啮齿动物消化器官长度研究进展

燕永彬　刘振生　滕丽微等

摘要啮齿动物消化器官长度一直是研究啮齿动物差异的重要指标之一。总结了消化道的组成部分以及各部分功能，阐述了消化器官的测量方法，对消化器官长度与食性、能量需求和季节变化的关系进行了分析。

关键词啮齿动物；消化器官；食性；能量需求；季节变化

中图分类号S865.3+1；Q958文献标识码A文章编号0517-6611（2014）12-03580-03

基金项目中央高校基本科研业务费资助项目（DL13EA01，2572014CA03）。

作者简介 燕永彬（1989-），男，黑龙江肇东人，硕士研究生，研究方向：动物生态学。* 通讯作者，副教授，硕士生导师，从事动物生态学研究。

啮齿类动物是哺乳动物中种类最多的一个类群[1]，其分化能力强，分布区域广泛，表现出其顽强的生命力[2]。造成这种情况最直接的原因就是其食物来源广泛、消化道发达。消化道是动物获取能量的重要部位，在对所获取的食物进行加工吸收消化的过程中，起到非常重要的作用[3-7]。随着对啮齿动物消化器官研究的不断深入，对基础数据的处理尤为重要。研究人员应了解啮齿动物消化道的组成、消化器官的功能，熟知消化器官解剖学原理以及方法。笔者通过介绍消化器官组成及功能、消化道长度及重量的测量方法，通过对啮齿动物消化器官的相关性研究的整理，主要对消化器官与食性、能量需求和季节变化关系的研究进展进行了综述。

1 消化道

1.1消化道的组成及各部分的功能 消化道由口腔（Oral cavity）、咽（Pharynx）、食管（Oesophagus）、胃（Stomach）、小肠（Small intestine）、盲肠（Caecum）及大肠（Large intestine）（包括结肠和直肠）构成[1-2]，其起始部分为口腔（Oral cavity），由口唇、颊、腭、牙、舌和口腔腺组成。当食物刺激口腔时，口腔内的腺体开始分泌唾液，经过咀嚼的食物与唾液相互混合，唾液润滑食道，使食物通过食道。动物在进行摄食、搅拌、吞咽等动作时均是借助于舌头的活动才得以完成的，口腔内上腭的棱起部分在动物取食的过程中可以避免食物滑落[8]。咽部（Pharynx）类似漏斗状，韧性极好，位于口腔的后下方，向上和动物的口腔以及鼻腔相互交通，向下连接食管和气管。呼吸道和消化道通过咽部交叉在一起，起到连接枢纽的作用[9]。食管（Oesophagus）在消化道内起到运送食物进入胃中的作用，同时还阻止动物在呼吸过程中空气被吸入和胃中的内容物倒流。食管的位置处于气管的后面，其伸展机能发达。食管作为细长的肌性管道，穿过膈肌让胸腔和腹腔相通，起始部位在胃小弯的中部[10]。不同啮齿动物类群的食管长度不同。胃（Stomach）是储存、分泌和消化功能的囊状器官。啮齿动物的胃属于单室胃，包括前胃部和腺胃部，将食管和十二指肠相连，观察外部形态可见明显的分界线，其组织结构包括最里层的粘膜和粘膜下层以及最外层的浆膜和中间的肌层4个部分组成[11]。啮齿动物的胃收缩性强，是食物消化的主要场所，容积大，有的胃分为膜袋状胃和肌袋状胃[9]。小肠（Small intestine）在消化器官中的长度最长，起着非常重要的消化和吸收的作用，分为十二指肠、空肠、回肠3个部分，从外向内由浆膜、肌层、粘膜下层和粘膜层构成。小肠中管径最粗的是空肠，其次是十二指肠（近头端较细），最细的是回肠段。十二指肠管壁颜色为粉红色，其他2段颜色较浅。十二指肠与空肠交界处有一个明显的折曲作为标记，而空肠和回肠间界限不明显。由于形态较小，在小肠长度测量时不区分这3个部分，只测量总长度。大肠（Large intestine）包括盲肠、结肠和直肠，各类啮齿动物差异较大。盲肠（Cecum）处于小肠和结肠之间，其形呈锥体状的大盲口，近端较粗，借回肠系膜与回肠后端相通，远端狭窄细长，借结肠系膜与结肠前端相通。盲肠内由于经常充满内容物，使其肠壁变薄，透过较薄的肠壁能够清楚看到里面的内容物，使盲肠呈现暗绿色。盲肠虽然属于大肠的一部分，由于其机构的特殊性很容易分辨清楚并且在消化吸收过程中地位十分重要，因此在啮齿动物長度测量中经常单独记录比较。结肠（Colon）分为近端的大结肠和远端小结肠，大结肠粗短，与盲肠相连；小结肠细长，下接直肠，呈暗红色，结肠由粗变细处有折曲，较难分离。直肠（Rectum）内具肌肉形成的纵壁，肠径较小，肠壁较厚，消化过的内容物经小结肠进入直肠后，直肠开始蠕动收缩，将内容物排出体外。因为直肠内有消化完全的内容物，所以很容易识别。在啮齿动物长度测量中，将结肠和直肠合并测量为大肠的长度。广义上的消化道包括以上这些部分，然而在真正消化吸收的过程中，起主要作用的是胃、小肠、盲肠和大肠这4个部位，即狭义的消化道[11]。

