西藏高原高寒草原生态系统植被碳磷比的分布特征及其影响因素

王建林 钟志明 王忠红 张宪洲 沈振西 胡兴祥 大次卓嘎

摘 要：为了揭示西藏高原高寒草原生态系统植被碳磷比的分布特征及其影响因素，以西藏高原高寒草原生态系统为对象，采用野外调查与室内分析相结合的方法，对高寒草原生态系统植被碳磷比的分布特征及其影响因素进行研究。结果表明：西藏高原高寒草原19个草地型植物叶片碳磷比的平均值为204.53，变异系数为35.72%，植物根系碳磷比的平均值为226.29，变异系数为27.93%，总体呈现出东西部低、中间高的态势和斑块状交错分布的格局。影响植物叶片碳磷比的关键环境因子是年均气温、最冷月均气温、≥10℃积温、6—9月降水率、0～10 cm土壤容重、10～20 cm土壤含水量、土壤速效钾、水溶性碳、全氮、全磷和全钾含量；而影响根系碳磷比的关键环境因子则是最冷月均气温、≥10℃积温、年均降水量、地上生物量、土壤pH、有机质、全钾、全磷和总碳水化合物含量。

关键词：西藏高原；高寒草原；植被碳磷比；分布特征；影响因素

中图分类号：Q142 文献标志码：A 论文编号：2013-0608

0 引言

生态系统碳、磷等元素的循环是全球变化研究的热点之一，而且碳与磷等元素的循环过程是相互耦合的[1-3]。因此，养分循环的改变将强烈地影响生态系统碳循环过程[4-5]。同时，生态系统碳循环的稳定性不仅会受到相关生物体对元素需求的强烈影响，也会受到周围环境化学元素平衡状况的影响，在相对稳定的条件下，生态系统碳储量是由质量守恒原理和其他关键养分元素（如磷等）的供应量控制[4，6]。因此，研究碳、磷的平衡关系对于认识生态系统碳汇潜力和生态系统如何响应未来气候变暖具有重要意义[7-10]。

以碳、磷等元素的耦合关系为先导的生态化学计量学研究受到了科学界的日益关注。碳、磷等元素无论是作为结构性元素还是养分元素，都在探究生物系统物质和能量循环以及多元素平衡过程中发挥着重要作用，并对该过程具有良好的指示作用[11-12]。植被作为生态系统的重要组成部分，其元素生态化学计量学的研究对揭示养分的可获得性以及碳、磷等元素的循环和平衡机制具有重要意义。与国外生态化学计量学研究的广度和深度相比，国内研究相对不足[13]，特别是区域性的研究则更少。

西藏高原被列为全球气候变化的敏感区域，这种极端环境下发育的植被对气候变化极为敏感，是研究生态系统对气候变化响应与适应机制的天然实验室。高寒草原是西藏高原广泛分布的植被类型之一，它不仅是亚洲中部高寒环境中典型的生态系统之一，而且在世界高寒地区也极具代表性。近年来，一些学者对西藏高原高寒草原生态系统C和N做了一些研究工作[14-16]，但基础资料仍然十分缺乏，而且尚未见到涉及在整个高原面上跨不同植被带（不同自然地带）研究植被碳磷比分布的研究报道。因此，本研究试图通过对西藏高原不同植被下碳磷比的对比分析，以期为进一步开展区域尺度上高原植被磷、磷关键元素研究奠定基础数据，为理解西藏高原对气候变化响应的区域差异提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

选择黑阿（那曲—阿里）、青藏（拉萨—青海）、新藏（拉萨—新疆）公路沿线左右宽50 km、长约4500 km，基本未受人类活动干扰的高寒草原区为研究对象。研究区跨越高山灌丛草甸、山地灌丛草原、山地半荒漠与荒漠、高山草原等4个自然地带，年均温-4℃～6℃，年均降水量50～500 mm。

