摘要 [目的]研究牡丹主要病害的田间识别特征,为各病害的防治提供基础。[方法]对我国近年来有关牡丹主要病害田间识别特征的研究文献进行综述,并提出了相关研究中有待解决的问题。[结果]截至目前,共报道牡丹病害27种,其中田间识别特征描述较清楚的有23种,各牡丹病害在田间表现的症状不同。[结论]通过识别田间病害特征,能为准确有效地防治牡丹病害提供理论基础。
关键词 牡丹;病害;症状;田间识别特征
中图分类号 S436.8+1 文献标识码 A 文章编号 0517-6611(2014)11-03265-03
Abstract [Objective] To study field identification characteristics of main diseases of peony,in order to provide a basis for prevention and treatment of the various diseases. [Method] The literatures about the field identification characteristics of peony diseases were reviewed, and the problems of peony diseases which need to be solved were forecasted. [Result]
Up to now, 27 kinds of peony diseases were reported totally. Among them, there are 23 which the field identification characteristics are clearly described, different peony diseases have different symptoms in the field. [Conclusion] By identifying the characteristics of peony diseases in the field, the study can provide a theoretical basis to prevent peony diseases accurately and effectively.
Key words Paeonia suffruticosa; Diseases; Symptoms; The field identification characteristics
牡丹(Paeonia suffruticosa)隶属于毛茛科(Ranunculaceae)芍药属(Paeonia),落叶小灌木,生长缓慢,株型小,是我国特有的木本名贵花卉,素有“国色天香”之美誉,“百花之王”之美称。牡丹在我国栽植历史悠久,据史料记载,我国种植牡丹的历史已有1 600多年。牡丹花色丰富,花大,雍容华贵,单瓣或者重瓣,有极高的观赏价值;牡丹根皮即丹皮有清血热、散瘀的功效,有极高的药用价值;牡丹的文化价值、艺术价值以及食用保健价值也日益凸显[1-3]。但与此同时,随着牡丹栽植面积的扩大和品种的丰富,牡丹的病害也日趋增多,严重影响牡丹的产量和质量。为进一步认识牡丹病害,笔者参考相关文献,对牡丹病害的田间识别特征进行综述,并提出了相关研究中亟待解决的问题。
1 牡丹灰霉病(Botryti spaeoniae)
牡丹灰霉病是牡丹的重要病害之一,在牡丹的生长季节均可发生。叶、茎、花等部位均可受害,但主要危害叶片,且下部叶片易感染。早春季节,牡丹幼嫩的花芽或叶芽受侵染后变黑干枯。叶部病斑近圆形或不规则形,多发生于叶尖和叶缘,呈褐色或紫褐色,具不规则的轮纹。茎上病斑褐色,呈软腐状;叶柄和茎部染病生水浸状暗绿色长条斑,后凹陷褐变软腐,造成病部以上倒折并腐烂。花蕾发病后,初期坏死,后期整个花蕾长满灰色霉层;花染病后花瓣变褐腐烂。在潮湿条件下,发病部位均可产生灰色霉层,即病菌的分生孢子,并在病组织里形成黑色小菌核[4-12] 。
2 牡丹红斑病(Cladosporium paeoniae)
牡丹红斑病主要危害绿色茎和叶片,也能侵染叶柄、嫩叶和枝。病害在田间一般5月开始发生,7~8月雨量多,空气湿度大,为发病高峰期,9月病害停止发展,11月上旬后,病原菌进入越冬期。一般下部叶片最先感病,发病初期叶正、背面出现绿色针头状小点,以后扩展为直径3~12 mm的紫褐色近圆形的病斑,中央淡黄褐色,边缘暗紫褐色,30 d后可扩展成10~30 mm大小的病斑,有的病斑相连成片,大多数病斑有明显的同心轮纹,在病斑上呈现不整齐淡褐色轮状环纹和霉状物,在潮湿的气候条件下,病斑背面常生墨绿色或灰褐色霉层,似绒毛状。当病害侵染茎时,茎上出现紫褐色长圆形的病斑小点,稍隆起和凹陷,病斑扩展缓慢,后期病斑长径仅为3~5 mm;病斑中间开裂并下陷,严重时病斑相连成片,潮湿时病部也产生霉层,常导致嫩枝枯死。叶柄、叶脉感病后,症状与茎相同。萼片与花瓣上病斑开始均为褐色小点,严重时边缘枯焦[4-6,8,10-11,13-16] 。
3 牡丹瘤点病(Tubercularia sp.)
