韩国的西瓜生产和育种

刘文革

译者按：2012年，韩国釜山国立大学园艺生物科学系Younghoon Park 和Seongkeun Cho在《Israel Journal of Plant Sciences》杂志第60期发表了韩国的西瓜生产和育种，笔者通过编译和整理，介绍给读者。

韩国是世界上第8大西瓜生产国。西瓜在韩国是一个很重要的经济园艺作物，仅次于辣椒、大白菜、白萝卜和洋葱。直到现在，西瓜仍然被认为是一个重要的夏季消费水果。然而，随着设施系统和温室以及新的种植方法发展，西瓜可以多季节栽培和周年供应，在韩国超过70%的西瓜是在温室和塑料大棚生产的。由于栽培技术的提高和设施条件的改进，西瓜单产逐年递增，栽培西瓜已经从生产圆果形的西瓜转向生产小果型、椭圆形、高甜、优质、果皮和颜色都比较漂亮的西瓜品种。采用葫芦或南瓜砧木进行西瓜嫁接仍然是一个主要的栽培方法，高质量的嫁接砧木品种的需求仍然在持续增长。

在韩国多数西瓜生产采用的是杂种一代，因此种子公司销售和竞争的品种主要是杂种一代。由于西瓜育种相对周期比较短，韩国的西瓜育种技术水平也在迅速提高。本文将对韩国的西瓜生产和育种以及西瓜和砧木品种的现状和展望进行综述。

1 西瓜生产

自1980年以来，韩国的西瓜种植面积每年都在持续稳定增长，在1995年达到高峰，面积45 207 hm2，然后每年都在逐渐下降，在2011年韩国西瓜面积为15 717 hm2。这种下降趋势是由于露地栽培面积减少，且露地栽培容易受到气候变化和劳动力短缺的影响，导致产量不稳定。相反，温室栽培由于受气候影响较小并可以生产出高品质的西瓜，栽培面积反而增加。西瓜总产量也有类似的下降趋势。2011年，西瓜净产量为65.8 万t，平均人均消费量为13.4 kg。同年，西瓜种子的销售额约为1 000万美元，占总的蔬菜作物种子市场4.8%，仅次于辣椒、萝卜、洋葱、大白菜、番茄，位居第6。2011年，西瓜种子生产量为12 847 kg，出口1 247 kg种子。

2 西瓜育种

西瓜是13世纪从中国引进到韩国进行栽培的。在1900年左右开始模式化栽培，多样化的西瓜品种则是从日本引进。直到1950年，西瓜品种也只是从日本引进，然后进行试验，筛选适应韩国的品种。1950年后，韩国利用西方的种质资源，进行开创性的新品种选育工作。目前，西瓜杂种一代品种均为国内生产，并为国内市场和出口所用。

高产和大果型西瓜育种在20世纪60、70年代初进入高潮，那时候主要是露地栽培。从20世纪80年代开始，农民把西瓜作为主要的经济作物，西瓜从露地到设施温室栽培转变，高品质西瓜品种选育成为西瓜育种重点。

3 果实品质

3.1 果皮颜色

深绿色果皮的西瓜在韩国对消费者是最有吸引力的。然而，种子公司也选育具有不同果皮颜色新品种，包括黑色果皮。早在20世纪60年代中期，“蜜宝”西瓜品种在全世界范围广泛栽培，也被作为黑色果皮品种的重要育种材料。从那时起，种子公司已经连续育成不同皮色的西瓜品种，包括黄色、绿色、深绿色和黑色果皮的品种。

3.2 果实形状

短椭圆形果、单果质量8～10 kg，是目前最流行的西瓜类型。长椭圆形西瓜品种主要出口海外。在国内市场，因为短椭圆形果占主导地位，长椭圆形品种已经消失。在20世纪80年代后期，小果型（单果质量2～3 kg）西瓜品种越来越受欢迎。然而，小果型西瓜由于皮薄瓜瓤软酥，导致货架期和保质期短，不利于销售，因此小果型西瓜品种的消费在减少。然而，育种者仍然热衷于改善小果型西瓜品种品质，提高其运输和贮藏性能。