植被涉及：昆仑针茅（Stipa roborowskyi Roshev.）-窄叶苔草（Carex montis-everestii Kukenth.）、紫花针茅（Stipa purpurea Griseb. var. purpurea）+藏沙蒿草（Artemisia wellbyi Hemsl. et Pears. ex Deasy）、紫花针茅+矮火绒草[Leontopodium nanum （Hook. f. et Thoms.） Hand.-Mazz]、青藏苔草（Carex moorcroftii Falc. ex Boott）、紫花针茅+干生苔草（Carex aridula V.Krecz）、固沙草[Orinus thoroldii （Stapf ex Hemsl.） Bor]+劲直黃芪（Astragalus L.）、紫花针茅+杂类草、青藏苔草+紫花针茅、紫花针茅、固沙草-苔草（Carex thibetica Franch）-紫花针茅、藏东蒿草（Kobresia tibetica Maximowicz）、紫花针茅+垫型蒿草（Kobresia littledalei C. B. Clarke）、拉萨小檗（Berberis hemsleyana Ahrendt）-紫花针茅+白草（Pennisetum centrasiaticum Tzvel.）、羽柱针茅[Stipa subsessiliflora （Rupr.） Roshev. var. basiplumosa （Munro ex Hook. f. ） P. C .Kuo]-紫花针茅-禾草（gramineous forage grasses）、紫花针茅+沙生针茅（Stipa glareosa P. Smirn.）、紫花针茅-矮生嵩草[Leontopodium nanum （Hook. f. et Thoms.） Hand.-Maz]-苔草（Carex thibetica Franch）、金露梅（Potentilla fruticosa Linn.）-青藏苔草+紫花针茅、紫花针茅+羽柱针茅和紫花针茅+固沙草等19个高寒草原草地型[17]。其中：紫花针茅+干生苔草、固沙草-苔草-紫花针茅、羽柱针茅-紫花针茅-禾草、固沙草+劲直黃芪、藏东蒿、昆仑针茅-窄叶苔草、金露梅-青藏苔草+紫花针茅紫花针茅-矮生嵩草-苔草、拉萨小檗-紫花针茅+白草等9个草地型属于山地灌丛草原带；紫花针茅+杂类草和青藏苔草+紫花针茅等2个草地型属于高山灌丛草原带；紫花针茅+羽柱针茅、紫花针茅+垫型蒿、紫花针茅+藏沙蒿、紫花针茅+沙生针茅、紫花针茅+固沙草等5个草地型属于山地半荒漠与荒漠带；青藏苔草、紫花针茅、紫花针茅+矮火绒草等3个草地型属于高山草原带。

1.2 试验方法

1.2.1 样点布设 2011年7—8月，笔者沿黑阿、西藏、新藏公路沿线采集样品，共设置54个采样点，所有样点的具体地理位置如图1所示。

1.2.2 生物量与碳磷含量的测定 在每块样地中，随机设1个1 cm×1 cm样方，先用收获法测定地上生物量后，再在该样方中随机设1个25 cm×25 cm小样方，挖取该小样方土柱，土柱深度40 cm，并按10 cm间隔进行分层，将分层的土柱装入80目尼龙袋中，用清水将泥沙冲洗干净后，用镊子拣取所有根系装入布袋中。送回实验室置于80℃的恒温烘箱中烘至恒重，称干重，分别采用钼锑抗比色法和重铬酸钾氧化-外加热法测定植物叶片和0～40 cm土层植物根系的全磷和有机碳含量。

1.2.3 土样采集与土壤物理性质测定 设1个 25 cm×25 cm小样方，挖土壤剖面，剖面深度0～40 cm，用机械采样法采集0～20 cm土样，并用酒精燃烧法同步测定0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm、30～40 cm土层的含水量，用环刀法同步测定土壤容重。同时，现场调查每块样地中植物种数、优势种、平均高度和平均盖度，并用海拔仪测定海拔高度。此外，收集样带内各样点相邻气象站的年均气温与年均降水量等气象资料。

