水稻“双季”改“单季”害虫种群数量变动规律与数学模型研究

汪恩国　刘伟明

摘 要：为了揭示双季稻-单双并存-单季稻耕作制度渐进变化害虫种群数量变动规律，于1990—2012年通过4个监测点应用灯诱和赶蛾方法对水稻害虫种群结构及构成数量进行系统跟踪监测研究，结果表明水稻主要害虫随双季稻向单季稻制度渐进变化其害虫种群构成从9种演变成8种；其种群数量变动呈周期性波型曲线变化，波动周期W型9～10年或V型4～5年，不同耕作制度波动呈“三角”变化并以单双并存制度为趋高运行状态；经数值化函数模拟，创建种群数量变动数学模型二化螟为F=-9.9459t2+158.54t+1920 （r=0.5648**），稻纵卷叶螟为M=-9545.5t2+338203t-2442510 （r=0.7741**），稻飞虱为N1=502.9t2-7097.8t+24522（1990—2006时段r=0.8050**）和N2=3122t2-133157t+1423018（2006—2012时段r=0.8191*）。一系列建模对提升当前单季稻害虫整体监测预警水平具有重要指导意义。

关键词：水稻；耕作制度；病虫种群；变动规律；数学模型

中图分类号：S435.112 文献标志码：A 论文编号：2013-0266

The Change Law and Mathematical Model Analysis of Rice Pest Population

After Changing ‘Double Cropping to ‘Single Cropping

Wang Enguo1， Liu Weiming2

（1Zhejiang Linhai Plant Protection Station， Linhai 317000， Zhejiang， China；

2Taizhou Vocational College of Science & Technology， Taizhou 318020， Zhejiang， China）

Abstract： In order to investigate the quantitative change law of rice pest population during the gradual changes of cultivation systems from double-cropping， the coexistence of single and double cropping to single-cropping， four monitoring points were designed to track and study the pest population structure and constitution number systematically between 1990 and 2012 using light trap and driving pests. The results were as follows： the number of pest species for rice was reduced to 8 from 9. The change law of pest population showed periodicity waveform curve change and the fluctuation cycles of W type and V type were 9-10 years and 4-5 years， respectively. While the fluctuation of different cultivation systems showed triangular change and the cultivation system of coexistence of single and double cropping was at a high operating model. Also， three mathematical models were constructed based on the numerical function simulation： striped rice borer [F=-9.9459t2+158.54t+1920 （r=0.5648**）]， rice leaf folder [M=-9545.5t2+338203t-2442510 （r=0.7741**）]， rice hopper [N1=502.9t2-7097.8t+24522 （from 1990 to 2006： r=0.8050**）] and N2=3122t2-133157t+1423018 （from 2006 to 2012： r=0.8191*）. All these mathematical models would have an important guiding significance for single cropping rice pest monitoring and warning.

Key words： Rice； Cultivation System； Pest Population； Change Law； Mathematical Model

0 引言

水稻是重要的粮食作物之一，生物灾害是影响水稻稳产、高产的重要因素之一。自20世纪90年代以来单双季稻混栽现象较为普遍，螟虫、稻飞虱、稻纵卷叶螟成为水稻生产的3大重要害虫，其发生面积占总病虫发生面积的70%左右[1]；随耕作制度、品种布局和栽培方式等变更，水稻螟虫、稻飞虱、稻纵卷叶螟3大害虫灾害频率上升[2-3]，对其灾发原因与防治措施研究较多[4-6]，且灾害预警方面较为薄弱[3，7-8]；对其种群数量季节性消长研究颇多[9-11]，但对水稻害虫长期运动尤其双季稻改单季稻状态下的运动规律缺乏深入研究[2，12]。台州地处浙江中部沿海，20世纪90年代种植业结构调整以来，水稻栽培制度逐渐从双季稻改向单季稻，尤其2007年前后推广‘甬优6号等超级稻栽培以来，单季稻超高产生产格局渐趋稳定[13]。为了探明水稻双季改单季害虫种群数量运动规律，笔者对台州临海水稻病虫观测区1990—2000年、2001—2007年和2008—2012年3个稻作制度害虫结构及其构成种群数量变化趋势研究分析，以期揭示以双季稻耕作制度为主（简称双季稻）、单双季稻并存耕作制度（简称单双并存）、单季稻耕作制度为主（简称单季稻）的害虫结构及其构成种群演变动态，破解水稻双季改单季害虫整体运动规律及其种群数量变化规律，创建种群数量运动数学模型，提高当下单季稻害虫灾害监测预警防控水平，保障单季稻高产高效生产。

