红椿和毛红椿遗传与生理生态相关研究

汪洋 冉勇军 冷艳芝等

摘要 红椿和毛红椿都是国家二级保护用材树种。它们在我国零星分布，种群规模小，但发展潜力巨大。该文对红椿和毛红椿的遗传表现性状选优和分子遗传标记，红椿和毛红椿的生理与生态研究方面进展进行了概述，对相关研究利用提出建议和前景展望。

关键词 红椿；毛红椿；遗传；生理生态

中图分类号 S718.43 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2014）20-06910-03

Relevant Study of Genetic and Physiological Ecology of Toona ciliata Roem and Toona ciliate var. pubescens

WANG Yang， SHE Yuanguo et al

（Hubei Vocational College of Ecological Engineering， Wuhan， Hubei 430200）

Abstract Toona ciliata Roem and Toona ciliate var. pubescens， under state protection （category II）， are both rare commercial tree species， which distributes sporadically with small population size but with great development potential. Variety selection of Toona ciliata Roem and Toona ciliata var. pubescens through phenotypic expression of heredity and molecular genetic marker of Toona ciliate var. pubescens are addressed， and the correlating study of physiology and ecology of two species are also summarized. Some pertinent suggestions on researches and applications of the mentioned two species are put forth， so do some expectations.

Key words Toona ciliata Roem； Toona ciliate var. pubescens； Heredity； Physiology and ecology

紅椿 （Toona ciliata Roem）又名红楝子，楝科（Meliaceae）香椿属，其干形通直，树姿挺秀，落叶或半常绿大乔木，强阳性树种。毛红椿（Toona ciliata var. pubescens），楝科香椿属，为落叶大乔木，其干形通直，自然整枝明显。这2种都是我国热带、亚热带地区的珍贵速生用材树种。红椿天然分布范围从印度经缅甸、老挝、巴基斯坦、泰国、马来西亚、印度尼西亚等国至澳大利亚，主要分布于我国华南地区的低山丘陵区，地理坐标范围为100°16′～119°40′ E，24°21′～30°31′N[1]。四川的巴中南江海拔620 m，106°93′E，纬度分布达到32°42′N，也有红椿分布[2]。这是迄今报道的纬度最高的红椿自然分布区域。此次研究在湖北谷城县111°24′E，32°10′N也发现了天然红椿种群，其数量在百棵以上，保存状态完好。毛红椿为中国特有树种，主要产于四川、贵州、福建和安徽，垂直分布在海拔500～2 500 m范围内[3]。红椿和毛红椿在我国分布不广，且呈天然零星分布，且过度开发以及天然更新较慢，其数量不断减少，但发展潜力很大[4]。

鉴于红椿和毛红椿优良的品种特性以及面临濒危的现实，近年来，越来越多的国内学者对其在种质资源、遗传结构、植物生理、生态学、育种、栽培、造林、医药和化学成分以及资源保护等方面进行了较为广泛的研究。该文将毛红椿与红椿的研究进展相结合，以此作为对同科同属的红椿相关研究进行补充。

1 遗传学方向研究

检测植物遗传多样性的方法随着生物学，尤其是遗传学和分子生物学的发展不断得到提高和完善，从最初的表型变异到后来的染色体多态性、蛋白质多态性，最后发展到现在的DNA 多态性。

1.1 遗传表现性状

利用形态学或表型性状来检测遗传变异是直接且最简便易行的方法。刘军等[5]通过对毛红椿天然分布区内的13个种源果质量、果长等11个表型性状和苗高、地径等2个生长性状进行分析，研究了种实和苗期生长性状地理种源变异规律。结果表明，毛红椿苗期生长性状在种源水平上主要受中等以上水平的控制，1年生苗苗高的广义遗传力和变异系数最大，地径次之，种实间不明显，提出可利用苗高和地径对不同种源毛红椿进行初步选择，可取得较理想的结果。

张亚东等[6]以湖北恩施的6个红椿半同胞家系为研究对象，其1年生实生苗木苗高、地径、叶长、叶宽、叶长宽比的差异均达到了显著水平，通过性状差异和整体表现，验证相似纬度，不同经度的引种适应性，选育出优良家系。宋鹏等[7]则以江西、云南、重庆、四川等地46个红椿半同胞家系为研究对象，进行苗期试验，测定1年生苗木苗高、地径、冠幅、主根长度、主根粗度、二级侧根数6个性状，为遗传选优提供试验基础，研究表明红椿家系间苗高、地径、冠幅等3个性状均达到极显著的差异，而且受强度遗传，通过苗高和地径进行联合选择可以取得较大的遗传改良效果。根系参数在一定程度上也是评价红椿半同胞家系苗期生长、遗传育种的重要指标。