1.2.4 土壤化学性质测定 将所采土壤样品装入土壤布袋，送回实验室风干后，磨细过1 mm筛，用于土壤全氮、全磷、全钾、速效氮、速效钾、土壤pH值、有机质、总有机碳、总碳水化合物、水解性碳、水溶性碳、活性碳、总无机碳等理化指标的测定。其中，土壤全氮和速效氮采用半微量凯氏法；土壤全磷测定采用钼锑抗比色法；土壤全钾和速效钾测定采用原子吸收分光光度法；土壤有机质、总有机碳、总碳水化合物和活性碳用重铬酸钾氧化-外加热法；土壤pH值采用电位法；水解性碳和水溶性碳用蒽酮法；总无机碳用双批未剂滴定法进行测定。

1.2.5 统计分析 将所有样点植物叶片和根系碳磷比的平均数据采用逆距离权重法（Inverse Distance Weighting，简称IDW）法作空间分布图。IDW，是一种常用而简便的空间插值方法，它以插值点与样本点间的距离为权重进行加权平均，离插值点越近的样本点赋予的权重越大。设平面上分布一系列离散点，已知其坐标和值为Xi、Yi、Zi（i=1，2，…，n）通过距离加权值求Z点值，则Z值可通过公式（1）计算。

，…（1）

式中：Z为待估计的植被碳磷比栅格值，Z（Xi）为第i（i=1，2，…n）个采样点的植被碳磷比值，n为用于植被碳磷比插值的采样点个数，di为插值点到第i个采样点的距离。

同时，将所有样点植物叶片和根系碳磷比的平均数据采用单因素方差分析和最小显著差异法比较不同数据组间的差异，用逐步回归分析法分别建立所有样点植物叶片和根系植被碳磷比与地理、气候、植被、土壤物理和化学因子之间的关系方程。

2 结果与分析

2.1 西藏高原高寒草原生态系统植被碳磷比分布特征

2.1.1 西藏高原高寒草原生态系统植被碳磷比水平分布格局 由图2可知，西藏高原高寒草原植被碳磷比的空间分布呈现出2个特点：（1）整体呈现出中间高而东西部低的态势；（2）呈现出斑块状交错分布的格局。植被碳磷比的高值区主要集中在以扎日南木错和洞错为核心的藏北高原腹地，而在马攸木拉山以西则为植被碳磷比的低值区。

2.1.2 西藏高原高寒草原不同草地型植被碳磷比分布特征 由图3可知，西藏高原高寒草原19个草地型植物叶片碳磷比的平均值为204.5308±73.0498，变异系数为35.72%。从昆仑针茅-窄叶苔草草地型、紫花针茅+沙生针茅草地型、紫花针茅+羽柱针茅草-地型、紫花针茅+藏沙蒿草地型、紫花针茅+矮火绒草草地型，到紫花针茅+杂类草草地型、西藏苔草+紫花针茅草地型、藏东蒿草地型、西藏苔草草地型、紫花针茅+干生苔草草地型、紫花针茅+垫型蒿草地型、紫花针茅草地型，再到固沙草+劲直黃芪草地型、金露梅-西藏苔草+紫花针茅草地型、紫花针茅-矮生嵩草-苔草草地型、固沙草-苔草-紫花针茅草地型、紫花针茅+固沙草草地型、羽柱针茅紫花针茅-禾草草地型和拉萨小檗-紫花针茅+白草草地型，高寒草原生态系统植物叶片碳磷比逐渐下降，最大者（昆仑针茅-窄叶苔草草地型）植物叶片的碳磷比几乎是最小者（拉萨小檗-紫花针茅+白草草地型）的4倍以上。