1.2消化道结构的重要性 消化道结构的不同导致动物获得能量和营养物质的效率不同。Wunder[12]提出野生小型哺乳类动物的能量压力水平可以通过消化道的形态结构表现出来。一般而言，动物消化器官的结构与机能是相适应的，同时结构机能又是与其食性相适应的。因此，消化道形态结构在动物消化吸收过程中起着关键效用。

1.3啮齿动物的外部形态及消化道长度和重量测量方法啮齿动物个体测量一般选择成年个体，外部形态测量包括体重、体长、后足长及耳长，去除内脏后还应测量胴体重。消化道长度测量中一般选择胃、小肠、大肠部分的盲肠和其余部分。大肠其余部分因不同个体大小不同，其结肠和直肠部分分辨不清，故合并测量即可。具体测量步骤如下：先将消化器官完全取出，剔除肠系膜及其他组织，平展胃、小肠、大肠及盲肠直至最大长度，不要拉伸，然后进行各部分长度测量。使用分析天平称量各器官的重量。用滤纸干燥各器官，称量含有内容物胃、小肠、大肠及盲肠的重量（即为鲜重）；然后剪开各器官去除内容物，用生理盐水洗净、滤纸干燥后，称量各器官重量（即净鲜重）；最后将各器官放在烘干箱内（60 ℃）一段时间后，取出称量其干重[13-14]。

2消化器官与食性的关系

啮齿类动物消化道作为食物消化吸收的场所，具有很好的可塑性。Perrin和Curtis[15]通过对比南非19种啮齿类动物消化道形态结构与食性的关系，从进化论的角度阐明因食性差异引发物种间消化器官的形态不同。Schieck和Millar[16]研究了35種小型哺乳动物的消化器官与食性的关系，结果表明草食性动物的消化道总长度和重量明显大于杂食性和肉食性动物。Korn[17]对南非热带草原15种啮齿动物和食虫类消化道长度进行比较，结果表明食性不同导致消化道长度的差异。同时，杂食动物的肠道比食种子的动物更长。在一定程度上，食虫目消化肠道总长度最短。草食性是带有扩张性前胃的叶食性哺乳动物。此种啮齿动物的胃部含有70%的消化物，主要扮演着储存和消化植物性食物的角色，其食草性根据以下特点确定：扩张的壶腹十二指肠、小尺寸幽门部、胆囊的消失、结肠螺旋循环的出现、成熟的胃部淋巴组织、肠重量占整个体重的25%～27%[18]。对小型哺乳类动物而言，果实、种子和根等是最丰富的食物类别，代表着主要的首选食物种类。果实和根是碳水化合物的主要来源，大部分会被草食性动物所食。节肢动物与种子与蛋白质消耗相关。动物类别不作为首选，但是最终会被食种子者和食虫者所选择，并作为重要的蛋白质供应体。研究表明，脂质消耗与小肠及盲肠的长度相关[19]。杂食性物种所属不同的食物类别，介于草食性和食虫者之间，即使那些不认为是首选的食物最终也都成为其营养供应重要的来源。杜卫国等[20]从研究不同生境下鼠科动物的食性变化中证实了Schieck和Millar[16]的结论，同时还发现与消化道重量相比，消化道长度的种间差异性更加显著。李俊生等[21]分析了荒漠地带啮齿动物消化道长度对食物种类组成的适应性变化，验证了“种间利用食物资源的功能可以通过生活在同一生境物种的消化道形态结构的差异做出判断”这一假说。雍仲禹等[22]通过调查黑线姬鼠（Apodemus agraius）的食性组成，发现啮齿动物的食性会随着在生境中可获得性资源的不同而有所改变。

3消化道长度的变化与能量需求的关系

消化道是哺乳动物消化吸收的主要器官，也是机体与外界环境直接接触的器官，研究野生小型哺乳动物的消化道形态结构与能量需求的关系主要集中于消化道长度、重量和容积的变化等方面。

