水生植物生态学研究进展

易丽 赵运林 徐正刚 王耕 李宽 何文

摘 要： 水生植物研究对于多个领域的研究都有十分重要的价值和意义。为了更清晰地展现近年人们对水生植物的研究动态，本文主要通过对比不同水生植物在环境治理方面的应用及其效果，综述水生植物在鸟类栖息地和迁徙过程中所起作用，以及新技术在水生植物研究中的应用等水生植物生态学的研究进展，详述了水生植物的定义，总结了水生植物治理污水的有效的方法，为水生植物生态学的进一步研究提供参考。

关键词： 水生植物；生态学功能；动物迁徙；栖息地

中图分类号：S682.32 文献标识码：A 文章编号：1004-3020（2014）05-0054-06

水生植物是植物界的一个大类，对被污染水体的修复、鸟类的迁徙和栖息、区域气候的调节等多方面都发挥着巨大作用。调查发现我国水体富营养化、有机物污染和重金属污染极为严重，湿地生态系统也遭受严重破坏[1-3]，而研究证明水生植物不仅能有效去除有机污染物和重金属污染物，还能吸收、降解氮、磷等化学污染元素[4-6]。为了更进一步了解水生植物的生态学特性，本文对近年来国内外水生植物的定义，水生植物在治理环境中的应用和水生植物对鸟类选择栖息地的影响，以及新技术在水生植物的调查中的应用情况进行综述，初步总结了水生植物的生态功能，以便为相关调查、研究提供参考。

1 水生植物概述

到目前为止，关于水生植物的概念和范畴的理论研究多种多样，但至今仍没有关于水生植物的明确定义，一般认为凡是生活在水中或湿土壤中的植物均可称为水生植物[7] 。但也有很多学者尝试根据植物的特性和分布等方面给水生植物下定义，Best PEH认为水生植物就是大型的草本植物，它们是沿岸带和沼泽植被的一部分[8]。相对于Best PEH的宽泛定义，Den Hartog C和Segal S主要依据植物营养体与水的关系以及繁殖等特性，更为严格的把水生植物定义为在所有的营养部分或为水支持（浮叶）的情况下，能够完成繁殖循环的植物；或者在正常情况下沉，但当其营养部分由于出水而逐渐死亡时，可以诱导有性生殖的植物[9]。Cook C D K则认为水生维管束植物是所有蕨类植物亚门（蕨及其近缘类型）和种子植物亚门（产生种子的植物）中那些其光合作用部分永久地或至少一年有数月沉没于水中或浮在水面的植物[10] 。此定义将沉水植物排除在了水生植物之外，不够全面。

在我国，水生植物也是个热门的研究性话题。赵家荣按照水生植物的生活方式和形态特征将水生植物分成挺水植物、浮水植物、漂浮植物和沉水植物四种类型[11，12] 。刘健康认为水生植物是一个生态学范畴上的类群，是不同分类群植物通过长期适应水环境而形成的趋同性适应类型，主要包括两大类：水生维管束植物和高等藻类[12] 。按照柳骅和夏宜平的观点，凡生长在水中或湿性土壤中的植物都属于水生植物。根据植物旺盛生长所需要的水的深度，可进一步分为深水植物、浮水植物、水缘植物、沼生植物或喜湿植物[13] 。综合比较以上关于水生植物的定义和分类观，按照实用性来说，刘健康和赵家荣等对水生植物的定义对我们研究水生植物更具有实际意义。

2 水生植物生态学功能

2.1 水生植物与生态系统功能

在整个统一系统中，生物与环境通过相互作用，不断演变，以保持一定时期内的相对稳定的动平衡状态。水生植物因其独特的生存环境，在生态学多方面发挥着重要的作用。某些水生植物能够通过光合作用向周围释放出氧气，促进氮元素的循环，它发达的根系还能为微生物提供生存场所，同时也改变了自身的通透性，增加了对污染物的吸收，并发挥短期储存水中营养物质、抑制藻类生长和净化水质等多种生态功能[14-16]。徐姗楠等通过研究红树林水生动物栖息地功能及其渔业价值，发现红树林的凋谢物进入食物网后，连同附生藻类、浮游植物等，构成了其生态系统的碳循环的重要组成部分，为生活在红树林区域的水生动物提供了丰富的食物来源[17]。芦苇Phragmites australis具有发达的地下茎，当其生长足够密集时，就能够抑风抗浪、促使泥沙沉积、防止水土流失[18]。多项研究表明：沉水植物菹草Potamog etoncrispus）具有较好的耐污耐脏能力，是冬季到初夏期间净化水质的重要水生植物[19-23]。且菹草种群的变化对水质量的好坏具有重要影响[24，25]。实验证明，水生植物之间可以协同作用，不仅能丰富物种多样性以形成观赏期长、层次丰富的水生植物景观，还可以增强生态系统的稳定性，提高水生植物吸附和降解的整体作用[26]。