牡丹瘤点病是由康业斌等人于2007年首次报道的一种新病害。该病害在叶片、枝条、鳞芽上均可发生。叶片发病后多在边缘产生半圆形病斑,在中部产生的病斑圆形或近圆形,中央灰色,边缘深褐色,直径5~35 mm,后期病斑产生初为橘红色后呈褐色的瘤状小点,严重发生时可造成叶片枯焦,提前落叶。2年生以上的枝条各部位均可发病,距地表1 m左右的枝条发病尤多。初发病时,在树皮上出现灰褐色病斑,发病中后期病斑灰白色,组织松软,稍隆起,纵裂;并在树皮下产生初为白色,成熟后呈橘红色,后期变为褐色的瘤状小点,严重发病的枝条枯死。鳞芽上发病时,早春萌发迟缓或不萌发,严重时枯死,鳞片上也可以产生褐色瘤状小点[8,10,17]。
4 牡丹炭疽病(Gloeosprium sp.)
牡丹炭疽病是我国牡丹常见的病害,主要危害叶片、花梗、叶柄及嫩枝,幼嫩组织受害最重。6月发病植株叶正面出现轮状排列的褐色长圆形小斑点,略凹陷,中心灰白色,逐渐扩大为近圆形至不规则形大病斑,其大小因牡丹品种而异,直径为4~25 mm,叶缘病斑的扩展多受主脉的抑制而呈半椭圆形,病斑多为红褐色;有些品种叶斑中央灰白色,边缘黄褐色,后期病斑中央开裂、有时呈穿孔状。7~8月病害明显,病斑上长出轮状排列的黑色小粒点,湿度大时分生孢子盘内溢出红褐色黏孢子团,病斑后期开裂、穿孔。受害茎杆初期呈现浅红褐色、长圆形、略下陷的小斑,之后逐渐扩大成不规则形大斑,病斑中央浅灰色,边缘浅红褐色,病茎扭曲,严重时会引起折断。幼茎受害后植株快速枯萎死亡。芽鳞和花瓣受害引起芽枯死和花冠畸形。通常以8、9月为发病高峰期,天气潮湿时,病斑表面出现粉红色发黏的孢子堆,后期病部出现黑色小点,严重时病叶下垂,植株折倒[5,7,10,15,18-19]。
5 牡丹黑斑病(Alternarria sp.)
牡丹黑斑病主要危害叶片,通常于8、9月发生。发病初期在叶面或叶柄上产生直径5~10 mm的近圆形病斑,灰黑色,有轮纹,中间略泛灰白色,叶上病斑扩展较慢。湿度大时,病部产生黑色霉层。弱株及下部叶易发病,湿气滞留或雨季利其扩散[7-8,10]。
6 牡丹轮纹斑点病(Pestalotipsis paeoniae)
牡丹轮纹斑点病主要危害牡丹叶片,初发病时叶片上病斑呈圆形或近圆形,直径4~10 mm,数量多,淡褐色至灰白色,边缘褐色,老病斑有明显的同心轮纹,病斑中央生灰黑色霉状物[8,10]。
7 牡丹黄斑病(Phyllosticta commonsiy)
牡丹黄斑病仅在牡丹叶片上表现症状,病斑圆形或近圆形,浅黄褐色至黄褐色,边缘紫红色,直径3~5 mm,后期病斑上散生小黑点。多发生于5月上旬~7月上旬,夏季借雨水发病,并不断蔓延[7-10]。
8 牡丹腔孢叶斑病(Discohainesia oenotherae)
牡丹腔孢叶斑病在山东菏泽、济南、泰安等地都有发生,田间发病主要在8~9月。叶片和枝干均可发病,叶片发病后病斑圆形、长圆形或不规则形,边缘较清晰,直径10~35 mm,黄褐色至深褐色,常可见黄褐色至深褐色相间的同心轮纹;天气潮湿时,病部可见橙红色或红褐色的小颗粒,为病原菌的分生孢子团,老病斑有时破裂,但病叶一般不脱落。枝干发病时,形成中部灰白色、边缘黑褐色的不规则形病斑,病部可见稀疏的扁平状黑色子实体,病斑扩展绕茎一周时可致枝干干枯死亡。枝干上的病菌子实体多埋生寄主表皮下,极少有突破寄主表皮而外露者[20]。
9 牡丹柱枝孢叶斑病(Cylindrocladium canadense)
牡丹柱枝孢叶斑病于2012年首次在洛阳中国国花园发现并报道,是在牡丹上发现的又一新病害。该病初期病斑深褐色,单个圆形,水渍状边缘明显,后期病斑相连逐渐扩大成不规则形,叶片正面深褐色,背面浅褐色,高湿时叶片背面产生白色菌丝[21] 。
10 牡丹白粉病(Erysiphe paeoniae)
