蓟马类害虫抗药性研究进展

付步礼等

摘 要：概述了国内外关于蓟马类害虫的抗药性相关研究进展。主要对当前国内外相关地区的蓟马类害虫的抗药性现状进行了总结，归纳和分析了该类害虫的抗药性机制，主要包括代谢抗性、靶标敏感性和表皮穿透率下降等。另外，总结了该类害虫的生物检测、生化检测和分子检测等抗药性监测的相关方法。最后，对该类害虫的抗药性治理进行了总结，包括化学策略、生物策略和农业策略。旨在为更全面深入地认识该类害虫的抗药性和生产防治提供参考和理论依据。

关键词：蓟马；抗药性；抗性机制；抗性监测；抗性治理

中图分类号：S436.67 文献标志码：A 论文编号：2013-0713

Advance in Insecticide Resistance of Thripidae in Thysanoptera

Fu Buli1， Zeng Dongqiang1， Liu Kui2， Xie Yixian2， Qiu Haiyan2， Tang Liangde2

（1Institute of Pesticide and Environment Toxicology， Guangxi University， Nanning 530005， Guangxi， China；

2Environment and Plant Protection Institute， Chinese Academy of Tropical Agricultural Science， Haikou 571101， Hainan， China）

Abstract： This review introduced the progress in insecticide resistance of thrips from abroad and home researches. Insecticide resistance status of thrips investigated in different regions throughout the world were summarized， insecticide resistance mechanisms mainly including metabolic resistance， reduced rate of entry of toxicants， alterations and reduced susceptibility of target sites were also concluded as well. Furthermore， present study also overviewed relevant methods of insecticide resistance monitoring， such as toxicity bioassay， physiological and bio-chemical detection， molecular detection. Lastly， strategies of chemical， biological and agricultural were provided for insecticide resistance management. Overall， this review aimed at offering basic knowledge of insecticide resistance， better pest management and insecticide resistance management.

Key words： Thrips； Insecticide Resistance； Resistance Mechanisms； Resistance Monitoring； Resistance Management

0 引言

蓟马是缨翅目（Thysanoptera）蓟马科（Thripida）昆虫的统称。目前，全世界已记述的蓟马种类约7400余种，分2亚目8科，中国记录的蓟马约400余种[1-2]。蓟马是全球性重要杂食性昆虫，以植食性为主，寄主植物极其广泛，主要为害多种粮食、果蔬花卉和园艺等植物。据报道国内蔬菜上发生的蓟马约20余种，为害花卉的蓟马有18种，为害果蔬的蓟马达40种[3-5]。该类害虫以锉吸式口器取食或产卵于植物幼嫩表皮组织造成直接为害[6]，导致植物器官损伤，影响光合作用，从而影响产品的外观品质和产量，降低经济价值；有的蓟马还能传播多种植物病毒造成间接为害，如西花蓟马（Frankliniella occidentalis）、花蓟马（F. intomsa）、烟蓟马（Thrips tabaci）和棕榈蓟马（T. palmi）能传播Tospovirus属的番茄斑萎病毒（TSWV）和凤仙花坏死斑病毒（INSV），使植物病毒病在作物间大量流行。蓟马对寄主植物的直接危害小于其所传播病毒所造成的间接危害[7-8]。

蓟马类害虫体型微小，常藏匿于植物花蕾中，为害不易发现，且繁殖力极强，短期内可大量暴发为害，农业生产上主要采用化学防治。长期以来，由于化学农药的不科学合理使用，导致该虫抗药性不断发生与发展，使生产防治面临巨大挑战。且有害生物和抗性基因可以通过国际间合作、贸易交往而传播扩散。所以，国内蓟马类害虫的抗药性潜在风险极大。为全面认识蓟马类害虫的抗药性问题，制定科学合理的抗性治理策略和农业生产提供更好的防控措施，笔者对蓟马类害虫的抗药性现状、抗药性机理、抗药性监测和抗药性治理的相关情况进行了概述。