2.2 水生植物与环境修复

（1）水生植物与水体富营养化。当前，由于氮、磷等物质的过度输入而导致的水体富营养化引起了世界的广泛关注[27-29]。实验证明，水生植物能有效的去除氮、磷，以达到修复水体的效果[30-34]。某些高等水生植物通过吸收水体中的基质和无机营养盐来满足自身所需，同时也减少了水中有机物的含量，净化了水质[35，36]。石菖蒲Acorus gramineus、灯心草Juncus effusus、蝴蝶花Iris japonica都具有良好的净化生活污水，降低COD和总氮的功能[37]。水芹菜Oenanthe javanica、伊乐藻Elodea canadensis、微齿眼子菜Potamogeton maackianus、竹叶眼子菜potamogeton malaianus、和石菖蒲等都能有效的吸收TN，在富营养和超营养的条件下，竹叶眼子菜的吸收效果尤为显著[38]。。水生植物不同部位对污染物质的净化效率不同，王海庆等，在对比芦竹Arundo dona、荻Triarrhena sacchariflora、石菖蒲、芦苇、水生鸢尾Iris pseudacoru、千屈菜Lythrum salicaria和野慈姑Sagittaria trifolia七种水生植物的净化能力时发现水生鸢尾和菖蒲的根系对磷的吸收比它们的茎叶对磷的吸收分别强2.8倍和5.9倍[39]。单独的水生植物具有能对水体起到不错的净化效果，某些水生植物组合在一起则更能发挥修复水质的作用，吴振斌等人曾尝试把污水处理厂和水生养殖场结合[40]。为了处理受污染的河水，四川成都也曾在岸边建造活水公园以修复水体[41]。并非任意两种水生植物的组合都能比单种植物去除氮磷的效果好，其中还受到很多条件的约束。袁东海等通过比较茭白Zizania latifolia、苔草和石菖蒲的除去污水中的总磷和无机磷的效果发现，随着水负荷力的增加，茭白—石菖蒲这一组合对总磷和无机磷的去除率越低[42]。在对蒲草Typha angustifolial、三棱草Cyperus rotundus、菹草及微齿眼子菜Potamogeton maackianus等 4 种水生植物及其组合对污水中氮、磷去除率的影响的实验中发现：单一植物的蒲草对污水中氮、磷的去除率均为最高，复合植物蒲草+ 菹草对污水中氮 、磷的去除率均为最高[43]。植物对污水中氮、磷的祛除还会因为地域差异而产生不同效果，在我国北方，冬季气温低，水葱Scirpus tabernaemontani、芦苇和香蒲Typha orientalis是去除磷、氮的最佳选择[44]

（2）水生植物对污染水体中重金属元素和有毒物质的降解和去除。随着工业的发展，传统的治理水体重金属污染的办法已经不能满足污水处理的需求，因而国内外学者开始把目光聚焦在水生植物上。Rai等和Dwivedi等调查发现水蕹Ipomea aquqtica可以很好的蓄积Cu，Cr，Cd，As[45，46]。长苞香蒲Typha angustata和美洲水葱Scirpus americanus以及荷叶香蒲Typha latifolia体内也可以蓄积很高浓度的重金属，可作为修复物种[47，48]。某些植物如凤眼莲Eichhornia crassipes还能通过自身内部特殊结构，在酚类进入体内后，通过参与糖代谢，生成酚糖苷或者被氧化而解除其毒性[49]。沉水植物狐尾藻Myriophyllum verticillatum等能直接吸收降解三硝基甲苯（TNT）[50]。浮萍Lemna minor、紫萍Spirodela polyrrhiza和槐叶萍Salvinia natans都能很好的富集污水中的铬和硒，并能有效抑制藻类的生长[51，52]。种云霄等在研究典型大型水生植物的污染去除潜力时发现凤眼莲能够吸收铬、镉、铅、汞、砷、硒、铜、镍等多种金属元素，满江红Azolla imbvicate、大漂Pistia stratiotes、浮萍、紫萍和槐叶萍等都可大量富集污水中的金属元素[53]。据初步统计，具有化感抑藻作用的水生植物以及部分湿生植物至少有60多种，能有效抑制的藻类有38种[54]。张庭廷等在研究克藻植物中发现金鱼藻Ceratophyllum demersum、茭白、水花生Alternanthera philoxeroides、空心菜Ipomoea aquatica、黑藻Hydrilla verticillat有抑制蛋白核小球Chlorella pyrenoidosa和斜生栅藻Scenedesmus obliquus的作用，其中金鱼藻与黑藻的克藻作用最强，水花生的作用次之[51]。

