11个类群,桡足类种类数最多,依序为毛颚类、管水母类、浮游幼体、水螅水母类、端足类、被囊类、纤毛虫类、翼足类、肉足虫类、多毛类、介形类、枝角类、糠虾类、十足类、异足类、链虫类、栉水母类。由于夏季海南岛近岸海域受到强烈的沿岸流和南海暖流的作用,浮游动物以暖水沿岸种和广布暖水外海种占主导地位,伴随着水温的升高,桡足类、毛颚类、浮游幼体、被囊类、枝角类、十足类的种类大量繁殖,如暖水沿岸种鸟喙尖头溞Penilia avirostris、异体住囊虫Oikopleura dioica、羽长腹剑水蚤Oithona plumifera、中型莹虾Lucifer intermedius和广布暖水外海种肥胖软箭虫Ferosagitta enflata、小齿海樽Doliolum denticulatum、微驼隆哲水蚤Acrocalanus gracilis在局部海域大量繁殖形成优势种,与伊健强等1998至1999年对三亚湾[8]、罗鸣等2012年春末对万宁海域[9]和郑白雯等2007年春季对北部湾北部[10]等浮游动物的调查结果大同小异。
由于春季降雨量极少,海南周边海域夏初受入海河流径流的影响较小,营养盐的补充只能依靠水体自身的循环作用[14],营养盐(Si、N、P)含量较低,SiO3-Si含量变化范围在0.310~1.613 mg/L之间,平均值为0.736 mg/L,NO2-N含量变化范围在0.001~0.029 mg/L之间,平均值为0.005 mg/L,NO3-N含量变化范围在0.012~0.099 mg/L之间,平均值为0.038 mg/L,NH4-N含量变化范围在0.011~0.054 mg/L之间,平均值为0.025 mg/L,PO4-P含量的变化范围在0.006~0.018 mg/L之间,平均值为0.011 mg/L。河口种类(半咸淡)如瘦歪水蚤Tortanus gracilis、真刺唇角水蚤Labidocera euchaeta、瘦尾简角水蚤Pontellopsistenuicauda、刺尾纺锤水蚤Acartiaspinicauda等只是零星分布在各个河口,且丰度较低。
浮游幼虫也是海南岛近岸海域夏季浮游动物的重要组成类群,如棘皮动物幼虫平均丰度为855.41 ind/m3,占总平均丰度的61.47%,形成第一优势种类,在东部海域的铜鼓咀断面形成高密度集中区,最高丰度出现在E5号站位,达到了12 218.75 ind/m3,多样性指数在0.00~1.00之间,均匀度均在0.50以下。春末东部海域浮游幼虫的大量出现导致了浮游动物丰度的大量增加和群落结构比例的改变,是多样性和均匀度指数较低的主要原因。
4.2 与浮游植物丰度的关系
海洋中浮游植物的数量分布是决定浮游动物的种类和数量分布重要因素之一[15]。伴随着温度的升高,海南岛夏季受北部湾顺时针沿岸环流[16]和闽南沿岸流[9]南下的影响,带来丰富的营养物质,促进了浮游植物的大量繁殖,浮游动物得到了丰富的食物来源,这也是北部湾和东部海域浮游动物丰度较高的原因。如图3所示,从浮游动植物丰度的平面分布来看,除了在北部湾海域和南部海域浮游动物丰度由近岸向远岸呈先增后减的现象外,东部海域呈由近岸海域往外海逐渐递减,整个海南岛近岸海域由东北部往西南部逆时针减少变化趋势是基本一致的,说明两者在夏初没有达到生长平衡,均处于数量上升阶段,但由于浮游动物的生长比浮游植物滞后[17],海南岛近岸海域浮游动植物的丰度分布存在一定程度上的差异。而从丰度大小上来看,东部铜鼓咀至万泉河河口海域浮游植物丰度较低,浮游动物丰度较高,可能与夏季阶段性浮游幼体的大量出现加快了对浮游植物的摄食有关,使局部海域出现失衡现象。
图3 浮游植物丰度的平面分布Fig.3 Horizontal distribution of phytoplankton abundance
4.3 与环境因子的关系
浮游动物是海洋生态系统中的中间环节,其数量分布、种类组成、群落结构等主要受温度、盐度、营养盐(Si、N、P)、浮游植物的数量分布等环境因子的综合作用影响[18]。夏季阶段性浮游幼体在局部海域大量出现导致了浮游动物丰度的分布具有阶段性和偶然性,因此利用去除浮游幼体后的浮游动物丰度(ZA)与温度、盐度、Chl-Flu、p H值、DO、CODMn、NO2-N浓度、NO3-N浓度、NH4-N浓度、PO4-P浓度、SiO3-Si浓度、浮游植物丰度(PA)进行pearson相关性分析更具有科学性。从分析结果(表2)可以看出,浮游动物丰度(ZA)与p H值(p<0.05,r=-0.360)呈极显著负相关,在其他文献资料中少有阐述,具体原因还有待分析;与浮游植物丰度(PA)(p<0.01,r=0.395)呈极显著正相关,与Chl-Flu(p<0.01,r=0.191)呈正相关,浮游植物和浮游动物关系的密切,浮游植物的数量分布是浮游动物个体数量和生物量波动的重要保障[3];与盐度、DO、CODMn、NO3-N浓度、NH4-N浓度、PO4-P浓度成正相关,与温度、NO2-N浓度、SiO3-Si浓度呈负相关,说明水域的温盐变化影响着浮游动物丰度的变化[19—20]。
表2 浮游动物丰度与环境因子的相关性分析Tab.2 The relativity analysis of the zooplankton abundance and the environmental factors
续表2
(1)海南岛近岸海域夏初出现终生性浮游动物164种,阶段性浮游幼体11个类群,桡足类种类数最多,其次为毛颚类、管水母类;优势种类出现10种,分别为棘皮动物幼体、鸟喙尖头溞、异体住囊虫、长尾类幼体、肥胖软箭虫、羽长腹剑水蚤、小齿海樽、中型莹虾、泡抱球虫、微驼隆哲水蚤。
(2)海南岛近岸海域夏初入海河流径流影响较小,主要受沿岸流和南海暖流的影响,生态类群以暖水沿岸种和广布暖水外海种为主,河口种类零星分布在各个河口处,丰度较低。
(3)海南岛近岸海域夏浮游动物的丰度范围为138.24~13 693.75 ind/m3,平均为1 348.68 ind/m3。东部海域浮游动物丰度最高,呈由近岸向远岸递减现象,北部湾海域和南部海域浮游动物丰度由近岸向远岸呈先增后减的现象,阶段性浮游幼体的偶然性爆发是东部海域浮游动物丰度高,多样性指数和均匀度较低的主要原因。
(4)浮游动物丰度(ZA)与p H值(p<0.05,r= -0.360)呈极显著负相关;与浮游植物丰度(PA)(p<0.01,r=0.395)呈极显著正相关,与Chl-Flu(p<0.01,r=0.191)呈正相关;与盐度、DO、CODMn、NO3-N浓度、NH4-N浓度、PO4-P浓度成正相关,与温度、NO2-N浓度、SiO3-Si浓度呈负相关。
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The relationship between zooplankton and the environmental factors in the coastal waters of Hainan Island in the early summer
