环境变化对植物叶片结构?光合作用的影响

曹伍林 宋琦

摘要

环境变化往往对植物叶片结构和光合作用产生影响。综述了不同环境条件（光照、温度、水分、盐、干旱）下叶片结构和光合作用的变化情况，加深对植物生长特性的认识及应用。

关键词 环境；叶片结构；光合作用；农作物

中图分类号 S184 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2014）11-03221-02

Abstract Environmental change always has effect on the structure of plant leaves and photosynthesis. The changes of leaf structure and photosynthesis in different environmental condition （light， temperature， water， salt， drought） were reviewed， to deepen the understanding and application of plant growth characteristics.

Key words Environment； Leaf structure； Photosynthesis； Crops

叶片是植物体营养器官中对环境变化最为敏感的器官，是植物进行光合作用和蒸腾作用的主要器官。其形态、结构和生理特性易受水分、温度、光照等环境因素的影响[1-3]。不同环境条件下植物的叶片形态结构差异很大。叶片不同的形态结构可以代表植物对环境的适应过程[4-8]。所以，环境的变化往往首先表现在植物叶片结构的变化上。通过叶片结构的变化方向及程度，可以得出植物对变化环境的适应程度。这给科研工作者提供了很多有用的信息。而植物叶片结构的变化往往又导致植物光合作用的变化[9-10]。光合作用是植物合成自身所需有机物及代谢产物的根本途径。环境的变化通过影响叶片结构，进而影响光合作用。通过对包括农作物光合作用的各项指标的考察，评估适当优化环境条件的可行性，进而达到提高产量或质量的目的。笔者综述了光照、温度、水分、盐、干旱等环境因素对植物叶片及光合作用的影响。

1 光照因素

每种植物由于具有不同的适应属性，不同的光强可能会对植物造成不同的影响。三七在9 000 lx的强光胁迫下，随着时间的延长，三七叶片下表皮的形态结构有明显的变化，叶片表面的气孔逐渐关闭，保卫细胞体积缩小，叶片褶皱逐渐变得严重，细胞间出现大量凹陷，且排列松散无规则，在一定程度上破坏了叶片表皮的形态结构[11]。同时，随着强光胁迫的延长，叶片厚度、上下表皮、栅栏组织、海绵组织的厚度均不同程度地低于对照，强光照、长时间的胁迫促使三七叶片变薄。光照处理对三七植株的光合作用有较大的影响。随着光照强度的增加，叶片的净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）均呈明显地不断下降趋势，分别由初始的3.291 μmol/（m2·s）、28.12 mmol/（m2·s）下降至1.03 μmol/（m2·s）、15.01 mmol/（m2·s），蒸腾速率（Tr）也随着光照时间的延长呈不断下降趋势，在处理60 h后蒸腾速率0.343 μmol/（m2·s）为对照的28.6%。而细胞间CO2浓度则呈上升趋势，体现出阴生植物的典型特征，说明此时三七植株的光合作用受到了严重的抑制。

对翠冠梨和黄冠梨进行遮阴处理[12]，发现与露地条件下梨叶片形态特征差异在0.05水平显著，叶片纵径、横径和叶面积均高于露地条件。遮阴后叶片气孔大小和数目存在0.05水平显著差异，大棚条件下2种梨叶片单位面积气孔数目分别下降5.9%和11.3%，但遮阴使得叶片气孔变大，2种梨叶片气孔纵径分别升高了9.2%和3.9%，差异在0.05水平显著。遮阴使得光合指标发生变化，大棚条件下2种梨的净光合速率分别升高了25.9%和15.4%（P<0.05），翠冠梨气孔导度在0.05水平显著高于对照，而黄冠梨无变化，差异不显著。遮阴后，2种梨的胞间CO2浓度降低，在0.05水平显著低于对照组露地栽培。遮阴条件下2种梨的蒸腾速率分别降低了10.4%和14.1%，而叶绿素含量分别升高了4.2%和3.7%。