1 材料与方法

1.1 资料来源

水稻主要害虫种群数量分析数据为临海市1990—2012年4个病虫监测区调查资料。

1.2 监测区概况

按照生产区域和地理、地貌特征，在沿海稻区（桃渚镇田头村、杜桥镇大汾村）、平原稻区（大田园区）、丘陵稻区（白水洋镇水对郑村）设立4个监测区，每个监测区面积1～7 hm2。1990—2000年为双季稻制度，主栽品种早稻为‘二九青、‘青秆黄、‘浙辐802和‘舟优903，晚稻为‘汕优10号、‘协优46和‘协优914籼型杂交稻；2001—2007年为单双并存制度，早稻为‘嘉育系列，晚稻或单季稻为‘两优培九和‘粤优938籼型杂交稻；2008—2012年为单季稻制度，主栽品种为‘甬优系列籼粳杂交稻。

1.3 监测调查

依照水稻病虫测报调查规范进行监测调查[14-15]，害虫种群数量调查采用测报灯诱集成虫的办法进行调查，每年从4月10日开始到10月15日结束，坚持每夜点灯诱集，光源为200 W白炽灯，每夜灯诱时间为天黑起开灯，天亮后关灯。每天上午检查、记载诱集情况。稻纵卷叶螟田间赶蛾和病害发生病情调查采用病虫监测区田间系统监测取样调查。

1.4 统计分析

参照《粮油作物病虫害预测预报》和《粮食作物病虫害测报与防治》，开展不同时期或不同栽培制度田间病虫发生危害情况统计，分析害虫种群存活动态和运动特征[14-15]。

1.5 数学建模

调查监测数据采用Excel2003和DPS软件进行建模，原始调查数据不作任何转换。

2 结果与分析

2.1 水稻害虫种群结构及其构成数量演变规律

2.1.1 水稻害虫种群结构演变规律 台州地处浙江沿海中部，1990年以来水稻栽培经历了双季稻（1990—2000年）、单双并存（2001—2007年）、单季稻（2008—2012年）3个稻作制度的渐进过程。通过水稻不同稻作制度4个监测区灯下害虫种类及诱量均值统计，其害虫种群结构及其构成数量变化动态见图1。图1显示，水稻害虫种群结构为二化螟（Chilo supperssalis Walker）-大螟（Sesamia inferens Walker）-三化螟（Tryporyza incer-tulas Walker）-稻纵卷叶螟（Canphalocrocis medialis Guenee）-褐飞虱（Nilaparvata lugens St?l）-白背飞虱（Sogatella furcifera Horvath）-灰飞虱（Laodelphgax striatellus Fallen）-黑尾叶蝉（Nephotettix bipunctatus Fabricius）-稻螟蛉（Naranga aenescens Moore）等，随着双季稻向单季稻渐进变化，种群构成从9种逐渐演变成8种，即单食性三化螟渐趋零态；种群数量渐趋下降的有二化螟和稻螟蛉，先趋降后回升的有大螟、白背飞虱和黑尾叶蝉，先趋升后回落的有稻纵卷叶螟、褐飞虱和灰飞虱。总体构成数量变化呈趋高回落演变规律，表明单季稻耕作制度趋稳后害虫构成数量趋复原状态。