Zhang Guangxing1,Chen Shiquan1,Chen Dandan1,Wu Zhongjie1,Li Yuanchao1,Cai Zefu1,Wang Daoru1
(1.Hainan Academy of Ocean and Fisheries Sciences,Haikou 570125,China)
Based on the zooplankton samples that were collected from the coastal waters of Hainan Island in the early summer of 2011,the factors such as species composition,dominant species,abundance,ecological groups,Shannon-Wiener index and evenness of zooplankton were analyzed,and the relationship between zooplankton and environmental factors was discussed in this paper.The result showed that 164 species of holozooplankton and 11 groups of nlerozooplankton were identified,among which Copepods were the most diverse with 82 species in 40 genera.The dominant species were Echinodermata larva,Penilia avirostris,Oikopleura dioica,Macrura larva,Flaccisagitta enflata,Oithona plumifera,Doliolum denticulatum,Lucifer intermedius,Globigerina bulloidesandAcrocalanus gracilis.The average zooplankton abundance in the coastal waters of Hainan island was 1 348.68 ind/m3,with the highest abundance in eastern waters.Zooplankton abundance in eastern coast showed the trend which decreased from near to far,while the abundance in Beibu gulf and southern coast showed the trend which increased firstly and then decreased from near to far.Influenced by the coastal current and South China Sea warm current in the early summer,the most of zooplankton ecological groups were warm water coastal group and eurytopic group in the coastal waters of Hainan Island.The average Shannon-Wiener index and evenness of zooplankton were 3.03 and 0.72 respectively.The Shannon-Wiener index and evenness were lower in eastern coast result from the explosive growth of nlerozooplankton.Correlation analysis revealed that zooplankton abundance had obvious negative correlation with p H(p<0.05,r=-0.360),and obvious positive correlation with phytoplankton abundance(p<0.01,r=0.395).Furthermore,zooplankton abundance showed a distinct correlationship with the other environmental factors,of which salinity,DO,CODMn,NO3-N,NH4-N and PO4-P were positive,while water temperature,NO2-N and SiO3-Si were negative in the coastal waters of Hainan island.
Hainan Island;zooplankton;ecological groups;environmental factors
Q958.8
A
0253-4193(2014)12-0125-08
张光星,陈石泉,陈丹丹,等.海南岛近岸海域夏初浮游动物与环境因子的关系[J].海洋学报,2014,36(12):125—132,
10.3969/j.issn.0253-4193.2014.12.013
Zhang Guangxing,Chen Shiquan,Chen Dandan,et al.The relationship between zooplankton and the environmental factors in the coastal waters of Hainan Island in the early summer[J].Acta Oceanologica Sinica(in Chinese),2014,36(12):125—132,doi:10.3969/j.issn. 0253-4193.2014.12.013
2014-02-28;
2014-05-29。
海岸带主体功能区划分技术框架研究示范项目(200905005-02)。
张光星(1984—),男,海南省文昌市人,工程师,主要从事海洋生物生态环境调查研究。E-mail:yunfeng16@126.com
*通信作者:王道儒(1964—),男,海南省屯昌县人,副研究员,博士,主要从事海洋动力学研究。E-mail:Wangdr6@yahoo.com.cn