同时，由图3还可知，西藏高原高寒草原19个草地型植物根系碳磷比的平均值为226.29±63.20，变异系数为27.93%。从紫花针茅+矮火绒草草地型、紫花针茅+垫型蒿草地型、昆仑针茅-窄叶苔草草地型、固沙草-苔草-紫花针茅草地型、羽柱针茅-紫花针茅-禾草草地型，到紫花针茅-矮生嵩草-苔草草地型、固沙草+劲直黃芪草地型、紫花针茅+沙生针茅草地型、紫花针茅+干生苔草草地型，再到紫花针茅+杂类草草地型、紫花针茅+羽柱针茅草地型、紫花针茅草地型、西藏苔草草地型、西藏苔草+紫花针茅草地型、拉萨小檗-紫花针茅+白草草地型、紫花针茅+藏沙蒿草地型、藏东蒿草地型、紫花针茅+固沙草草地型和金露梅-西藏苔草+紫花针茅草地型，高寒草原生态系统植物根系碳磷比逐渐下降，最大者（紫花针茅+矮火绒草草地型）植物根系的碳磷比也几乎是最小者（金露梅-西藏苔草+紫花针茅草地型）的2.65倍。表明，西藏高原高寒草原无论是植物叶片还是根系片碳磷比，不同草地型间均差异显著。同时也说明，植物根系碳磷比大于植物叶片碳磷比，但是变异幅度却较小于叶片碳磷比。

2.1.3 西藏高原高寒草原不同自然地带植被碳磷比化学计量学分布特征 由图4可知，在西藏高原地区不同自然地带中，高寒草原生态系统植被碳磷比的水平分布也存在差异。具体地说，不同自然地带植物叶片碳磷比平均值为210.50±20.29，变异系数为9.64%。不同自然地带碳磷比从大到小的顺序是：高山灌丛草甸带>山地半荒漠与荒漠带>高山草原带>山地灌丛草原带。其中，高山灌丛草甸带植物叶片碳磷比最大，为237.28，而山地灌丛草原带的植物叶片碳磷比最小，为188.03，仅相当于高山灌丛草甸带植物叶片碳磷比的79.24%。

同时，由图4还可知，不同自然地带植物根系碳磷比平均值为216.96±20.60，变异系数为9.50%。不同自然地带碳磷比从大到小的顺序是：高山草原带>山地灌丛草原带>高山灌丛草甸带>山地半荒漠与荒漠带。其中，高山草原带植物根系碳磷比最大，为247.22，而山地半荒漠与荒漠带的植物根系碳磷比最小，为200.98，仅相当于高山草原带植物根系碳磷比的81.30%。表明无论是植物叶片碳磷比，还是植物根系片碳磷比，不同自然地带之间均差异显著。同时也说明，不同自然地带植物叶片的碳磷比小于植物根系片的碳磷比，但是变异幅度却较大。

2.2 西藏高原高寒草原生态系统植被碳磷比与环境因子的关系

2.2.1 植被碳磷比与地理因子的关系 基于逐步回归分析法，建立植物叶片碳磷比与地理因子的关系方程，见公式（2）。

Y=-54.7566+13.2955X1-0.4814X2-0.0226X3

（N=54， R=0.2694， R1=0.2226， R2=-0.02707， R3=-0.0747）…（2）

同时，建立植物根系碳磷比与地理因子的关系方程，见公式（3）。

Y=448.9713-1.6312X1-1.6627X2-0.0076X3

（N=54， R=0.0831， R1=-0.0242， R2=-0.0803， R3=-0.0218）…（3）

从式（2）～（3）可以看出，植物叶片碳磷比与经度（X2）、海拔（X3）呈负相关关系，与纬度（X1）呈正相关关系。植物根系碳磷比与纬度（X1）、经度X2）、海拔（X3）呈负相关关系。根据标准误差检验，这2个回归方程均未通过了α=0.05水平的显著性检验。表明，对植物叶片碳磷比影响最大的地理因子是地理纬度，而对植物根系碳磷比影响最大的是却是地理经度。同时也表明，地理因子对西藏高原高寒草原生态系统植被碳磷比的影响整体不显著，但是对植物叶片碳磷比的大于对根系碳磷比的影响。

