南沙群岛西南大陆斜坡海域浮游动物的垂直分布

杜飞雁，王雪辉，谷阳光，于杰，王亮根，宁加佳，林钦，贾晓平，杨圣云

（1.中国水产科学研究院南海水产研究所，广东广州 510300；2.广东省渔业生态环境重点开放实验室农业部南海渔业资源环境科学观测实验站，广东广州 510300；3.厦门大学海洋学院博士后流动站，福建厦门 361005）

南沙群岛西南大陆斜坡海域浮游动物的垂直分布

杜飞雁1，2，3，王雪辉1，2，谷阳光1，2，于杰1，2，王亮根1，2，宁加佳1，2，林钦1，2，贾晓平1，2，杨圣云3

（1.中国水产科学研究院南海水产研究所，广东广州 510300；2.广东省渔业生态环境重点开放实验室农业部南海渔业资源环境科学观测实验站，广东广州 510300；3.厦门大学海洋学院博士后流动站，福建厦门 361005）

浮游动物是海洋生态系统物质和能量转移的关键环节，也是渔业资源的重要饵料，其种类组成和数量分布均有明显的垂直分层现象。利用2011年4月在南沙群岛西南大陆斜坡海域开展的18个站点90份样品的调查数据，对该海域浮游动物的垂直分布进行了研究，表明：（1）该海域浮游动物种类组成丰富，共出现18个类群580种（类）；（2）浮游动物种类组成垂直变化明显，特定水层出现的种类数占总种数的43.6%，各水层均出现的种类仅占总种数的15.8%；（3）优势种组成复杂，垂直变化明显，单一种类的优势度不高；（4）浮游动物平均密度和湿重生物量分别为206.27 ind／m3、94.03 mg／m3，密度和生物量均以0～2 m层和30～75 m层较高，沿水深梯度的变化呈明显的双峰型；（5）浮游动物数量的垂直变化主要受温跃层影响，温跃层内浮游动物数量最高，温跃层上方和下方的水层内数量较低；（6）南沙西南大陆斜坡区浮游动物生产力水平较高，表明该海域渔业资源有一定的开发潜力。

南沙群岛；西南大陆斜坡区；浮游动物；垂直分布

1 引言

20世纪末，随着南海北部陆架区渔业资源的衰退，近海的捕捞力量逐渐向外海及南沙群岛附近海域转移。1989年华南沿海渔业公司的底拖网渔船率先前往南沙群岛西南陆架区试捕，在该海域的渔获量占南沙群岛海域总渔获量的85%以上［1］。但经过十几年的捕捞作业，该海域的底层渔业资源已经出现衰退现象［2－4］。大陆斜坡是大陆架向洋底延伸的过渡带，蕴藏着较丰富的资源。1989年香港曾报道在香港西南400 km，水深300～1 000 m的南海西南大陆斜坡海域发现新的对虾资源，估计年产量可达4 100 t［5］。在南沙群岛西南陆架区渔业资源衰退的情况下，捕捞渔船开始转至西南大陆斜坡区进行拖虾生产作业，但有关该海域资源状况的科学调研较为缺乏。为摸清南沙群岛西南大陆斜坡区渔业资源和生态环境状况，中国水产科学研究院南海水产研究所于2011年4月9日—5月4日，对南沙群岛西南大陆斜坡水深180～1 000 m的海域进行科学考察。

浮游动物是渔业资源的重要饵料，也是此次科考的主要内容之一。浮游动物在水层中存在昼夜垂直变化、分布不均匀现象。因此，垂直分层采样与定量分析能更客观地反映浮游动物分布和该海区的饵料基础状况［6］。本次科考开展了浮游动物垂直分层采样，为深入分析南沙西南大陆斜坡区渔业资源的状况提供基础资料。同时，也可了解和掌握浮游动物在各水层物质和能量转移过程中所发挥的作用，是海洋生态系统动力机制研究中不可缺少的组成部分［7］。