2 温度因素

在高温胁迫对短梗大参叶片结构的研究[13]中发现，在30、35 ℃高温下，短梗大参气孔保持稳定，气孔密度在650个/mm2左右，气孔长、宽并不随着胁迫时间的延长而发生变化。在40 ℃高温胁迫4 d后，气孔密度增加至710个/mm2左右，气孔长、宽分别由对照水平的8.39、5.05 μm变为7.06、4.69 μm。这可能是因为高温逆境使得叶片含水量下降，叶片萎蔫，叶面积减小，引起气孔密度增加。为了减少体内水分的散失，气孔开度变小甚至关闭。在30、35 ℃高温下，叶片无变化；在40 ℃的高温胁迫下，随着胁迫时间的延长，叶片显微结构发生变化，胁迫1 d后无显著变化；胁迫2 d后叶片表皮发生轻微褶皱；胁迫3 d后表皮褶皱加剧，少量叶绿体聚集，

片层结构松散、杂乱，片层清晰度下降，发生变形；

胁迫4 d后叶片严重变形，海绵组织与栅栏组织凌乱，无规律，叶绿体聚集成团，颗粒状态不清楚，

片层结构变形严重，叶绿体有穿孔现象发生，受损严重。

对西葫芦进行低温弱光处理[14]后，发现叶片变薄，处理7 d后西葫芦新长出来叶片的上、下表皮细胞密度分别为6 245.13、8 970.68个/mm2，上、下表皮细胞直径分别为1.34、0.71 mm，上、下表皮气孔密度分别为749.56、226.49个/mm2，气孔大小分别为1.35、0.94 mm，而对照新长出叶片的上、下表皮细胞密度分别为6 800.28、10 520.39个/mm2，细胞直径分别为1.49、0.84 mm，气孔密度分别为840.34、1 720.74个/mm2，气孔大小分别为1.49、1.41 mm。差异性分析显示，处理与对照在多组指标之间差异显著或极显著。低温弱光处理对西葫芦叶片横切组织结构的影响较大。低温处理7 d后，叶片栅栏组织层数及海绵组织层数未发生改变，栅栏组织厚度、海绵组织厚度、叶片厚度及栅栏组织与海绵组织的比值均比对照减少。与对照相比，低温处理后的叶片栅栏组织排列变得较稀疏，海绵组织排列也变得较疏松。

3 水分因素

对绢毛委陵菜进行水分胁迫处理[15]，发现在胁迫6 d后细胞壁稍厚，叶绿体的类囊体片层膨胀，片层扭曲不明显，局部膜和片层结构变模糊，叶绿体体积增大，部分移向细胞中央，绝大多数仍靠细胞壁，但与细胞壁的相邻面积有所减少，叶绿体中嗜锇颗粒小。在胁迫18后，叶绿体的被膜破裂甚至完全解体，内含物外流，仅剩排列紊乱的片层结构；类囊体膜互相黏连，基粒类囊体部分没有，部分小且模糊，基质片层大部分溶解，嗜锇颗粒膨大，叶绿体细胞甚至解体。净光合作用与蒸腾速率在水分胁迫的前3 d与对照保持基本一致，此后随着天数的增加，净光合速率与蒸腾速率均呈明显下降趋势，在胁迫的15 d处理净光合速率与蒸腾速率分别为1.0、1.2 μmol/（m2·s）。在胁迫后9 d，气孔导度与对照组相比数值开始非常明显下降，直到胁迫15 d后降到0.5 mol/（m2·s），与对照差异在0.01水平显著。在正常水分条件下，甘草成龄叶片总厚度、栅/海比值、导管直径在各个测定时期均为最大值，导管壁厚达到最小值[16]。随着水分胁迫时间的延长，甘草叶片厚度、栅/海比值、导管直径均呈下降趋势，而导管壁厚度增加。在胁迫70 d后，对照栅/海比值达到1.53，而不同程度失水胁迫组按胁迫栅/海比值从轻到重分别为1.52、1.43、1.29，饱和水分胁迫组栅/海比值为1.48；对照组导管直径为15.00 μm，其余各组分别为14.86、12.47、12.50和14.30 μm；对照组管壁厚度为1.66 μm，其余各组分别为2.09、1.88、2.19和1.88 μm，试验组与对照组差异在0.05水平显著。