2.1.2 水稻害虫种群数量整体运动规律 根据1990—2012年灯下害虫诱量构成数量分析，结果见图2。经图2显示，1990—2000年双季稻制度害虫数量变化相对较为稳定，均值为12212头，峰期出现在1993—1994年和1998年，分别为18820头和16488头；2001—2007年单双并存制度害虫数量渐趋上升，拉长拉高了双季稻制度运动力度，均值28988头，显著高于双季稻制度1.4倍，峰期出现在2001年和2005—2007年，前者14593头而后者50374头；2008—2012年单季稻制度害虫数量渐趋减弱，均值12337头，峰期出现在2010年29426头。由此表明害虫种群数量W型波动周期为9～10年。

2.2 水稻重大害虫种群数量变动及其数学模型

2.2.1 二化螟种群数量变动及其数学模型 二化螟是水稻的重大害虫。根据1990—2012年灯下测报资料分析（图3），23年来经历了2大峰期，即1993—1995年和2003—2005年，峰间距10年左右，但峰值呈下降趋势，从4224头/年下降到2460头/年。经Excel函数模拟，设F为年序成虫诱量（头），t为数值化年序，以1990年为数值化初始长度（t=1，下同），且t=1，2，3，…n，其变化模型为F=-9.6459t2+158.54t+1920.9（n=23，r=0.5648**，r0.01=0.5308），表明二化螟随耕作制度渐进变化大发生频率渐趋减弱，这是田间生存时空相对收窄所致。

二化螟种群代别数量构成见图4。图4表明双季稻制为一、二代重，三、四代轻；单双并存制一、二、四代重，三代轻；单季稻制总体较轻，相对一代重，二、三、四代轻。通过对上述23年二化螟代别数量关系统计分析，以当年第四代蛾量F4（头）作为次年的虫源源基数，则次年第一代蛾量（F1）数学模型为F1=6.8433F4+375.41 （r=0.6726**），第二代（F2）与第三代（F3）蛾量也存在极显著的线性关系，其数学模型为F3=0.3042F2+250.34 （r=0.7338**）。表明第四代蛾量对次年发生为害具有显著的影响。

2.2.2 稻纵卷叶螟种群数量变动规律及数学模型 稻纵卷叶螟为迁飞性害虫。1998—2012年稻纵卷叶螟田间赶蛾量与灯下蛾量分析如图5，结果表明田间蛾量（M）与灯下蛾量（m）成显著的线性关系，其关系模型为M=109.38m+5480.1 （n=15，r=0.5504*，r0.05=0.5139）。通过稻纵卷叶螟田间赶蛾累计蛾量分析，1998—2000年渐处低谷且年均蛾量30510 （13155～44850）头/hm2，2001—2003年渐处上升且年均蛾量197905（126735～337035）头/hm2，2004年回落即年均蛾量220440头/hm2，2005—2008年处高峰且年均蛾量714874（631995～789315）头/hm2，2009年回落即年均蛾量330810头/hm2，2010—2012年逐年呈下降趋势且年均蛾量369190（690150～159810）头/hm2。经Excel函数模拟，设M为年序田间蛾量（头/hm2）或m为年序灯下蛾量（头），t为数值化年序，且t=9，10，11，……，n，其田间蛾量年序数学模型为M=-9545.5t2+338203t-2442510 （n=15，r=0.7741**，r0.01=0.6411）；灯下蛾量年序数学模型为m=-2.6711t2+90.655t-555.47 （n=15，r=0.5394*，r0.05=0.5139）。由此可见，稻纵卷叶螟种群数量运动为螺旋式上升至螺旋式下降波动变化规律，这主要随双季稻向单季稻渐进变化所致。

稻纵卷叶螟种群代别数量构成变化见图6。经图6显示，1998-2000年主要发生1～2个代次（第五代或第六代）且均处轻发状态，2001—2007年主要发生3个代次（第四～六代），逐年渐趋上升发生，以第五代数量变化最明显，2008—2012年主要发生3～4个代次（第四～六代至第三～六代），逐年渐趋下降发生，以第五和第六代数量变化最明显。2008年以来总体蛾量虽处回落状态，但发生代次增加，主要随单季稻制度的稳定和生育期的拉长，主害期拉长，尤其7月中旬至9月上旬正值单季稻从营养生长渐进到生殖生长，田间蛾量处季节性高位期，与水稻生育期相吻合，高位期峰量虽较单双并存制度有所下降，但显著高于双季稻制度，田间发生危害有加重趋势。经Excel函数模拟，田间蛾量第五代（M5）和第六代（M6）存在极显著的相关关系，其数学模型为M6=0.6832M5+36695 （n=15，r=0.6870**，r0.01=0.6411），其他各代受虫源迁入或迁出影响，无显著相关数量关系。