2.2.2 植被碳磷比与气候因子的关系

（1）植物叶片碳磷比与气候因子的关系。基于回归分析法，建立植物叶片碳磷比与气候因子的关系方程，见公式（4）。

Y=139.4250-122.1849X2+41.9834X3+0.0770X5+ 0.1238X6+0.1279X7+3.2295X9（N=54， R=0.5922**， R2=-0.4304**， R3=03524*， R5=0.2627， R6=0.19898， R7=0.2895*， R9=3167*）…（4）

从式（4）可以看出，影响植物叶片碳磷比的主要植被因子是的主要气候因子是年均气温（X2）、最冷月均气温（X3）、≥0℃积温（X5）、≥5℃积温（X6）、≥10℃积温（X7）、6—9月降水率（X9），而年均日照时数（X1）、最暖月均气温（X4）、、年均降水量（X8）、年均蒸发量（X10）、年均相对湿度（X11）的影响则很小。

同时从式（4）还可知，植物叶片碳磷比与年均气温、最冷月均气温、≥10℃积温、6—9月降水率的偏相关系数达到0.05或0.01水平的显著性差异，而与≥0℃积温和≥5℃积温（X6）的偏相关系数未达到0.05水平的显著性差异。根据标准误差检验，植物叶片碳磷比与气候因子的关系方程未通过α=0.01水平的显著性检验。表明，影响植物叶片碳磷比的主要气候因子是年均气温、最冷月均气温、≥0℃积温、≥5℃积温、≥10℃积温和6—9月降水率。其中，年均气温、最冷月均气温、≥10℃积温和6—9月降水率的影响尤为显著，植物叶片碳磷比随着年均气温和6—9月降水率的降低和最冷月均气温与≥10℃积温的升高而显著增加。也表明，气候因子对植物叶片碳磷比的影响达到极显著性差异。

（2）植物根系碳磷比与气候因子的关系。基于回归分析法，建立植物根系碳磷比与年均降水量的关系方程，见公式（5）。

Y=575.5674+17.7859X3-0.1424X7-0.3064X8

（N=54， R=0.4199*， R3=0.3064*， R7=-0.3466*， R8=-0.3437*）…（5）

从式（5）可以看出，影响植物根系碳磷比的主要土壤气候因子是最冷月均气温（X3）、≥10℃积温（X7）、年均降水量（X8），而年均日照时数（X1）、年均气温（X2）、最暖月均气温（X4）、≥0℃积温（X5）、≥5℃积温（X6）、6—9月降水率（X9）、年均蒸发量（X10）、年均相对湿度（X11）的影响则很小。

同时从式（5）还可看出，植物根系碳磷比与最冷月均气温、≥10℃积温、年均降水量的偏相关系数均达到0.05水平的显著性差异。根据标准误差检验，植物根系碳磷比与气候因子的关系方程通过了α=0.05的显著性检验。表明，影响植物根系碳磷比的主要气候因子是最冷月均气温、≥10℃积温和年均降水量，植物根系碳磷比随着最冷月均气温的升高和≥10℃积温与年均降水量的减少而显著增加。也表明，气候因子对植物根系碳磷比的影响达到显著性差异，而且影响植物叶片和植物根系碳磷比的气候因子各不相同。

2.2.3 植被碳磷比与植被因子的关系

（1）植物叶片碳磷比与植被因子的关系。基于逐步回归分析法，建立植物叶片碳磷比与植被因子的数学模型，见公式（6）。

Y=258.7744-0.0690X2+0.3517X4-0.7442X6-1.3216X7

（N=54， R=0.3066， R2=-0.1954， R4=0.2270， R6=-0.1469， R7=-0.2444）…（6）

从式（6）可以看出，影响植物叶片碳磷比的主要植被因子是10～20 cm地下生物量（X2）、30～40 cm地下生物量（X4）、植被盖度（X6）和植被高度（X7），而0～10 cm地下生物量（X1）、20～30 cm地下生物量（X3）、地上生物量（X5）和等其他因子植被因子则对植物叶片碳磷比无明显影响。根据标准误差检验，植物叶片碳磷比与植被因子的关系方程未通过α=0.05水平的显著性检验。表明，影响植物叶片碳磷比的主要植被因子是10～20 cm地下生物量、30～40 cm地下生物量、植被盖度和植被高度，植物叶片碳磷比随着30～40 cm地下生物量的增加、10～20c m地下生物量的减少和植被盖度和植被高度的降低而增加。也表明，植被因子对植物叶片碳磷比的影响未达到显著性差异。