优树选择是森林良种繁育最有效和可靠的方法之一。优树子代的选优是优质种源遗传性可持续的保证，而种质家系内部半同胞家系间存在较为丰富的变异，遗传改良和良种选育空间和潜力很大。文卫华等[8]对20个1年生红椿优树子代实生苗苗期苗高生长与地径生长表现进行了研究。结果显示，20个红椿家系间苗高生长和地径生长均达到极显著差异。通过选择育种等方法可筛选出速生优质的红椿家系。根据1年生红椿家系苗的苗期苗高生长、地径生长情况，按20%的入选率，选择苗期速生优良家系[8]。刘军[9]以毛红椿优树子代为引种研究对象，进行苗期试验，分析苗期苗高、地径、根干重、茎干重、根茎比、根总长度、根表面积和根体积等8个性状，结果表明，家系间高、地径、根干重、茎干重和根茎比等性状均达极显著差异， 说明毛红椿各性状遗传力差异较大， 苗高的遗传力相对较高；地径、根干重、茎干重和根茎比4个性状的遗传力为中等；根总长度、根表面积和根体积等3个性状的遗传力相对较低。

现代数码技术运用于红椿苗期选优具有高效快捷的优点。Rulfe等[10]学者运用最佳线性无偏预测法（BLUP），在个体层面上，多次重复，将传统预测技术和数码图像软件（Imagej）相结合，在处理复杂不稳定数据环境下，预估红椿遗传参数和遗传值，在遗传育种中具有实用性和快捷高效性。

1.2 分子标记技术

形态标记虽然简单，但遗传表达有时不太稳定，还容易受到环境条件及基因显隐性的影响。DNA分子标记技术克服传统分析法周期长和不稳定因素的缺点，快捷准确地对植物进行遗传多样性分析，获取更丰富的遗传信息。

在毛红椿分子标记技术方面，已经改良了传统的磁珠富集法（分离基因组微卫星DNA的方法），首次从毛红椿基因组中分离出微卫星DNA并测序；设计、合成SSR引物，优化SSR反应体系，为进一步研究毛红椿群体遗传结构和遗传变异研究提供了技术支持[11]。SSR分子标记已经被运用于对毛红椿群体遗传多样性进行分析。毛红椿群体间的遗传分化系数为0.185 4，群体间的基因流（Nm）为1.098 3，说明毛红椿群体具有较低水平的遗传变异；群体间遗传距离与地理距离显著相关[12]。采用微卫星标记对3个毛红椿天然居群的遗传结构研究表明，毛红椿天然居群具有较低水平的遗传多样性；基因流高于研究对比多年生植物平均水平， 基因分化系数低于平均水平；1個毛红椿天然居群存在空间遗传结构，而另外2个居群等位基因遗传变异缺乏空间遗传结构[13]。核心居群和边缘居群的遗传多样性研究表明，毛红椿边缘居群遗传多样性水平高于核心居群；核心居群的遗传分化程度明显小于边缘居群，居群间遗传距离与地理距离的相关性不显著，有可能是由于地形原因导致居群间遗传分化[14]。

1个物种遗传多样性的大小与其自身的生存能力和竞争力密切相关，保护生物多样性最终就是保护其遗传多样性[4，15]。香椿属植物自然保留居群的规模都很小，基本都是散生，居群内幼苗极少，遗传多样性很低，天然植株间的变异小，居群更新能力差，暗示了近交衰退严重[16]。毛红椿天然居群是较低遗传多样性水平的群体，可能与该群体的人类活动频繁有关，人为干预比较严重，导致其遗传多样性降低[12]，因此应加强对毛红椿天然群体的保护。

2 生理生态研究

2.1 生理研究

对红椿的生理研究近年来取得了长足进展。在抗逆性研究方面，干旱胁迫是研究的主要方向。吴际友等[17]对红椿5个无性系1年生盆栽幼苗在春季4月份进行不同周期干旱胁迫试验，重度胁迫（正常浇水断水17 d）下，红椿无性系幼苗叶片相对含水量最低；不同无性系间相对含水量差异不显著；而幼苗叶片叶绿素含量最高，不同无性系之间幼苗叶片叶绿素含量差异不显著；全周期红椿无性系幼苗叶片叶绿素含量呈逐渐增加的趋势。全光照、60%遮阴、80%遮阴和3种土壤水分（高、中和低）处理下，毛红椿幼苗叶片净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度、叶绿素含量及叶面积等特性的研究，揭示了毛红椿苗期夏季全光照和中度遮阴时的光合日进程均呈“双峰”型， 中午高光强与高温促成明显的光合“午休”现象；相同的光照条件下， 土壤含水量的高低与叶面积的大小呈正比；在遮阴条件下， 毛红椿苗木通过增大叶面积、提高叶绿素含量有效地利用较弱的光辐射， 形成适应遮阴条件的生态生存对策[18]。