2.2.3 稻飞虱种群数量变动规律及变化模型 褐飞虱和白背飞虱为迁飞性害虫，灰飞虱为常发性害虫。通过1990—2012年稻飞虱灯下测报资料（图7）分析，1990—2000年双季稻时期以白背飞虱为主且种群数量处低位运行，2001—2012年单双并存向单季稻渐进时期以褐飞虱为主且种群数量处高位运行，并以单双并存向单季稻过渡的2006年达最高峰。从种群竞争来看，灰飞虱种群数量变动呈“V”型趋势且以4～5年为一波动周期，即峰期出现在1993年、1998年、2001—2002年、2005年和2010年，其峰量分别为6446、2473、1793、1598和4854头；白背飞虱种群数量变动呈螺旋式下降趋势，以5年左右为一波动周期，即峰期出现在1991年、1995年、2001年、2006年和2010年，其峰量分别为9698、5976、5788、5130和4662头；褐飞虱种群数量变动呈“M”型曲线趋势并以单季稻逐渐成制过程最明显，基本以4～5年为1波动周期，即峰期出现在1991年、1995年、1999年、2003—2007年和2010年，其峰量分别为1935、985、3282、26419（4292～70982）头和18382头。经Excel函数模拟，稻飞虱种群数量（N）变动分2个时段，1990-2006年（t=1，2，…，17）时序模型为N1=502.9t2-7097.8t+24522 （n=17，r=0.8050**，r0.01=0.6055），2006—2012年（t=17，18，…，n）时序模型为N2=3122t2-133157t+1423018 （n=7，r=0.8191*，r0.05=0.7545）；褐飞虱种群数量（X）变动与稻飞虱相似，1990—2006年（t=1，2，…，17）时序为X1=474.16t2-6363.2t+15381 （n=16，r=0.8272**，r0.01=0.6055）、2006—2012年（t=17，18，…，n）时序为X2=3176.2t2-134805t+1429645 （n=6，r=0.8331*，r0.05=0.7545）；白背飞虱种群数量（Y）时序（t=1，2，…，n）变动模型为Y=4.9274t2-277.45t+5749.6 （n=23，r=0.5594**，r0.01=0.5368）；灰飞虱种群数量（Z）时序（t=4，5，…，21）变动模型为Z=37.38t2-956.79t+6811.4 （n=18，r=0.5707*，r0.05=0.4683）。由此可见，稻飞虱种群数量变动规律及其数学模型，主要由褐飞虱种群数量变化所决定。随单双并存制向单季稻制渐进变化，褐飞虱成为高致害性害虫，其季节性增长拐点在8月下旬前后，9月上旬至10月上旬持续处向高位期，较双季稻制度拐点期提早10～15天，致使主害期拉长，灾发频率加大。这是造成单季稻后期褐飞虱暴发灾发的主要原因。

3 结论与讨论

水稻双季改单季害虫种群构成数量呈三角型变化规律。通过水稻双季改单季害虫长期跟踪监测表明：随双季稻（1990—2000年）、单双并存（2001—2007年）、单季稻（2008—2012年）3个耕作制度的渐进演变，其种群结构从二化螟-稻纵卷叶螟-褐飞虱-白背飞虱-灰飞虱-大螟-黑尾叶蝉-稻螟蛉-三化螟结构，演变为褐飞虱-稻纵卷叶螟-白背飞虱-二化螟-灰飞虱-大螟-黑尾叶蝉-稻螟蛉结构，主要在于随耕作制度演变造成“桥梁田”断接或消失，单食性三化螟渐趋零态；其种群数量渐趋下降的有二化螟和稻螟蛉，先趋降后回升的有大螟、白背飞虱和黑尾叶蝉，先趋升后回落的有稻纵卷叶螟、褐飞虱和灰飞虱，但害虫总体种群数量波动力度在不同制度下差异较大，1990—2000年双季稻制度和2008—2012年单季稻制度害虫种群数量整体变化相对较为稳定，前者12212头/（灯·a），后者12337头/（灯·a），种群运动相对趋于低位运行状态；而2001—2007年单双并存制度害虫种群数量渐趋上升，拉长拉高了双季稻制度向后变动力度，均值29026头/（灯·a），显著高于双季稻制度1.37倍和单季稻制度1.35倍，致使种群运动趋于高位运行状态，即水稻双季改单季害虫种群运动呈“三角型”变化规律。