1 蓟马类害虫的抗药性现状

随着杀虫剂的广泛使用，蓟马类害虫的抗药性也不断发生发展。20世纪80年代，大量有机磷、有机氯和拟除虫菊酯类等药剂用于防治蓟马，目前该类昆虫对环境的适应能力和抗药性已显著增强，并且抗药性水平快速上升[9-12]。国外对西花蓟马抗药性的研究较多，其中美国、加拿大、西班牙、丹麦、以色列、澳大利亚、新西兰等国家先后有西花蓟马对不同农药抗药性的报道。2003年等报道了西班牙 Almeria地区采集的西花蓟马对多杀菌素（spinosad）的抗药性指数超过万倍[13]，2004年从Murcia [14]温室采集的西花蓟马也对多杀菌素产生了高水平抗性（RF>3682）；Immaraju等[15]对美国加州地区的蓟马对阿维菌素（abamectin）的抗药性进行了研究，指出该种群对阿维菌素的抗性水平达到了798倍；Loughner等[16]报道频繁使用多杀菌素造成了美国的西花蓟马田间种群对多杀菌素抗性的迅速发展；Herron等[17]报道澳大利亚的一些西花蓟马田间种群对多杀菌素也已产生了不同水平的抗药性。

国内在蓟马抗药性研究报道较少。2011年的一项研究表明，北京昌平和海淀地区的西花蓟马对大多数的药剂仍处于敏感状态，但对氯氟氰菊酯（cyhalothrin）已产生近40倍的抗性水平[18]。从国内农药使用现状、进化的观点和国外蓟马抗药性发展的情况来推测，中国蓟马抗药性的潜在风险性是不容忽视的。

2 蓟马类害虫的抗药性机理

蓟马的抗药性机理主要包括代谢抗性，靶标敏感性、活性变化和靶标位点的改变，表皮穿透率下降等。

2.1 代谢抗性

杀虫剂的代谢方式有氧化作用和水解代谢。代谢抗性与昆虫自身解毒酶系密切相关，是昆虫对农药产生抗药性的主要机理。昆虫自身存在的解毒酶系如：多功能氧化酶（MFO）、谷胱甘肽-S-转移酶（GST）、酯酶（esterase）和水解酶（hydrolase）。蓟马类害虫对农药产生抗药性的主要机理就是其解毒酶的活性增强和升高。Immaraju等[15]、Zhao等[11]和Broadbent等[10]都报道称蓟马对有机磷、氨基甲酸酯和拟除虫菊酯类传统杀虫剂的抗性机制均与多功能氧化酶介导的解毒代谢作用的增强而有关。Jensen[19]对6个灭虫威（methomyl）抗性种群进行研究，发现PBO和脱叶磷对3种抗性最强的种群（抗性倍数范围16～34）均有增效作用，表明多功能氧化酶、酯酶和谷胱甘肽-S-转移酶均有可能参与西花蓟马对灭虫威的抗性，导致抗性品系的代谢解毒能力增强。Espinosa等[20]对分别用灭虫威（methomyl）、伐虫脒（formetanate）、氟丙菊酯（acrinathrin）、溴氰菊酯（deltamethrin）、甲胺磷（methamidophos）和硫丹（endosulfan）筛选6个抗性种群用PBO、DEF和DEM进行增效剂试验，试验结果表明多功能氧化酶P450介导的解毒代谢作用增强可能是西花蓟马对不同类型杀虫剂产生抗性的主导机制，这也可能是西花蓟马对多种不同类型的杀虫剂产生交互抗性的主要原因。

但是，关于酯酶和谷胱甘肽-S-转移酶在抗性机制中的作用存在争议。Maymó[21]的研究发现抗性种群中的酯酶活性明显高于敏感种群，表明高水平的酯酶活性与蓟马对氟丙菊酯和灭虫威的抗性有关。Zhao等[22]发现抗二嗪磷的西花蓟马品系的酯酶活性相对敏感对照品系略低，而且电泳分析显示敏感品系比抗性品系分离出了更多的酯酶条带。另外在抗性和敏感品系中GST活性没有明显变化。Jensen等[23]测定了3个抗灭虫威品系的酯酶活性，发现其中2个采自温室中的抗性品系的酯酶活性比室内敏感品系的酯酶活性高，而实验室内选育的抗性品系虽然表现出了对灭虫威的抗性但酯酶活力相比敏感品系没有明显变化。这种活性的差异性可能来自于表达水平的差异，而非直接与抗药性密切相关。

2.2 靶标敏感性

农药进入昆虫体后，达到靶标位点进行作用。靶标敏感性、活性变化和靶标位置的改变是昆虫产生抗药性的重要机制。靶标敏感性降低，靶标活性升高或降低，靶标点的变化都与其抗药性水平密切相关。有研究表明，钠离子通道相似区IIS6跨膜片段上的单氨基酸突变（Leu到Phe）与多种昆虫对DDT、拟除虫菊酯、茚虫威（indoxacarb）和多种神经毒性药剂的抗性相关[24]。另外，一些研究发现抗性品系对其他传统杀虫剂都不存在交互抗性，且PBO、DEF和DEM对多杀菌素抗性品系没有增效作用，推测蓟马对多杀菌素的抗性机制有可能是靶标位点乙酰胆碱受体的改变[25-26]。