牡丹白粉病症状为先在叶面或茎杆上出现白色霉点,后向叶两面及叶柄上扩展,形成污白色粉层。常扩大接连成片,甚至覆盖整株叶片和茎杆,后期在白色粉层上散有许多黑色小点。严重时,病斑褪绿变黄,叶片易脱落,引起植株早衰或枯死[7-8,10-11]。
11 牡丹锈病(Cronartium flaccidum)
牡丹锈病在花期开始发病,叶片受害初无明显症状。症状主要出现在6月,此时牡丹叶片上出现近圆形或不规则形褐绿色病斑,背面有淡橙色至橙黄色颗粒状的夏孢子堆,表皮破裂后散出铁锈状黄褐色孢子;受害后期在叶背灰褐色病斑上丛生深褐色的刺毛状冬孢子堆,使植株生长减弱,严重时叶片提前枯死[4,7,10,15]。
12 牡丹病毒病
牡丹病毒病因毒原不同,导致其症状也不同,有以下3种情况。
12.1 由牡丹环斑病毒引起的牡丹环斑病 受害后,叶片产生深绿和浅绿相间的同心轮纹圆斑,有小坏死斑,发病植株较健株矮化。
12.2 由烟草脆裂病毒引起的牡丹病毒病 叶片上出现淡黄色褪绿斑,病斑逐渐明显,一般在叶片上产生大小不一的环斑或轮斑,但有时也出现不规则形病斑,患病植株矮小。
12.3 由牡丹曲叶病毒引起的牡丹病毒病 一般导致植株明显矮化,下部枝条细弱或扭曲,叶片黄化卷曲。另外,茎部也有病变表现[4,7,10]。
13 牡丹溃疡病
牡丹溃疡病由赵丹等于2012年首次报道,该病害主要危害牡丹茎和枝条。发病初期出现褐色小斑点,逐渐扩展成椭圆形、梭形或不规则形的紫褐色病斑,中间灰白色,凹陷呈溃疡状,高湿时病斑边缘形成不规则形水渍状病斑,后期在病部皮层下形成许多针状小黑点,严重发生时病斑表皮开裂,甚至枝条枯死。轻度发病的植株鳞芽抽枝较慢,花蕾较小,开花迟缓,花朵小;重度发病的植株鳞芽萎缩,不能抽枝或抽枝后不能开花,甚至萎蔫青枯,造成单株枝条稀疏,整株枯死[22]。
14 牡丹白绢病(Sclerotium rolfsii)
牡丹白绢病病菌喜高温多湿,生长最适温度为30~35 ℃,高于40 ℃则停止发展。牡丹白绢病主要危害牡丹根颈部,染病植株的根茎部黑褐色,随温度、湿度的增大,菌丝由根茎处穿出土表,密布于根颈表而周围长出一层白色绢丝状物,菌丝体上产生圆形油菜籽状的菌核,初为白色,后期在病斑上形成褐色菌核,侵害植株,致使叶片发黄、脱落甚至整株枯死,在潮湿情况下病根非常容易从土中拔起[4,7,10,23-25]。
15 牡丹根腐病(Fusarrium sp.)
牡丹根腐病一般于3月底牡丹展叶后出现症状,主要危害根部,尤以老根为重。主根感病初在根表皮上产生不规则形黑斑,且不断横向扩展,致使大部分根表皮变黑,最后造成全根腐烂。 植株感病以后,地下部分新根不长。感病较轻的植株地上部表现程度不一的矮化,枝条细,叶片小、发芽迟,花蕾变黄萎缩。地上部分长势衰弱,叶片失绿、发黄,有的叶肉变黄色、红色而叶脉不变色,也有的表现为叶脉变黄、红而叶肉不变色,此症状易被认为是病毒病。发病严重时叶片、枝条枯死,整个植株常常因为无法吸收水分和养分而导致植株萎蔫,直至枯死[7,10,24,26-31]。
16 牡丹根结线虫病
牡丹根结线虫病在植株的地上部分和地下部分均有表现。地下部分表现为4月下旬~5月上旬出现根尖膨大,感病植株的须根上产生许多花椒粒大小、近圆形的根结(即虫瘿),5月中下旬出现根结,根结初为乳白色,6月底变褐色,其表面着生许多细短的侧根毛。受害严重时,根结膨大破裂,导致根尖坏死,影响根部对水分和营养物质的运输。地上部分表现为首先叶片边缘出现褪绿、变黄,逐渐扩大至叶的大部分,叶片枯焦早落。病株地上部分生长衰弱、矮小、黄化、不开花,有的甚至整株枯萎死亡[5,10,24,32-34]。
17 牡丹疫病