水稻害虫种群数量整体运动呈周期性变化规律。通过1990—2012年水稻病虫监测区灯下害虫诱量变化分析，无论在双季稻或单双并存，还是单季稻制度，害虫种群数量变动呈周期性波型曲线，整体W型波动周期为9～10年或V型波动周期为4～5年，其中二化螟W型波动周期10年左右，稻纵卷叶螟V型波动周期4～5年，灰飞虱V型波动周期4～5年，白背飞虱V型波动周期5年左右，褐飞虱V型波动周期4～5年，且峰期受耕作制度渐进变化存在交集现象。闫香慧[8]及陈文龙[9]等通过对当地24、25年褐飞虱灯下诱量研究表明，全年褐飞虱季节性变动呈双峰型以及高峰在早稻和晚稻的发生频率等，未形成年度间长期运动规律研究；较胡伯海等[2]对双季稻制度下螟虫、稻飞虱和稻纵卷叶螟种群运动周期研究为螟虫11年、稻飞虱8年、稻纵卷叶螟11年结果基本相似，但深化了对种群运动轨迹、形态及种类变化周期的研究，丰富了对水稻害虫整体运动规律的探索。

应用水稻害虫种群数量变动数学模型可开展灾害预警。翟保平等[3]运用轨迹分析法对江淮稻区稻纵卷叶螟的中小尺度虫源地，用雷达观测稻纵卷叶螟在迁飞过程中的行为，组建了一系列中、长期预测模型，但受空间种群行为及观测设备的限制，难以推动基层性的灾害预警。本研究经1990—2012年二化螟、稻纵卷叶螟和稻飞虱年序数值化函数模拟，结果二化螟种群数量变动数学模型为F=-9.6459t2+158.54t+1920.9 （r=0.5648**），稻纵卷叶螟田间蛾量变化数学模型为M=-636.37t2+22547t-162834（r=0.7741**），稻飞虱种群数量变动数学模型为N1=502.9t2-7097.8t+24522（1990—2006年时段r=0.8050**）和N2=3122t2-133157t+1423018（2006—2012年时段r=0.8191*）。由此可见，二化螟、稻纵卷叶螟和稻飞虱种群数量变动主要受种群内因能量和信息流动所致，耕作制度改变等外因对其成型也有较大影响。对种群长期运动开展一系列建模，应用这些模型方法可开展基层性预报预警，对提升当前单季稻害虫整体监测预警水平具有重要指导意义。

加强水稻害虫种群生态性研究，完善水稻害虫灾害预警。生物灾变的发展演化是在生物圈下的生态过程，是生态系统中物质流、能量流和信息流相互作用之结果。因此，从不同时空上研究系统内和系统间能量的流动和信息的转换将是未来灾变研究的重大领地。其研究成果将有助于解决目前困扰人们的若干难题，如种群的暴发与崩溃，系统的多样性与稳定性，不同营养层次的协同进化等。毫无疑问，害虫种群数量变动的本质为自身种群繁衍与生存的能力所决定，其种群数学模型是可运用的，但往往也受环境、气候和人为等要素所干扰影响了运动轨迹和形态，面对生态系统的复杂性，作为基层监测部门应当加强害虫种群生态学研究，对环境、气候和人为等外力干扰要素进行监测，开展多因素分析和建模，建设系统、规范、完整、准确的基础监测数据，推动水稻重大害虫监测预警迈上时代步伐。

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