研究发现，通过把藻类塘和水生植物塘联合利用来净化污水，不仅能深度净化水中的化学元素，还能利用水生植物塘去除藻类塘中的藻类，值得大力推广[55-56]。

2.3 水生植物与鸟类栖息地

水生植物与水体的密切关系为某些鱼类和鸟类提供了良好的栖所和可口的食物，如南鲈科和鲇科鱼类[57]。鸟类栖息地是指鸟类能够生存的空间，是鸟类个体、种群或群落完成生活史某一阶段（ 比如育雏期）所需的环境类型[58]。由于生态环境遭到破坏，鸟类的栖息地受到严重影响，通过研究分析鸟类对栖息地的选择来保护濒危鸟类和传统狩猎鸟类成了鸟类保护生物学一个重要研究领域，引起了世界各国科学家的关注[59-62]。树枝、水草是鸟类筑巢的必需品，多种植物和多构造层次树木也更便于鸟类筑巢、栖息，植物与动物的生存息息相关[63]。常年栖居在内河湖泊的鸟类，依赖水中食物生存，同时，水生植物也保护和净化了鸟类栖息地，所以水生植物对其栖息地有着至关重要的作用。邛海湖湿地鸟类丰富，部分原因是因为水草丛生或草高水丰、又或是人烟稀，给鸟类营巢和避敌的良好条件[63]。在白洋淀可观察到的鸟类达180种，成为许多珍稀水禽的栖息繁殖地。主要是因为白洋淀的芦苇大片密集，为水鸟的筑巢提供支持和掩护[18]。水生植物还是鸟类栖息地食物链的重要部分，是许多鸟类直接或间接的食物来源，罗浩等通过对比有无水生植物冬芽的两个湖的鸟类数量发现，无冬芽的湖区鸟数量远远低于有冬芽的湖区，从而认为冬芽是候鸟栖息的重要环境因子之一[64]。小天鹅Cygnus cloumbianus主要觅食场所为湖泊，主要食物是一种名为眼子菜Potamogeton distinctus的水草，在无眼子菜的情况下也食少量的荇菜Nymphoides peltatum和虉草Phalaris arundinacea，眼子菜和荇菜都是重要的水生植物，故在小天鹅水生植物对小天鹅的冬季生境选择起着决定性作用[65]。罗莎等调查发现，辽宁丹东的白鹭湿地由于得到良好的保护，使得白鹭Egretta garzetta等珍稀鸟类得以安稳的繁衍生息[66]。

3 新技术在水生植物生态学研究中的应用

随着科学技术的发展，越来越多的高新技术应用到各类调查研究中，大大提高了研究效率，提高了研究结果的精准度。但由于水生植物特殊的生长环境，尤其是沉水植物，也提高了调查的难度。应用于水生植物调查的技术主要有计算机技术、遥感技术和地理信息系统。自从Raitala等曾尝试应用GIS技术支持陆地卫星图片的分类，并在绘制Finish湖的水生植被图的过程做了尝试之后[67] ，卫星图片分类技术得到了迅速发展。Mar-shall与Lee等人对Canadian湖航空照片的数字化分类进一步扩大了GIS的应用范围，同时也提出了许多研究湖泊生态系统的方法，如基于PC机的Marion湖的GIS数据库等集成方法，它包含近红外彩色空中图片、水深、基质及水化学数据，而这个数据库可用于水质和植被变化趋势的评估分析[68]。我国把RS和GIS等技术应用到水生植物的调查中相对较晚，使用范围也相对局限。杨凯等运用遥感数字图象技术把洪湖水生植被分为6大群从，文明等运用卫星影像对洞庭湖区水域、洲滩植被进行分类，分为5个景观生态类刑，17个基本植被类型[69] 。丁志和华润葵等人都对博斯腾湖芦苇在陆地卫星MSS的光谱特征做了分析，并建立了芦苇湿地遥感解译标志[70，71]。陈水森等通过调查鄱阳湖不同湿地类型的光谱曲线特征，提出了MESSR影像的湿地解译模式和实验区草洲的空间分布规律[72]。

4 展望

水生植物在水污染的治理中发挥了重要作用，但是关于水生植物净化水质的调查和研究多数偏向于单种植物的净化能力，而把植物组合起来进行研究其净化效果的实验较少。另外，某些水生植物会对水体产生一定的污染，能够积於造陆，如何利用别的水生植物去制止这种现象，达到双赢的研究甚少。通过研究水生植物的分布与鸟类栖息的关系，能有效利用这种关系去保护濒危鸟类，对于维护生态的多样性具有重要价值。希望日后关于水生植物的研究能够更好的探究水生植物的功能作用，趋利避害，将水生植物的价值最大化，并能结合新技术，以提高研究结果的精准度。

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（责任编辑：唐 岚）