3.3 瓜瓤颜色

红色或桃红色瓜瓤西瓜在市场上占主导地位。在20世纪80年代末和90年代初，一些黄皮或黄瓤品种开始种植。由于这些品种与其他普通西瓜比较起来，风味品质差，瓤质粗，含糖量低，只占有很小的市场。然而，近年来消费者对于奇特性状的西瓜品种越来越感兴趣，因此改良的黄皮和黄瓤品种很有潜力。

3.4 增加功能性成分

随着消费者对健康食品的重视，提高西瓜果实中瓜氨酸和番茄红素成分含量越来越受到关注，并被列入育种计划中。含糖量仍然是西瓜的一个重要性状。大多数的国内西瓜品种含糖量都比较高，一般在11%～13%（Brix）范围内。根据种子公司提供的数据，西瓜育种品系之间的番茄红素含量变化范围为171～338 μg·mg-1，最高番茄红素含量的西瓜品系被广泛用于回交育种计划中。

4 种子特征

4.1 无籽西瓜

无籽西瓜品种对于出口和国内市场很重要。尽管无籽西瓜很普及，但无籽西瓜的商业生产还是受栽培地域和季节所限，这主要是因为无籽西瓜受栽培环境的低温寡照所限。最早栽培无籽西瓜于1960年之前，生产无籽西瓜可以有几个途径，包括使用三倍体品种的种子，用植物生长调节剂处理二倍体西瓜，利用X射线处理花粉并授粉给二倍体西瓜，或者使用四倍体西瓜花粉代替二倍体花粉授粉。通常情况下，三倍体无籽西瓜含糖量高，但存在瓤质粗，皮厚，前期生长势弱等各种生理问题，尤其是低温季节温室栽培由于日照量低而引起糖分减少。因此在韩国急需在低温条件下生长势强和果形周正的无籽西瓜新品种。因此在选育无籽西瓜过程中，选择有重缺刻叶片的二倍体自交系比染色体加倍更加重要。

4.2 种子大小

除了三倍体无籽西瓜外，具有种子数量少和小种子的二倍体西瓜品种也是重要的育种目标之一。大部分在4月和5月收获的西瓜果实种子少，因此易于食用。然而，在6月以后生产的西瓜往往有很多种子。育种者把重点放在选育小种子特征的西瓜品种上，在韩国最近的一项研究中，研究出一个简单的种子大小性状的遗传模式，并构建了具有不同的种子大小的近等基因系（NILS）。

5 抗病性

温室种植西瓜面积的增加和连续种植导致各种病害的发生。在韩国每年有超过20多种不同的西瓜病害。在夏季多雨的季节，露地栽培西瓜容易发生炭疽病、蔓枯病、根腐病等，而由土传病原真菌引起的枯萎病和白粉病（PM）在温室栽培西瓜上发生很严重。随着越来越多的F1代西瓜种子在国外进行生产，由种子传播细菌病原引起的细菌性果斑病（BFB）是一种新出现的病害。几种类型的病毒病和根结线虫病也是西瓜的重大病害。

西瓜的病害可以预防，尤其是土传病害可以通过抗性砧木嫁接西瓜苗进行预防。定期喷施农药，也是有效控制病害传播的传统方法。然而由于新的病害类型不断出现，消费者也要求生态友好型的农产品和健康食品，尽量减少农药的使用，选育抗病砧木和抗病西瓜品种是西瓜育种者的一个主要目标。与其他重要的蔬菜作物相比，由于西瓜大部分是通过嫁接砧木抗西瓜病害来克服土传病害，选育抗土传病害的西瓜品种在韩国不是主要的。

5.1 枯萎病

枯萎病是由枯萎病菌引起的，在韩国西瓜枯萎病是报道的最早病害之一。可以通过嫁接葫芦和南瓜砧木使这种土传病害得到有效控制。最近有报道，除了葫芦和南瓜外，野生黄瓜（Sicyos angulatus）也可以做西瓜嫁接砧木并有很强的抗性。在韩国通过西瓜种质的抗病筛选，确定‘PI299379，‘PI271769×Calhoun Gray，‘PI296431-FR和‘骑士等具有对枯萎病的中等抗性。这些种质可以作为西瓜砧木，代替已经使用的南瓜砧木‘Shintozwa和葫芦砧木‘FR Dantos。