2 材料与方法

2.1 站位设置及取样方法

2011年4月16—22日在南沙西南大陆斜坡区海域设置18个测站对浮游动物进行了采样，站位分布见图1，各调查站位地理坐标、水深和采集深度和时间见表1。使用Multinet浮游生物连续采样网（网口面积0.25 m2，网目大小300μm），分0～2 m、2～30 m、30 m～75 m、75～150 m、150 m至以深层等5层，进行浮游动物垂直分层采样，每站采集1次，共采获样品90份。样品的处理、保存、计数等均按《海洋调查规范》［8］进行。

表1 调查站位地理坐标、水深、采集深度和时间

续表1

2.2 数据统计及分析

采用优势度计算浮游动物优势种［9］，其计算式为：

式中，ni为第i种的个体数量；N为某站总浮游动物个体数；fi为某种生物的出现频率。选用种类更替率（R）进行优势种类组成的区域变化研究［10］，其计算式为：

式中，a与b分别为相邻2个区域的种数，c为相邻2个区域共同的种数。

3 结果与分析

3.1 种类组成和生态类型

南沙群岛西南大陆斜坡区的浮游动物已鉴定出580种（表2），分属18个类群。其中桡足类最多，达273种；介形类49种，居第2位；管水母类45种，列第3位；其余类群种数均低于40种。介形类是热带和亚热带重要的海洋浮游动物类群之一，在浮游动物中所占比重较大，这是南沙海区有别于其他海区的特征［11－12］。5个水层的出现种类数，随水深的增加呈明显的上升趋势，150 m以深区域出现种类最多，达336种。各水层均有出现的种类为92种，仅在0～2 m层出现的特有种类有8种、2～30 m层20种、30～75 m 层34种、70～75 m层64种、150 m以深127种。在特定水层出现的种类数占总种数的43.6%，各水层均出现种类仅占总数的15.8%，表明各水层浮游动物的种类组成有一定的差异，垂直变化较为明显。

表2 南沙群岛西南大陆斜坡区浮游动物各类群种数

续表2

南沙群岛西南大陆斜坡区位于热带，调查期间海水盐度高于32，但水温的垂直变化较大，深层的温度低于10℃。浮游动物的生态类型以广温广盐种、热带高温高盐种和暖水种为主。广温广盐种有羽长腹剑水蚤Oithona plumifera、长尾住囊虫Oi犽opleura longicauda和肥胖箭虫Sagitta enflata等，其出现数量较大。普通波水蚤Undinula vulgaris、角锚真哲水蚤Rhincalanus cornutus、等刺隆剑水蚤Oncaea mediterranea、粗大后浮萤Metaconchoecia macromma、膨大双浮萤Discoconchoecia tamensis和微型箭虫Sagitta minima等高温高盐热带种，出现种类数较多。此外，还有黄角光水蚤Lucicutia flavicornis、龟螺Cavolinia tridentata、明螺Atlanta peroni、翼管螺Pterotrachea coronata、笔帽螺Creseis sp、飞龙翼箭虫Pterosagitta draco、太平洋撬虫Krohnitta pacifica等大洋性暖水种，弓角基齿哲水蚤Clausocalanus arcuicornis、长尾基齿哲水蚤C．furcatus、丽隆剑水蚤O．venusta等暖水近海种［11，13－14］。

3.2 优势种

南沙群岛西南大陆斜坡区的浮游动物优势种以桡足类为主，其组成较为复杂、单一种的优势地位不明显，广温广盐种羽长腹剑水蚤为第一优势种。此外，桡足类幼虫和长尾基齿哲水蚤的优势度也较高（表2）。