乙酰胆碱酯酶是有机磷和氨基甲酸酯类杀虫剂的作用靶标，蓟马对有机磷和氨基甲酸酯类杀虫剂的抗性也涉及乙酰胆碱酯酶敏感性的降低和活性增高。Zhao等[22]对二嗪磷汰选的种群（KCM）研究表明，除代谢抗性外，靶标位点乙酰胆碱酯酶的敏感性降低也是西花蓟马对二嗪磷一个重要的抗性机制。Jensen等[19]研究发现，靶标位点乙酰胆碱酯酶的不敏感性与西花蓟马对灭虫威的抗性有关，乙酰胆碱酯酶活性的增加与此种群对灭虫威的抗性有关。

2.3 表皮穿透率下降

昆虫产生抗药性的另一个主要机理是表皮穿透率的下降。触杀型杀虫剂中的理化性质及昆虫自身表皮结构共同影响杀虫剂的活性。目前，蓟马抗药性与表皮穿透率的相关性研究很少，一个重要的原因是用于田间防治蓟马的药剂多是具内吸性的杀虫剂。一项用药物动力学法研究了西花蓟马对氰戊菊酯（esfenvalerate）的抗性机制，在点滴用14C标记的氰戊菊酯48 h后检测发现，氰戊菊酯对抗性品系的穿透速率比敏感品系均慢得多[11]，表明表皮穿透性降低可能是西花蓟马对氰戊菊酯产生抗性的一个主要机制。

3 蓟马类害虫的抗药性监测

蓟马的田间抗药性监测是研究蓟马对农药的敏感性、抗性水平，以确定农药的使用现状，并对该虫进行抗性治理和综合治理的基础工作，是抗药性研究的重要内容。随着抗药性监测与检测目的的多元化，抗药性监测方法也朝多元化方向发展，主要包括生物检测法、生化检测法、分子监测法等。

3.1 生物检测法

生物检测法是传统的经典抗药性监测方法，即从未用或少用农药的环境中采集自然种群，在室内不接触任何药剂和混入其他种群的饲养环境里培育出敏感品系或相对敏感品系，根据生物测定标准方法，测定并获得敏感毒力基线（LD-p）、LC50或LD50。再从试验地区采集同种种群，用相同生测方法和控制条件测定并获得待测种群的LC50或LD50。用待测种群与敏感品系的LC50或LD50的比值（抗性指数）来表示抗性水平。

区分剂量法也是用于抗药性监测的常用方法。利用抗性遗传特性为完全显性或不完全显性的高水平抗性品系与敏感品系杂交，其正、反交F1群体对药剂反应的LD-p线与抗性亲本的LD-p线相靠近，而与敏感亲本的LD-p线往往不易重叠，可用敏感毒力基线的LD99.9或LC99.9值作为区分敏感个体与表现型抗性个体的区分剂量，用该区分剂量连续处理田间种群来监测田间抗性个体的频率变化。

以上2种抗药性监测的生物检测法各有其优缺点，都需要进行生物测定。蓟马的生物测定方法有很多，Alfredo和Anthon[27]建立了TIBS法用于烟蓟马的生物测定，国外该方法已用于西花蓟马的抗药性监测[25]。另外，一些传统经典的生物测定方法，如药膜法、浸叶法、喷雾法和点滴法等已用于蓟马类害虫的毒力测定[28-32]。但是，基于生物测定标准和蓟马独特的生物习性，以及其他环境因子的影响，不同的生测方法得到不同的结果。所以，在运用生物检测法对蓟马类害虫进行抗性药监测时需要多次重复试验，严格控制试验条件，才能较准确地得到与田间实际相符的抗药性测定结果。

3.2 生化检测法

抗药性监测的生化检测法是建立在昆虫抗药性机制的基础上发展形成的。与传统生物监测法相比，生物化学检测法具有快速、准确，且可对单头昆虫进行多种分析等优点。目前，害虫抗药性的生物化学监测主要是解毒代谢酶的相关的生化测定。利用模式底物检测昆虫匀浆中酶的活性或抑制剂的抑制能力，可以监测害虫个体抗药性状况与群体频率[33]。根据酶活性分析所用的载体，生物化学检测法分为硝酸纤维膜斑点法、微量滴定度酶标板测定法和滤纸斑点法。据相关研究报道，在蓟马类害虫相关抗药性研究时，常涉及到MFO、CarE、GST和AChE以及蛋白质等相关解毒酶的生化测定[21，34-35]，主要采用分光光度法和酶标仪进行酶含量测定。最近的国内报道，王圣印等[36-37]对西花蓟马的抗药性生理生化机制进行了研究，其方法可为蓟马类害虫的抗药性生化监测方法提供参考和借鉴。