（2）植物根系碳磷比与植被因子的关系。基于逐步回归分析法，建立植物根系碳磷比与植被因子的数学模型，见公式（7）。

Y=179.6856-19.2203X5+0.1947X6+1.3948X7

（N=54， R=0.5074**， R5=-0.3978**， R6=0.2525， R7=0.2536）…（7）

从式（7）可以看出，影响植物根系碳磷比的主要植被因子是地上生物量（X5）、植被盖度（X6）和植被高度（X7），而0～10 cm地下生物量（X1）、10～20 cm地下生物量（X2）、20～30 cm地下生物量（X3）、30～40 cm地下生物量（X4）等其他因子植被因子则对植物根系碳磷比无明显影响。

同时从式（7）还可看出，植物根系碳磷比与地上生物量的偏相关系数达到0.01水平的显著性差异。根据标准误差检验，植物叶片碳磷比与植被因子的关系方程通过了α=0.01水平的显著性检验。表明，影响植物根系碳磷比的主要植被因子是地上生物量、植被盖度和植被高度，其中地上生物量的影响尤为显著，植物根系碳磷比随着地上生物量的减少而显著增加。也表明，植被因子对植物根系碳磷比的影响达到极显著水平，但是影响植物叶片和植物根系碳磷比的植被因子各不相同。

2.2.4 植被碳磷比与土壤物理因子的关系

（1）植物叶片碳磷比与土壤物理因子的关系。基于逐步回归分析法，建立植物叶片碳磷比与土壤物理因子的数学模型，见公式（8）。

Y=396.8209-140.7861X1-7.9649X6+3.6965X7+3.1791X8

（N=54， R=0.4723*， R1=-0.3231*， R6=-0.412**， R7=0.1820， R8=0.2205）…（8）

从式（8）可以看出，对植物叶片碳磷比影响的主要土壤物理因子是0～10 cm土壤容重（X1）、10～20 cm土壤含水量（X6）、20～30 cm土壤含水量（X7）和30～40 cm土壤含水量（X8），而10～20 cm土壤容重（X2）、20～30 cm土壤容重（X3）、30～40 cm土壤容重（X4）、0～10 cm土壤含水量（X5）等土壤物理因子则对植物叶片碳磷比无明显影响。根据标准误差检验，植物叶片碳磷比与土壤物理因子的关系方程未通过α=0.05水平的显著性检验。表明，影响植物叶片碳磷比的主要土壤物理因子是0～10 cm土壤容重、10～20 cm土壤含水量、20～30 cm土壤含水量和30～40 cm土壤含水量。其中，0～10 cm土壤容重和10～20 cm土壤含水量的影响尤为显著，植物叶片碳磷比随着0～10 cm土壤容重和10～20 cm土壤含水量的降低而显著增加。也表明，土壤物理因子对植物叶片碳磷比的影响达到显著性差异。