浮游动物优势种的垂直变化明显，除30～75 m 和75～150 m层间的优势种更替率为40%外，其他各水层间的更替率均高于64%。优势种组成的复杂程度随水深的增加呈明显的降低趋势，其中以0～2 m层优势种组成最为复杂（16种），各种之间的优势度差值最小；150 m以深层优势种组成最为简单（10种），且单一种的优势地位最为显著。除羽长腹剑水蚤、桡足类幼虫、等刺隆剑水蚤和弓角基齿哲水蚤为各水层的共有优势种外，各水层的优势种均有所变化。30 m以浅区域以羽长腹剑水蚤和长尾基齿哲水蚤为主要优势种，30～75 m层以角锚真哲水蚤和小纺锤水蚤占优，75 m以深区域则以桡足类幼虫为第一优势种。部分优势种还有水深限制，如：孔雀丽哲水蚤Calocalanus pavo、普通波水蚤、短大眼剑水蚤Corycaeus giesbrechti和丽隆剑水蚤的优势地位主要表现在30 m以浅区域，长尾住囊虫Oi犽opleura longicauda在75 m以浅区域有明显的优势，而小纺锤水蚤Acartia negligens、长尾基齿哲水蚤、中隆剑水蚤和细角新哲水蚤Neocalanus tenuicornis在150 m以浅区域优势明显。此外，各水层均有特定的优势种，如箭虫幼体Sagitta larvae和普通波水蚤为0～2 m层特定优势种，2～30 m层为达氏筛哲水蚤Cosmocalanus darwinii，30～75 m为细拟真哲水蚤Pareucalanus attemuatus、针刺拟哲水蚤Paracalanus aculeatus和无节幼体（桡足类）Nauplius larvae（Copepoda），75～150 m为黄角光水蚤，150 m以深为瘦隆剑水蚤O．gracilis、粗乳点水蚤Pleuromamma robusta、齿隆剑水蚤O．dentipes、膨大双浮萤和粗大后浮萤。

3.3 数量分布

南沙群岛西南大陆斜坡区浮游动物平均生物量（湿质量）为94.03 mg／m3，平均密度为206.27 ind／m3。如图2所示，浮游动物数量随深度变化较为明显，除0～2 m和30～75 m层数量较高外（平均生物量大于150.0 mg／m3、平均密度大于300.0 ind／m3），其余各层均较低（平均生物量小于50.0 mg／m3、平均密度小于200.0 ind／m3），数量沿水深梯度变化呈明显的双峰型。

图2 南沙群岛西南大陆斜坡区浮游动物数量垂直分布

0～2 m层浮游动物平均生物量较高，为167.81 mg／m3；2～30 m层数量急剧降至31.31 mg／m3，之后数量大幅上升在30～75 m层达到最高值，为186.29 mg／m3；随后又急剧下降，在75～150 m层降至39.53 mg／m3；在大于150 m层数量略有所回升，为45.22 mg／m3。除S3、S7、S12、S21和S26站，以表层最高，随深度的增加数量呈逐渐降低的趋势外，其余各站均呈明显的双峰型。各站浮游动物密度的垂直变化较为复杂，S3、S12和S21站以表层最高，随深度的增加呈逐渐降低的趋势；S7和S37站则随深度的增加数量呈上升趋势；S10、S23、S26和S33站密度呈明显的单峰型，以表层数量较低，在2～30 m出现数量高峰后，随深度的增加数量降低；S14、S16和S19站等大部分站位则呈双峰型，分别在0～2 m层和30～35 m层出现数量高峰，其他各层密度均较低。各站平均密度的垂直分布也呈明显的双峰型，分别以0～2 m和30～75 m层数量较高，分别为320.34 ind／m3和318.10 ind／m3，2～30 m、75～150 m和大于150 m层平均密度分别为193.05 ind／m3、145.42 ind／m3和54.45 ind／m3（图2）。

4 讨论

不同海洋浮游动物生活于不同水层中，从而构成一个包括种群结构、数量和总种类数在内的相对稳定的垂直分布模式［15］。上述结果也表明，南沙群岛西南大陆斜坡区浮游动物的种类组成和数量均具有稳定的垂直分布模式，与其他海域相比，既有共同之处，也有独特之处。