牡丹疫病可对牡丹全株产生危害。茎受害最初出现灰绿色似油浸的斑点,后变为暗褐色至黑色,进而形成数厘米长的黑斑。病斑边缘色渐浅,与正常组织间没有明显的界限。近地面幼茎受害,整个枝条变黑,扩展成大的溃疡,溃疡上部茎枯萎死亡。根茎也被侵染腐烂,引起全株死亡。叶部病斑多发生于下部叶片,形状不规则、水渍状,呈浅褐色至黑褐色大斑,叶片逐渐枯死,此病症状与灰霉病相似,区别是疫病不产生霉层[5,7,10,15]。
18 牡丹紫纹羽病(Hlicobasidium mompa)
牡丹紫纹羽病为牡丹根部的一种主要病害,表现为牡丹植株展叶缓慢,且滞后的展叶呈暗红色,无光泽。掘根观察,病原首先侵染植株幼根,可见丝缕状紫褐色的菌丝,逐步连接成带状或网状菌索,随着病情的发展病根表面逐渐转变为褐色,直至黑色,由幼根向上一级根发展,最后根部布满紫褐色菌丝或菌索,幼根皮层腐烂剥落,在朽根附近可观察到淡红褐色的菌核,呈半球形或椭圆形,边缘似薄壁组织状,内部白色,疏松组织状,直径为0.86~2.00 mm。病根的菌索向植株根颈部扩展,形成较厚的紫褐色丝绒状菌膜[10,24,35]。
19 牡丹白纹羽病
牡丹白纹羽病为牡丹根部病害,先发生于须根上使之变黑腐烂,而后蔓延至主根乃至根颈部,病部腐烂,皮层易于和木质部剥离,发病部位被一层白色羽毛状菌丝覆盖,接触空气后变为灰褐色,菌丝蔓延至地表,呈蛛网状,病根皮层内有时可见黑色的小菌核,后期腐烂根的表皮常呈鞘套状,套于木质部之外。感病植株生长不良,叶缘和叶尖首先变黄,向叶中心扩散,整叶枯黄掉落,病重时全株枯死,病株易从土中拔出[10,24]。
20 牡丹根朽病
牡丹根朽病沿主干和主根上下蔓延,病部水渍状,紫褐色,皮层与木质部间充满白色或浅黄色扇形菌丝层。病组织有蘑菇气味,黑暗中可发绿光。皮层分离或多层薄片溃烂。由小蜜环菌以菌丝体和菌索在朽根上腐生。重茬地发病重[7]。
21 牡丹缺铁黄化病
牡丹缺铁黄化病是较为普遍的一种生理性病变。病害较轻时,叶片部分叶肉变黄而叶脉仍为绿色,严重时可造成落叶或叶片组织坏死。病树枝条不充实,不易开花或花小,新梢顶端叶片尤为显著,有时新梢端嫩叶全部黄色。当土壤缺少铁元素,或土壤偏碱性或盐碱量高时,往往导致土壤供铁不足,易患该病[7,10-11] 。
22 牡丹叶尖枯病
牡丹叶尖枯病的典型症状是从叶尖开始枯死,枯死部位逐渐扩大,可达叶片1/2以上,甚至全叶枯焦。叶片上病、健交界处界线明显,并常在此处呈现暗褐色条带,有时在叶片枯死部位的背面有黑褐色发亮的胶黏状物出现[10]。
23 牡丹日灼病
牡丹日灼病患病植株表现为叶尖端开始时失绿,变成灰色,边缘向上翻卷。严重时整株叶片全部焦枯、脱落,引起“秋发”,对牡丹后期长势影响很大。与叶部真菌病害的区别是,日灼病叶片上开始时无霉层,无病斑,但枯干后湿度大时则出现霉层[10] 。
42卷11期 关云霄等 牡丹主要病害的田间识别特征
24 其他病害
此外,牡丹还有轮枝枯萎病、僵叶病、僵蕾病、丹皮病等病害。目前关于这些病害的详细研究文献较少。
25 展望
牡丹在我国栽培历史悠久,近年来随着牡丹品种的迅速增多、栽植方式的多元化以及栽植面积的不断扩大,牡丹病害种类也日趋增多,严重影响了牡丹产业化的发展。通过对近年来牡丹病害的文献进行综述,发现截至目前,已报道的牡丹病害有27种,田间识别特征描述较清楚的有23种。近年来,尽管牡丹病害的发生和防治方法研究已取得可喜的成绩,但还存在很多亟待解决的问题,如部分牡丹病害的田间识别特征不详细,还有待进一步详细观察和研究;部分牡丹病害的名称不统一,新的病害病原物种名不确定,病原菌的入侵、发病过程以及牡丹植株的生理代谢变化还有待进一步研究;牡丹花部病害的相关研究较少,牡丹花芽分化中的盲芽、僵蕾以及花部畸形现象与牡丹其他病害的发生有无关系都有待进一步的深入研究。
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