（2）植物根系碳磷比与土壤物理因子的关系。基于逐步回归分析法，建立植物根系碳磷比与土壤物理因子的数学模型，见公式（9）。

Y=146.9468-119.1995X1+157.9365X4+2.2924X7

（N=54， R=0.3206， R1=-0.1997， R4=-0.2630， R7=0.1583）…（9）

从式（9）可以看出，影响植物根系碳磷比的主要土壤物理因子是0～10 cm土壤容重（X1）、30～40 cm土壤容重（X4）和20～30 cm土壤含水量（X7），而10～20 cm土壤容重（X2）、20～30 cm土壤容重（X3）、0～10 cm土壤含水量（X5）、10～20 cm土壤含水量（X6）和30～40 cm土壤含水量（X8）等其他土壤因子则对植物根系碳磷比无明显影响。根据标准误差检验，植物根系碳磷比与土壤物理因子的关系方程未通过α=0.05的显著性检验。表明，植物根系碳磷比随着0～10 cm土壤容重和30～40 cm土壤容重的降低以及20～30 cm土壤含水量的增加而增加。也表明，土壤物理因子对植物根系碳磷比的影响未达到显著水平，而且影响植物叶片和植物根系碳磷比的土壤物理因子各不相同。

2.2.5 植被碳磷比与土壤化学因子的关系

（1）植物叶片碳磷比与土壤化学因子的关系。基于逐步回归分析法，建立植物叶片碳磷比与土壤化学因子的数学模型，见公式（10）。

Y=162.9695+0.2759X4-369.5818X5-366.0689X6

-65.1602X7+4500.0461X12

（N=54， R=0.5488**， R4=0.4195**， R5=-0.4182**， R6=-0.3674**， R7=-0.2252， R12=0.4262**）…（10）

从式（10）可以看出，影响植物叶片碳磷比的主要土壤化学因子是土壤速效钾（X4）、全氮（X5）、全磷（X6）、全钾（X7）和水溶性碳（X12），而土壤pH（X1）、土壤速效氮（X2）、速效磷（X3）、有机质（X8）、总有机碳（X9）、总碳水化合物（X10）、水解性碳（X11）、活性碳（X13）和HCO3-（X14）等其他土壤化学因子含量则对植物叶片碳磷比无明显影响。

同时从式（10）还可看出，植物叶片碳磷比与土壤速效钾、全氮、全磷和水溶性碳的偏相关系数达到0.05或0.01水平的显著性差异，而与土壤全钾的偏相关系数未达到0.05水平的显著性差异。根据标准误差检验，植物叶片碳磷比与土壤化学因子的关系方程通过了α=0.01的显著性检验。表明，影响植物叶片碳磷比的主要土壤化学因子是土壤速效钾、全氮、全磷、全钾和水溶性碳，其中土壤速效钾、全氮、全磷、全钾和水溶性碳的影响尤为显著，植物叶片碳磷比随着土壤速效钾、水溶性碳含量的增加以及和全氮、全磷和全钾含量的减少而显著增加。也表明，土壤化学因子对植物叶片碳磷比的影响达到极显著水平。

（2）植物根系碳磷比与土壤化学因子的关系。基于逐步回归分析法，建立植物根系碳磷比与土壤化学因子的数学模型，见公式（11）。

Y=93.5210+25.9806X1-302.5330X6-127.9061X7

+28.6604X8-395.5208X10

（N=54， R=0.6963**， R1=0.2970*， R6=-0.3874**， R7=-0.3630**， R8=0.3940**， R10=-0.4283**）…（11）

从式（11）可以看出，影响植物根系碳磷比的主要土壤化学因子是土壤pH（X1）、全磷（X6）、全钾（X7）、有机质（X8）和总碳水化合物（X10），而土壤速效氮（X2）、速效磷X3）、速效钾（X4）、全氮（X5）、总有机碳（X9）、水解性碳（X11）、水溶性碳（X12）、活性碳（X13）和HCO3-（X14）等其他土壤化学因子含量则对植物根系碳磷比无明显影响。根据标准误差检验，植物根系碳磷比与土壤化学因子的关系方程以及偏相关系数均通过了α=0.05或0.01水平的显著性检验。表明，影响植物根系碳磷比的主要土壤化学因子是土壤pH、有机质、全钾、全磷、和总碳水化合物，植物根系碳磷比随着土壤pH和有机质的增加以及全钾、全磷和总碳水化合物含量的降低而增加。也表明，土壤化学因子对植物根系碳磷比的影响达到极显著水平，而且影响植物叶片和植物根系碳磷比的土壤化学因子各不相同。