3.3 分子检测法

昆虫抗药性的分子检测法也是在抗药性机制的基础上逐步建立起来的。其原理是利用分子生物学技术检测杀虫剂作用靶标的抗性位点或解毒代谢酶基因的增强表达。目前，几乎所有的抗性检测研究都集中于靶标抗性方面，即检测靶标基因的突变。而常用的基因突变检测技术主要包括：PCR限制性内切酶法（REN2PCR）、等位基因特异性PCR技术（PASA2PCR）、微阵列（microarray）和单链构型多态性分析（SSCP2PCR） [38-39]。但是，目前关于蓟马类害虫抗药性的分子检测法尚未见报道，国内多采用生物检测法和生化检测法对该类害虫进行抗药性监测。然而，分子检测法为蓟马类害虫抗药性的准确监测提供了方法理论。

当前很多国外学者，运用于昆虫抗药监测的方法还有免疫学检测法和电生理检测法[40]。这2种方法的灵敏度很高，同时需要很高的专业技术，对操作人员要求高，费用昂贵，所以在运用方面受到很大限制，有待进一步探索研究。

4 蓟马类害虫的抗药性治理

抗药性治理的目的是促使害虫对农药恢复或保持敏感状态，降低农药对害虫的选择压，有效发挥化学防治的优良作用，延长农药产品的使用期，节约和有效利用资源。对蓟马类害虫的抗药性治理策略主要有化学策略、农业策略和生物策略。另外，农药的更新换代、加强新型农药的开发与运用也是延缓害虫抗药性的重要手段。

4.1 化学策略

农药的滥用是昆虫产生抗药性的重要外在因素，不断优化和完善化学防治是延缓抗药性的重要策略。延缓蓟马类害虫抗药性的化学策略主要有3点：（1）提高杀虫剂的使用水平，（2）杀虫剂的轮用和复配混用，（3）新型杀虫剂的研发。归结来说即尽量减少农药的使用量和频次，降低杀虫剂的选择压。延缓蓟马类害虫抗药性的化学策略，其建议有：（1）适时施药，做好蓟马田间种群的动态监测工作，只有当达到经济域值的情况下才使用杀虫剂，并在蓟马对药剂敏感的若虫期进行施药。（2）精准用药，严格按照杀虫剂标签上指示的用药量并严格遵守施药间隔期进行施药，尽量不要选用广谱性杀虫剂而选择使用专一性的杀虫剂。需要采用精密的能够产生足够小（<100 μm）的雾滴的施药设备，这样雾滴才能够渗透到西花蓟马进行取食的花蕾和叶芽等植物器官中，使杀虫剂能够较好的接触到虫体。（3）防治方法多样化，把化学防治和生物防治、农业防治等其他防治方法结合起来，在蓟马发育的不同时期采取不同的防治方法，以减少杀虫剂的施用量，降低杀虫剂对蓟马的选择压。

通过轮用和混用具有不同作用机制的杀虫剂而降低杀虫剂选择压力是延缓或者避免害虫抗性发展的基本策略。但在农药的轮用和混用时，需要考虑这些农药的联合作用效果，以及交互抗性的问题。据相关报道，阿维菌素与毒死蜱混配比值为2：8与8：2时，增效作用最显著；阿维菌素与吡蚜酮、吡虫啉均表现出一定的拮抗作用[41]。另有研究表明，部分氨基甲酸酯和拟除虫菊酯类杀虫剂存在交互抗性[42-43]，但对同样作用于乙酰胆碱酯酶的有机磷和氨基甲酸酯类杀虫剂却没有产生交互抗性[44]。另外，在农药的轮用中需要制定一个长远的施药计划，一般每间隔3～4周时轮用不同作用机理的药剂[45]。据Bielza等[46]的研究报道，推荐可以用于蓟马防治的轮用药剂有灭虫威（methomyl）、马拉硫磷（malathion）、多杀菌素（spinosad）、二溴磷（naled）、伐虫脒（formetanate）、毒死蜱（chlopyrifos）。近年国内诸多研究表明，多杀菌素（spinosad）、乙基多杀菌素（spinetoram）、毒死蜱（chlorpyrifos）、吡虫啉（imidacloprid）、阿维菌素（abamectin）、高效氯氰菊酯（betacy-permethrin）、甲维盐（emamectin-benzoate）和啶虫脒（acetamiprid）等杀虫剂对西花蓟马、烟蓟马等有较高的毒力和良好的田间防治效果[47-51]，以上杀虫剂的轮用可以减缓单一药剂长期使用带来的抗药性问题。