红椿幼苗无性系水分胁迫试验表明，通过无性系幼苗叶绿素、MDA、脯氨酸的含量变化趋势，SOD和POD活性变化趋势，可以筛选抗旱能力较强的无性系[19]。根据夏秋扦插成活率、生根率和1年生苗木的生长量综合优选推广品系[19]，是红椿育种的可行方法。不同无性系、不同的干旱胁迫处理梯度，叶片SOD和POD明显不同。中度胁迫（正常浇水后断水12 d）下红椿无性系幼苗叶片SOD含量最高 （606.83 U/g），各周期不同无性系幼苗叶片SOD含量没有显著差异；重度胁迫 （正常浇水后断水 17 d）下幼苗叶片POD含量最高，各无性系幼苗叶片POD含量没有显著差异，叶片POD 含量随试验周期进行递减[20]。

在缺乏微量元素条件下，不利于澳洲红椿（Toona ciliata M.Roem var.australis）高度、径生长和干物质积累，最直接相关的影响来自硼元素的缺乏。缺硼造成嫩叶枯萎，芽和根形态改变；缺锰叶面上卷，并表现轻微黄化病；缺铜嫩叶出现蓝色点，叶萎焉；缺锌会导致节间缩短，披针形叶片变小；缺铁导致植物生长缓慢、嫩叶出现黄化病[21]。

西南地区酸性紫色土、钙质紫色土和冲积土上生长的1年生红椿盆栽实生苗，暴露在不同浓度Pb胁迫（0、200、450和2 000 mg/kg）条件下，叶长、叶面积、生物量、各器官Pb含量特征和富集程度不同，红椿对Pb污染的耐性和转移效率各异。红椿作为耐Pb污染的乡土速生用材树种，具有一定的吸收和富集Pb的能力，因此红椿可以考虑作为西南地区Pb污染土壤生态修复的先锋物种[22]。

2.2 生态研究

红椿为落叶树种，3月初枝叶凋落的梢头上尚未萌发新枝，红椿从发芽到落叶历时260 d。红椿幼树耐阴，林冠下更新良好，根际萌蘖性强。3月下旬发芽展叶，花期6～7月份，10月中、下旬果成熟，11月下旬开始落叶。从发芽到落叶历时260 d。该树种常与漆酸枣、薄叶楠、青冈、豹皮樟、枫香、山槐、黄连术、青檀等树种混生[23]，也常与毛红椿混生，在土层深厚、肥沃、湿润、排水良好的疏林地、林缘或沟谷地带生长最好[24]。

植物种群的规模影响着种群的生活潜力，种群规模小是种群趋向濒危的特征之一[25]。 香椿属植物自然保留居群的规模都很小，基本都是散生，居群更新能力差。为揭示毛红椿群落中种群的相互关系， 揭示群落的结构和功能，了解其发展规律，选取不同地理位置、土壤状况以及群落组成类型的典型样地，测定各生态因子，设置样方调查计算分析毛红椿群落主要树种种间联结性。付方林等[26]研究发现毛红椿群落多物种总体关联性为显著的正相关， 但毛红椿与乔木层植物种间联结性不显著，群落处于种间竞争和环境选择与演替中。

红椿致危因素为：种子成苗率低，幼苗期生长缓慢；种群规模小，近交衰退严重；人为干扰严重，红椿的生境遭破坏[16]。沈新华[27]对云南华坪红椿资源，主要针对毛红椿进行了调查。在野外随机选取样方点，每个样方点按不同海拔段（位置）抽取样方，记录样方中红椿的数量、龄组、生态状况。计算红椿在样方内的相对密度d（d=n/s），利用相对密度求得分布总量。通过该物种特性和分布特点，提出了濒危因素，并提出了相应的就地保存为主，辅以迁地保存，加强科研监测工作和宣传保护等建议[16，27]。

3 建议及展望

目前分子水平标记只用于毛红椿遗传结构研究，还尚未用于毛红椿的育种上。对红椿遗传性状的研究仍然处于表型变异上，分子水平的遗传研究还未见报道。通过DNA分子标记技术对红椿进行遗传多样性分析，获取更丰富的遗传信息，研究地理种源变异是亟待解决的课题。

生态学研究中，关于红椿的种群动态、种群结构与空间格局、地理种源变异以及优树选择方面的研究少见报道。红椿与毛红椿的开发利用，尤其是化学和药理方面利用研究有着广泛的前景。

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