5.2 炭疽病

在多雨季节的露地栽培西瓜中，炭疽病可引起西瓜严重减产。在韩国最近的研究中，抗炭疽病（小种1和3）的西瓜育种正在进行中，‘AU-Producer 和 ‘AU-Jubilant在47个栽培西瓜品种中表明具有最高的抗炭疽病性，而‘PI271778-3在5个Citrullus. lanatus var. citrodes是最耐病的。‘AU-Producer通过和2个高品质自交系杂交，获得‘920532和‘920533，被经常作为育种品系用于抗炭疽病的F1杂种品种选育中。

5.3 蔓枯病

由土壤真菌Didymella bryoniae（auersw）引起的蔓枯病发病率在不断增加。在21份国内和18份国外的品系中，只有3份国外的材料（‘PI 189225、‘PI 482322、和‘188207）表现出对国内分离dw96-67病菌的中抗水平。

5.4 白粉病（PM）

随着温室栽培面积的增加，导致白粉病的突发事件增加，白粉病在整个韩国都有发生。筛选出了抗白粉病的西瓜种质资源，IT207182的23份品种为中度抗白粉病；引自印度的授粉品种‘Arka Manik和PI254744在韩国被确认为抗白粉病。通过生物鉴定法鉴定一系列甜瓜不同基因型表明，Podosphaera xanthii （Castagne） U. Braun & N. Shishkoff生理小种在韩国为主优势小种，不同于2W小种，有可能是小种1W。对‘Arka Manik抗白粉病遗传规律研究表明，白粉病抗性是由单基因不完全显性遗传。

5.5 病毒病

黄瓜绿斑驳花叶病毒（CGMMV）和西瓜花叶病毒（WMV）在韩国是引起西瓜植株发病最频繁的病害之一。据一项调查显示，发生在1998年和2002年之间的西瓜植物病毒病，在露地栽培西瓜中比温室栽培发病更严重。在不同地域采集了128份样本， 87.8% 样本主要含CGMMV和WMV，或者一些西葫芦黄花叶病毒（ZYMV），但不是黄瓜花叶病毒（CMV）或木瓜环斑病毒（PRSV）。在1989年首次发现CGMMV，在1998年全国各地就有超过463 hm2西瓜植株感染CGMMV。由于这种病毒发生和种子供应商有关，因此种植者提起诉讼，认为种子是传染主要途径。经过一定程序进行农药处理的种子，可以显著降低这种病毒病的发生。然而，在2010年的一项调查显示，西瓜对病毒病感染率，甜瓜坏死斑病毒出现最频繁，其次是CGMMV、CMV、WMV和ZYMV。到目前为止还没有商业推广西瓜品种对这些病毒具有高度抗性。

5.6 疫病

在韩国西瓜生产田中检测出两个疫病的病原Phytophthora drechsleri Tucker和Phytophthora capsici Leonian。在1988年和1989年，这些菌株分别引起西瓜果实腐烂和根茎部腐烂的大爆发。在1991年和1993年，分别引起果实腐烂和茎叶腐烂发生。

5.7 根结线虫

在1999—2000年之间，对471个西瓜温室栽培区域中西瓜根结线虫病害发生调查表明，15.3% 被检测出感染根结线虫。根据线虫种病原的分布，Meloidogyne incognita根结线虫占总调查的92%；4.0%为花生根结线虫Meloidogyne arenaria。4.0% 为北方根结线虫（Meloidogyne hapla）。在重复种植西瓜的温室中，根结线虫的发病率更严重些。

5.8 其他病害

在韩国，病原Monosporascus canonballus是从猝倒的嫁接西瓜砧木葫芦的腐烂的根分离出来的。由于这种病菌严重损害西瓜引起极大关注，目前还没有高度的抗性葫芦砧木或西瓜品种可以利用。然而，低抗M. canonballus的南瓜种质资源被确认在未来可以作为抗性砧木品种被利用。在2002年从塑料大棚的西瓜植株中检测出漆斑叶斑病。其病原被确认为Myrothecium roridum Tode ex Fr. 这是在商业温室栽培中第一次报告漆斑叶斑病自然发病。另据报道，由Cladosporium cucumerinum引起的黑星病在1999年也在韩国发现。这种病害对于冬季温室栽培西瓜是一个非常严重的问题，温室环境非常有利于病原的生长。1993年报道，由Alternaria cucumerina引起的叶枯病发生严重。采用3个西瓜品种对2个菌株的致病性进行了检测，并没有发现其抗病。