4.1 种类组成的垂直变化

南沙群岛西南大陆斜坡区浮游动物的垂直分布与水深更深的南海中部海域相比，桡足类种数的变化，均是影响这2个区域浮游动物种类数的重要因素。此外，100 m以浅区域均以桡足类、水母类和端足类的出现种类最多，75 m以深区域介形类的种数明显增加。从种群的垂直结构来看，不同层次水体中出现的浮游动物也均有所差异。但2个海区浮游动物出现种类数的垂直变化情况，则存在明显差异：中部海域浮游动物以0～100 m种类数最高，之后种类数明显下降，到200～500 m层又有小幅增加［15］。而西南大陆斜坡区则以0～2 m出现种类数最低，随深度的增加呈明显的递增趋势，以150 m以深区域出现种类数最多。

4.2 数量水平

表4列出了南海其他开阔海域浮游动物的数量，显示出南海北部陆架区浮游动物密度最高，南沙东南部海域密度最低；生物量则以西南大陆斜坡区最高，南海中、南部次之，南沙东南部海域浮游动物生物量最低。在南海各区域中，南海西南大陆斜坡区浮游动物密度居中等水平，而生物量最高，且其浮游动物密度和生物量均明显高于附近的西南陆架区和南沙东南部海域。虽然调查时间和采样网具有所差异，但仍可以反映出南海西南大陆斜坡区海域浮游动物数量居较高水平。

表3 南海不同区域浮游动物密度和生物量的比较

4.3 数量垂直变化

1984年章淑珍和陈清潮指出南海浮游桡足类的垂直分布是不均匀的，南海北部近海、北部陆架区、大陆坡和中部深海盆海域100 m水深是桡足类垂直分布的主要转折点，桡足类主要密集在100 m以上水层，而由100 m至200 m水层时，其数量骤然下降；200 m以深数量递减较为缓慢［6］。从西南大陆斜坡区桡足类的垂直分布情况来看，0～2 m和30～75 m层是桡足类密集分布的主要区域，75 m以浅区域桡足类平均密度191.89 ind／m3，30～75 m层密度高达226.21 ind／m3，而在75～150 m其密度骤降至77.43 ind／m3，大于150 m层递减至29.48 ind／m3。虽然这2次采样的分层标准有差异，但大体可以看出75～100 m水深是南海大部分海域桡足类密度垂直分布的主要转折点。

南海西南大陆斜坡区浮游动物数量的垂直分布规律，与南沙群岛东南部和南海中部海域一致，均呈0～100 m层最高，越往深层量值越低的分布趋势［15－16］。由于采样时在浮游动物数量高的水层内分层较细，所以西南陆架区浮游动物垂直变化较南沙群岛东南部和南海中部海域呈现出更为复杂的双峰型变化趋势。西南大陆斜坡区0～2 m层浮游动物数量较高，2～30 m数量有所下降之后上升，在30～75 m层又出现1个数量高峰，之后数量随水深的增加而持续降低。

南沙群岛海区温跃层终年存在［18］。温跃层是海洋环境中的一种重要物理现象，对海洋的环境生态系统有着重要的影响，也是影响浮游生物垂直分布的重要因素之一。通过现场同步实测的海水温度数据表明，研究区域内有温跃层的存在。以温跃层强度大于0.05℃／m为划分标准［19］，调查区内温跃层厚度较大，在15～150 m之间变化，平均厚度为63 m。如图3所示，南海西南大陆斜坡区内20～60 m温跃层强度最大，温跃层强度最大值可达0.4℃／m。