4 盐因素

在高粱[17]的研究中，在正常条件下成熟叶片和新生叶片的水势变化很小。经过14 d的盐处理后，无论是成熟叶片还是新生叶片，水势均呈下降趋势。盐胁迫下成熟叶片水势降低了1.24 MPa，新生叶片的水势与成熟叶片相比降低幅度增大，降低幅度达到1.34 MPa。高粱新生叶片上、下表面气孔密度分别增加40.7%、18.3%，气孔密度增厚。同时，叶片上、下表面气孔长度都不同程度地降低。高粱叶片厚度有所降低，近轴侧叶厚变化显著。叶片厚度下降2.89%，近轴侧叶肉细胞厚度下降7.58%，远轴侧叶厚下降7.33%。盐胁迫后高粱成熟叶片净光合速率和气孔导度明显小于对照组，净光合速率下降约28.13%，气孔导度下降约40.2%，新生叶片净光合速率与气孔导度同样明显小于对照组，情况一致。

对中华结缕草[18]进行不同浓度的盐胁迫。在正常情况下，气孔密度为230个/mm2，当浓度为50、100、200 mmol/L时，气孔密度分别为270、247、229个/mm2。随着盐浓度增大，气孔长度由21.5 μm分别下降至20.80、20.55、20.10 μm，而气孔宽由对照组的11.40 μm分别增加到13.60、13.65、14.00 μm，气孔的长宽比例比对照的1.88明显下降，分别为1.53、1.50、1.43，气孔形状变得较椭圆。盐胁迫也使得叶肉细胞环数降低，正常组四环以下细胞数为280个，随着浓度的增加，数量分别下降为184、141、71个，正常组细胞五环数为179个，试验组分别下降为122、73、70个，盐胁迫对结缕草生长有不利的影响。

5 干旱因素

易小林等[19]对紫御谷浇灌浓度25%聚乙二醇（PEG6000）以模拟干旱胁迫条件，发现干旱胁迫条件破坏了紫御谷叶绿体的膜结构，使得叶绿体基粒数量明显减少，垛叠不明显，并且排列变得疏松，降低了紫御谷幼苗叶片的叶绿素b和总叶绿素含量，使得两者之间的差异均达到0.01显著水平。干旱胁迫条件使得叶片光合色素含量减少，紫御谷叶片的净光和速率、气孔导度和蒸腾速率均低于对照，分别比对照低29.8%、13.7%和11.5%，其中净光合速率、气孔导度差异在0.01水平显著。干旱胁迫处理后叶片光补偿点达到11.62 μmol/（m2·s），在0.05水平显著高于对照的11.02 μmol/（m2·s），而光饱和点是735.75 μmol/（m2·s），在0.05水平显著低于对照的898.95 μmol/（m2·s）；CO2补偿点是17.61 μmol/mol，在0.05水平显著高于对照的14.62 μmol/mol，CO2饱和点是889.13 μmol/mol，在0.05水平显著高于对照的794.72 μmol/mol。干旱胁迫破坏了叶片结构，阻碍了光合作用的进程。这与委陵菜和翻白委陵菜[20]的研究结果相似。

6 结语

环境变化往往对植物叶片结构、植物光合作用产生影响。通过对植物叶片结构变化的观察和对植物光合作用指标的测量，可以进一步加深对农作物在内的植物的认识，对植物生物特性、生长习性有更深入的了解，从而为更充分利用植物资源提供了可能。

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