消化道长度的变化与能量需求关系密切，表现在动物适应能量消耗或食物质量等方面增加和降低[23]。Hansson[24]在比较欧洲棕背鼠平（Clethrionmys glareolus）消化道的变化中，发现摄食低能食物较多的动物具有较大的消化道。鲍毅新等[25]和杜卫国等[26]的研究认为栖息于野外的社鼠（Rattus niviventer confucianus）有较大的消化道和较高的消化率，其消化器官（除小肠外）的长度和重量都比褐家鼠（Rattus norvegicus）高，这是为了应对野外较差的食物条件。小型哺乳动物在能量需求升高或食物质量下降的情况下，改变消化器官的形态来增加消化道容积，以此满足代谢需要。Derting和Noakes[27]的试验表明某些啮齿动物由于食物质量和能量需求的变化而出现了消化道容积的变化。Naya等[7]研究表明高能量需求主要是由小肠水平的变化所导致的，而饮食中不可消化的内容物数量的变化引起胃肠的变化。肠长度的变化可能与食物保存时间的减少有关（例如在食物稀释期间），而肠重量的变化似乎与较高的特定吸收率相关（例如高需求时期）。能量需求的特点（例如其相对强烈程度）不是简单的出现或消失，而是能够影响消化的灵活性。因此，能量代谢与消化道形态结构变化之间相互影响。

Derting和Bogue[23]对小型食草类动物肠道与能量需求关系的研究表明，消化道内能量的增长分阶段产生代偿性反应，首先通过增加摄食量来应对能量需求；然后提高肠道粘膜上的营养转运体的数量和转运效率，增加消化肠道组织的重量和吸收面积；最终引起消化器官（尤其是小肠及盲肠）的尺寸和重量增加。但是，不是所有的能量需求都会引发消化道的变化。徐金会等[28]研究表明哺乳期棕色田鼠（Mirotus mandarinus）的消化道器官并没有发生明显的长度变化，说明小型哺乳类动物在能量需求不是十分紧张的情况下没必要消耗过多的能量去增加自身消化器官的长度。

4 消化道形态结构与季节变化的关系

在自然界，动物会在冬夏季表型交替变化的过程中调节自身机理以适应周围环境的季节性变化[29]。随着季节的变化，小型哺乳类动物对生境的选择和偏好会有所差异[30-31]。不同季节消化道长度对季节性食物资源和能量需求的适应性存在差异[32]。因此，物种为适应季节性变化会引起消化形态上的种内变异[33]，其作用机理为：不同种群消耗的植物中纤维及氮的含量有所不同，并且随着季节的变化而变化；干燥季节食物纤维含量高，潮湿季节氮含量高。在低温食物匮乏的情况下动物器官的形态和结构会发生变化。其中，盲肠与纤维素发酵最密切相关的器官，明显比较大，其他器官也会因生殖状况及水需求量的不同发生变化。

研究野生小型哺乳类动物消化道形态结构发现其长度和重量随季节的变化而有所改变。同时，对于不同的啮齿类动物，其变化情况不尽相同。Gebcynska和Gebczyski[34]从根田鼠（Microtus oeconomus）的消化形态研究中发现夏季长度大于冬季，且春季长度最短。Bozinovic等[35]的研究表明在冬季具有较大的消化道。Hammond[36]对草原田鼠（Microtus ochrogaster）的研究表明，小肠和盲肠是变化最大的2个器官。Derting和Noakes[27]比较白足鼠（Peramyscus leucopus）和草甸田鼠（Microtus pennsylvanicus）消化道形态的季节变化，结果表明冬季长度和重量显著高于夏季。季节性变化导致消化道结构不同程度的变化被认为是温度以及食物供应量不同作用的结果。Gross等[3]在实验室中的试验表明较低温度和含纤维量高的食物二者同时作用时，啮齿动物消化道的总长度和干重会增加。王德华等[13，37]、杜卫国等[20，26]、李俊生等[21]、汪晓琳等[38] 、张美文等[39]、张志强等[40]、朱万龙等[41]、谢振丽等[42]分别从不同的啮齿动物研究中证实了消化道形态结构存在季节性变化，在寒冷的季节食物匮乏会导致消化道长度和重量的增加，其中小肠和盲肠的增加量较多，这与上述结论相同。

5展望

综上所述，啮齿动物消化器官的研究不仅可以描述啮齿动物消化器官与环境之间的关系，同时了解各类啮齿动物消化道长度不同的变化原因，更有助于全面阐述啮齿动物消化器官的各类研究。对于季节性变化导致小型哺乳类动物食性和能量需求的变化进而导致其消化道形态结构发生改变这个理论，国内外已对部分相关动物进行了大量的研究，但由于啮齿动物分布广泛，样本量大以及对啮齿动物消化道的代谢和生理生态学知识的不足，使啮齿动物消化道长度研究还存有很多的不足，很多荒漠半荒漠地区地域的啮齿动物因捕捉困难和数量稀少并未进行详细调查以及消化器官的变化分析。因而，针对这些地区还应进行大量的研究工作，以期获得更多的数据支持。

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