4.2 农业策略

农业策略直接避免了杀虫剂的使用，是害虫抗药性治理的重要方法。清洁田园，消除田间周边寄主植物，并合理密植、套种、轮作和间作，以及合理的水肥管理、培养健壮作物以提高作物的抗虫力，都是农业策略的常用措施。另外，种植指示植物和悬挂彩色粘板是早期预警害虫或病害发生的较好方法。据报道矮牵牛被带毒蓟马取食后几天，就可以表现出番茄斑萎病毒症状，已被广泛应用作蓟马指示植物；利用蓟马对不同颜色的趋性，制成彩色粘板对蓟马进行色诱[52-53]。另有报道指出，正在开花的菊花可作为蓟马的诱虫植物，成为控制蓟马种群数量的综合治理策略之一，且模拟试验已经证明用杀虫剂处理过的诱虫植物增加了其控制害虫的有效性[54]。Stavisky等[55]发现反射紫外线覆盖物可用来防治蓟马，但是反射紫外线覆盖物同时也可能干扰天敌对蓟马的定位捕食，导致防控失效。Reitz等[56]研究证明联合运用反射紫外线覆盖物和化学防治能到达较好的防治效果。

4.3 生物策略

生物防治也直接避免和减少了农药的使用，保护和利用天敌，开展多种生物防治，成为延缓蓟马抗药性的又一重要途径。据相关研究报道，蓟马的天敌资源主要有捕食性花蝽、草蛉、捕食性蓟马、捕食螨、寄生蜂、病原真菌和线虫等[57-58]。目前，国外已将花蝽科的小暗色花蝽（Orius tristicolor）和小花蝽（Orius insidiosus）用于在甜椒、黄瓜、草莓和花卉上防治西花蓟马，且已商品化生产[59-60]。捕食螨中的黄瓜钝绥螨和巴氏钝绥螨在捕食蓟马的运用研究上比较深入，另外据报道西方盲走螨、安德森钝绥螨也可用于蓟马的生物防治。姬小蜂科中的 Ceranisus是寄生蜂中最有潜力开发成蓟马生物防治制剂的一大类群，最主要的是 C. menes （Walker）和C. americensis （Girault）[61]， 但发育历期长是利用寄生蜂有效防治蓟马的一个制约因素。随着蓟马寄生蜂新种或新品系进一步调查，一些亚热带和热带种类发育速度更快，可被开发为更有效的蓟马生物防治产品。目前报道，用来防治蓟马的真菌有绿僵菌、白僵菌、蜡蚧轮枝菌、烟色拟青霉、食虫菌等[62]，寄生性线虫包括Steinernematidae、Heterorhabditidae和Thripinema nicklewoodi[63]。Ebssa等[64]在室内测试了6种致病性线虫对西花蓟马的蛹的影响，发现当在土壤中施用400条/cm2时，对西花蓟马的蛹造成高的死亡率。

5 总结

国内外对蓟马类害虫的研究报道多集中于西花蓟马、烟蓟马、棕榈蓟马等一些常见蓟马，且在生物学、生态学和害虫治理等方面的研究较多。然而，蓟马类害虫是一个庞大而独特的类群，需要不断加强对更多蓟马种类更全面深入地研究工作。伴随着农药的运用，蓟马类害虫的抗药性问题是无法阻止和避免的，应以引起高度重视和关注。延缓和减轻蓟马类害虫的抗药性成为研究工作的重点。对此，笔者总结出以下建议：（1）相关部门和科研院所需不断加强对当地种群对药剂敏感性的监测和抗药监测工作，以确定蓟马类害虫的抗药性发展动态，为抗药性治理提供依据，制定科学的抗性策略。（2）加强对蓟马的天敌资源的引进、开发和利用研究，为生物防治打下基础。（3）国内需要及时建立一个良好的蓟马综合防治和可持续防控体系，综合利用生物防治、物理防治和农业防治，提高农药使用水平，重视农药的科学合理混匀和轮用，尽量减少化学药剂的使用量和频次。（4）新型农药的创制、开发与运用推广，以及进一步研究并运用分子生物学技术、抗性分子检测技术和抗性遗传分析等深入研究蓟马的抗性机制对于抗性治理具有重要意义。

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