图3 南海西南大陆斜坡区春季温跃层强度变化

而春季西南大陆斜坡区温跃层强度最大的区域，也正是浮游动物密度和生物量最高的区域。南海南部海区春、夏季的上温跃层常出现在水深25～90 m层内，溶解氧最大值则在50 m层或更浅处，叶绿素a的最大值出现在温跃层内［20］。由于在温跃层中，动物的排泄物、碎屑和颗粒物质沉降速度减慢，加上营养盐含量较高的深层水向上移动，使跃层中、下部水体含有适宜的营养物质，为浮游植物生长提供了有利条件，叶绿素a含量增加而与叶绿素a含量密切相关的荧光值也增大［21］。西南大陆斜坡区温跃层强度最大的区域内，现场实测的荧光值也较高，表明浮游植物在温跃层中数量较大。浮游动物以植食性居多，其数量与浮游植物分布有很大关系［22］，浮游动物趋向于饵料丰富的水体中分布［7］，故西南大陆斜坡区内浮游动物在温跃层中的数量最高。在许多海区，温跃层及其跃层上水层的浮游动物种类、数量均较其他水层更为丰富［23］。我国南黄海的夏季浮游动物，也主要分布于温跃层中［7，23］。温跃层对浮游动物的垂直分布具有阻隔作用［25－26］，温跃层的水温变化梯度太大，很少种类能穿过温跃层上下移动［23］。南海西南大陆斜坡区0～2 m层光照强烈、海水温度最高，浮游动物数量较高。而2～30 m层和75 m以深海域属位于上均匀层和渐变层，由于温跃层的阻隔作用，浮游动物数量明显减小。研究区域海水盐度变化较小，表层盐度在32～33，随深度的增加盐度上升，在40～50 m处海水盐度增至34后基本保持稳定。所以，海水温度的变化是影响西南大陆斜坡区浮游动物垂直分布的重要因素，而温跃层的存在左右着该区域浮游动物数量的垂直分布。

本次科考原计划在南沙西南大陆斜坡区设40个站位进行渔业资源探捕，但因调查区域水深变化梯度大、海底地貌起伏大、底质粗糙、多礁石，底拖网探捕时常出现大破网，只完成了3个站位的探捕。在S3站附近进行的探捕中，破网现象较轻，捕获了大量的鱼类和少量的甲壳类，渔获率为3 430.55 kg／h，资源密度为2 974.38 kg／km2，远高于1990年4月南沙西南陆架区底拖网平均渔获率131.43 kg／h和平均资源密度1 866.61 kg／km2［27］。虽然S14站附近的探捕破网状况较为严重，但渔获率也达到了184.49 kg／h，资源密度为1 590.47 kg／km2。而且，该海域饵料生物——浮游动物生物量较高。虽然相关调查数据较少，但也可大致反映出南沙西南大陆斜坡区渔业资源有一定的开发潜力。但该海域底质状况较差，不适宜大范围的底拖网作业。鉴于渔业资源的主要饵料生物——浮游动物在水深30～75 m处数量最大，用于捕获中上层鱼类的刺网、围网、罩网和钓等作业方式，可能更适于南沙西南大陆斜坡区的渔业生产。

5 结论

（1）在南沙西南大陆斜坡区2011年4月16—22日的调查中，鉴定浮游动物580种（类），分属18个类群，以桡足类、介形类和管水母类出现种类数最多，出现种类数随水深的增加呈递增趋势。浮游动物的生态类型以广温广盐种、热带高温高盐种和暖水种为主。浮游动物优势种以桡足类为主，其组成较为复杂、单一种的优势地位不明显，广温广盐种羽长腹剑水蚤为第一优势种。浮游动物优势种的垂直变化明显，优势种组成的复杂程度随水深的增加呈明显的降低趋势。除羽长腹剑水蚤、桡足类幼虫、等刺隆剑水蚤和弓角基齿哲水蚤为各水层的共有优势种外，各水层的优势种均有所变化，各水层均有特定的优势种。

（2）南沙西南大陆斜坡区浮游动物平均生物量（湿质量）为94.03 mg／m3，平均密度为206.27 ind／m3。虽然调查时间和采样网具有所差异，但仍可以反映出南海西南大陆斜坡区海域浮游动物的生产力在南海居较高水平，其渔业资源也具有一定的开发潜力。浮游动物数量随深度变化较为明显，除0～2 m和30～75 m层数量较高外，其余各层均较低（平均生物量小于50.0 mg／m3、平均密度小于200.0 ind／m3），数量沿水深梯度变化呈明显的双峰型。桡足类主要密集出现在100 m以上水深，75～100 m其数量大幅下降，故75～100 m水深是南海大部分海域桡足类垂直分布的主要转折点。