6 砧木育种

在韩国所有西瓜种植都需要嫁接育苗。砧木种子市场需求的不断扩大，促使种子公司进行各种砧木品种选育。韩国的砧木占全世界砧木种子的10.2%，列世界第二位。对瓜农来说，关键是嫁接砧木可以有效防止土传病害，更好地适应不利的温度环境，耐受干旱及盐等非生物胁迫，减少在温室中连续种植西瓜引起的各种生理失调，并且幼苗整体一致。另外，嫁接西瓜可以改进果实品质和产量，并且延长收获时间也是农民选择嫁接西瓜苗的重要原因。在欧洲或亚洲的不同国家，葫芦和南瓜是主要的砧木资源，因为其有优越的抗多种病害性能和稳定的生长势。

在韩国，种间南瓜杂交砧木（C. maxima × C. moschata）更受欢迎，因为其有更好的抗病和抗逆能力，它约占韩国国内砧木市场的50% 以上（约合2.5亿美元）。野生西瓜（C. lanatus var. citroides）也被用于砧木品种，但它仅占12%（约合0.6亿美元）的市场份额，因为野生西瓜的嫁接植株与葫芦或南瓜砧木植株相比，普遍生长势较弱。直到20世纪90年代，在韩国的嫁接西瓜砧木主要还从日本引进。从那时起，国内才开始选育西瓜砧木品种，并推广应用。西瓜砧木育种目标除了耐生物或非生物胁迫，还要考虑提高健壮的根系，在苗期、成熟期和接穗的亲和力，提高接穗活力，西瓜产量和果实品质。

7 生物技术在西瓜育种上的应用

在韩国，西瓜育种主要是传统杂交育种。西瓜组织培养和离体再生系统以及非商业计划开发的转基因品种已提到日程。和西瓜非生物胁迫相关的分子克隆已有报告；DNA水平研究已被利用在西瓜育种中，主要用来研究西瓜遗传多样性，品种鉴定以及F1杂交品种纯度检测等。

表达序列标签（EST）-简单重复序列（SSR）的信息可从葫芦基因组的数据库（www.icugi.org）中查询，并有效地用于开发DNA标记并用于不同的育种方向。近些年来，应用大量EST-SSR引物评价国内、引进的自交系以及相关的品种遗传距离。这项研究还表明国内的种质资源对育种来说遗传基础非常狭窄，类似于以前的研究结果报道的美国西瓜品种遗传范围比较狭窄。这些研究结果也表明在过去的育种过程中许多育种材料被广泛共享，因此强调需要创建不同西瓜遗传群体。EST-SSR标记也被有效地用于商业生产的杂种F1品种的纯度检测，Choi和Park确定了一组EST-SSR标记用于种子公司常用的6个不同的杂种F1品种鉴定。

与西瓜性状连锁的DNA标记的分子标记辅助选择（MAS）体系正在研究过程中，采用酶切扩增多态序列（CAPS）标记和熔解曲线分析-单核苷酸多态性（SNP）标记为基础的西瓜抗白粉病进行高通量基因型分析，目前，此标记用已经被用于育种计划。此外，与抗其他病害的分子标记也有报道，但在育种实际中的应用情况还不清楚。

在西瓜育种中，开发高番茄红素含量或者高β-胡萝卜素含量，果实颜色和形状，果皮颜色，果皮条纹性状和种子大小的分子标记是至关重要。已经进行的重组自交系（RIL）和F2群体分析被用来构建西瓜遗传图谱以及与果实品质相关的分子标记。东方薄皮甜瓜的全基因组测序和全转录组项目正在进行中，这些同属于葫芦科作物的基因组数据，这将大大有助于西瓜分子标记的开发和育种策略。