3 结论与讨论

由本研究可知，在水平方向上，植被碳磷比整体呈现出东西部高、中间低的态势和斑块状交错分布的格局。植被碳磷比的高值区主要集中在马攸木拉山以西、喜马拉雅北麓湖盆区以及通天河流域，而藏北高原腹地则为植被碳磷比的低值区。无论是植物叶片碳磷比，还是植物根系片碳磷比，不同草地型和不同自然地带之间均存在差异显著。西藏高原高寒草原生态系统植物叶片碳磷比的平均值高于黄土高原草木植物[13]、内蒙古大针茅草原[18]、中国东部南北样带森林[19]、闽江河口湿地植物[20]、亚热带常绿阔叶林、温带针阔混交林和热带季雨林[21]、黄土高原天然长芒草地[22]，但低于北京及其周边草木植物[4]、内蒙古天然白杄林和内蒙古天然白桦林[12]和全球草木植物[4]。植物根系碳磷比高于内蒙古天然白杄林和内蒙古天然白桦林[12]，但低于黄土高原典型草原植物[13]和闽江河芦苇湿地植物[20]。由此可以看出，与其他地区相比，西藏高原高寒草原生态系统植物叶片和根系碳磷比处于较高等水平。造成此现象的原因可能是：一方面与西藏高原地势高、天气寒冷，较低的气温抑制了有机物分解和矿化，减少了土壤P素有效性，抑制了土壤养分移动和根的吸收有关；另一方面，可能与西藏高原是世界上最年轻的高原，土壤发育较为较年轻，质地较为粗糙，土壤P的淋溶作用较为强烈有关。

本研究结果显示，植物叶片碳磷比与最冷月均气温、≥10℃积温、土壤速效钾、水溶性碳含量呈显著正相关关系，与年均气温、6—9月降水率、0～10 cm土壤容重、10～20 cm土壤含水量、全氮、全磷和全钾含量呈显著负相关关系，植物根系碳磷比与最冷月均气温、土壤pH和有机质呈显著正相关关系，≥10℃积温、年均降水量、地上生物量、全钾、全磷和总碳水化合物含量呈显著负相关关系。植物叶片碳磷比与经度、海拔呈负相关关系，与纬度呈正相关关系；植物根系碳磷比与纬度、经度、海拔均呈负相关关系，但是二者均未达到显著性差异水平。此植物叶片碳磷比与环境因子关系的研究结果与吉林长白山温带针阔混交林、广东鼎湖山亚热带常绿阔叶林、云南西双版纳热带季雨林植物叶片的碳磷比与月平均气温呈负相关关系[21]，黄土高原植物叶片碳磷比与年均降水不相关[10]，随着向赤道接近，森林叶碳磷比会增加[10]的研究结果相同，而与北京及周边地区植物叶碳磷比与海拔呈正相关、与气候因子（年均温度/降水量/日照时数）成正相关[4]，呼伦贝尔草地植物群落碳磷比随经度梯度升高而显著增加[22]，闽江河口不同河段湿地土壤碳磷比与土壤水分含量呈显著正相关[20]的研究结果相反。植物根系碳磷比与北京及周边地区植物叶碳磷比与年均降水量呈负相关[22]，黄土高原植物叶片碳磷比与年均温度不相关[10]，随着向赤道接近，森林叶碳磷比会增加[21]的研究结果一致，而与呼伦贝尔草地植物群落碳磷比随经度梯度升高而显著增加，吉林长白山温带针阔混交林、广东鼎湖山亚热带常绿阔叶林、云南西双版纳热带季雨林植物叶片的碳磷比与月平均气温是负相关关系[21]，北京及周边地区植物叶碳磷比与海拔呈正相关[4]，黄土高原植物叶片碳磷比与年均降水不相关[10]的研究结果相反。其原因尚不清楚，有待今后进一步深入研究。

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