（3）温跃层是影响南沙西南大陆斜坡区浮游动物数量垂直分布的主要因素。温跃层内浮游动物数量最高，受温跃层的阻隔作用，而其上的上均匀层和之下的渐变层内浮游动物数量较低。

致谢：样品鉴定得到了厦门大学黄加祺教授和许振祖教授的帮助，中国水产科学研究院南海水产研究所邱永松研究员对英文摘要和文章进行了修改和润色，农业部南海区渔政局、“南锋”号全体船员、南海水产研究所调查船基地办公室主任卢福、黎小国、杨进、刘维达、董丽娜、韩丽娜和侯刚等在样品采集和外业调查过程中提供大力帮助，黄梓荣、廖秀丽、孔啸兰和胡维安等提供海水环境和渔业资源基础数据，特致谢忱！

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Vertical distribution of zooplankton in the continental slope southwest of Nansha Islands，South China Sea

Du Feiyan1，2，3，Wang Xuehui1，2，Gu Yangguang1，2，Yu Jie1，2，Wang Lianggen1，2，Ning Jiajia1，2，Lin Qin1，2，Jia Xiaoping1，2，Yang Shengyun3
（1.South China Sea Fisheries ResearchInstitute，Chinese Academy of Fishery Science，Guangzhou 510300，China；2.Key Laboratory of Fishery Ecology andEnvironment，Guangdong Province，Scientific Observing andExperimental Station of South China Sea Fishery Resources&Environments，Ministry of Agriculture，Guangzhou 510300，China；3.Post-doctor Research Station，Ocean College，Xiamen University，Xiamen 361005，China）

As dietary organisms of fish stocks，zooplankton is a key link of mass and energy transformation in the marine ecosystem.There are vertical changes in the species compositions and abundances of zooplankton in the water column.Based on 90 samples from 18 stations collected in April 2011，the vertical distribution of zooplankton in the continental slope to the southwest of Nansha Islands，South China Sea was studied.It was found that the continental slope waters are rich in zooplankton species，with a total number of 580 species belonging to 18 taxabeing recorded.There are obvious vertical variations in the zooplankton species compositions.The numbers of zooplankton species occurring in a specific deep group could take up 43.6%of the total number of species，while the number of species occurring in all deep groups made up only 15.8%of the total number of species.There was no obvious dominant species and the dominancy of any single species was low.The overall mean density and wet biomass of zooplankton were 206.27 ind／m3and 94.03 mg／m3respectively.The higher density and biomass were found in the deep groups of 0—2 m and 30—75 m and the vertical distribution showed a pattern of double-humped curve.Thermocline was an important factor in the vertical distribution of zooplankton.The abundances of zooplankton in the thermocline layer were higher than those in the upper mixed layer and the water layers bellow the thermocline.Compared to the other regions in the South China Sea，zooplankton abundances were the highest in the continental slope southwest off Nansha Islands，suggesting potentials for fishery development in the region.

Nansha Islands；southwestern continental slope；zooplankton；vertical distribution

Q178.53

A

0253-4193（2014）06-0094-10

2013-07-11；

2013-11-32。

中央级科研院所基本科研业务费专项资金（中国水产科学研究院南海水产研究所）资助项目（2012TS02）；农业部财政重大专项（NFZX2013）；国家科技支撑计划课题（2013BAD13B06）。

杜飞雁（1974—），女，新疆阿克苏人，博士，主要从事海洋生态学研究。E-mail：feiyanegg＠163.com

杜飞雁，王雪辉，谷阳光，等.南沙群岛西南大陆斜坡海域浮游动物的垂直分布［J］.海洋学报，2014，36（6）：94—103，

10.3969／j.issn.0253-4193.2014.06.012

Du Feiyan，Wang Xuehui，Gu Yangguang，et al.Vertical distribution of zooplankton in the continental slope southwest of Nansha Islands，South China Sea［J］.Acta Oceanologica Sinica（in Chinese），2014，36（6）：94—103，doi：10.3969／j.issn.0253-4193.2014.06.012