滨柃光合生理日变化初探

黄莎

[摘 要] 为了更好的开发利用滨柃这一优良的濒海抗盐植物，我们采用LI-6400 型便携式光合测定系统研究了滨柃2年生扦插苗的光合特性。研究结果表明， 滨柃净光合速率的日变化曲线呈双峰型，出现了明显的光合“午休”现象。光合有效辐射、气孔导度的日变化曲线均为双峰型，而蒸腾速率、空气中CO2浓度和气温和叶温的日变化均呈单峰曲线，相对湿度和胞间CO2浓度呈一下凹的抛物线， 滨柃净光合速率与气孔导度、蒸腾速率、胞间CO2浓度都很大的相关性。

[关键词] 滨柃 光合特性 净光合速率 蒸腾速率 相关

[中图分类号] Q945.79 [文献标识码] A [文章编号] 1003-1650 （2014）03-0061-03

一、引 言

滨柃属山茶科柃属植物，常绿灌木多生于基岩海岸的岩石缝、崖壁，少数生于面海山坡的灌草丛中、阔叶林或松林下。该树种耐盐碱、耐干旱瘠薄，抗风性强，叶细密、墨绿色、有光泽，树冠紧密，树姿优美，为优良的地被植物和防风固沙植物。滨柃成为沿海绿化造林中灌木层的首选树种。可应用于港口码头绿化，沿海风景林、防护林营建； 同时可作为绿化石子宕口的先锋树种，又可盆栽造型观赏，具有极好的应用前景[1]。研究植物光合特性，可探明其光合能力，从而采取适当的栽培措施以提高产量[2]。植物生长发育的物质和能量都最终来源于光合作用。光合作用的强弱与生产力有密切的关系。

本实验通过滨柃净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、胞间CO2浓度等光合生理特性日变化的研究，结合影响光合生理特性的生态因子，揭示滨柃光合作用的基本生理生态学特征和规律，找出影响光合作用的主要因子，旨在为滨柃的育苗繁育，园林应用的合理配置和养护以及对盐碱地的改造提供科学依据。

二、材料和方法

1. 材料

选用浙江林学院校园内生长良好的滨柃2年生的扦插苗作为本试验的材料。每天傍晚浇水保证其水分供应充足。选择5月份晴朗无云的天气对滨柃2年生的扦插苗进行光合特性测定实验。选取上部枝条第2片成熟叶用于光合作用测定。经测定苗木平均高为60cm，株行距为30cm×30cm。

2. 方法

选择晴朗的天气， 选取生长正常的滨柃上部枝条第2片成熟叶，进行自然条件下光合速率等生理指标的测定。利用Li-6400 便携光合作用测定系统， 在自然条件下测定滨柃光合速率、蒸腾速率等主要生理指标[3]。测定时间区段为7： 30～17： 30 ， 每间隔1 小时测定1 次，仪器同时记录净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、细胞间CO2 浓度、光合有效辐射、空气中相对湿度、空气中CO2浓度、气温和叶温等。

三、结果与分析

1. 滨柃光合生理特性日变化

1.1 滨柃净光合作用日变化

晴天，滨柃叶片在全光照条件下净光合速率的日变化曲线呈双峰型（图1），上午7：30的净光合速率几乎为一天中的最低值，约为1.69μmolCO2·m-2·s-1。随着光照强度的增加，光合有效辐射增加，净光合速率快速增加，在9：30 出现最高峰（7.58μmolCO2·m-2·s-1 ） ， 随后在14：30下降到0.6μmolCO2·m-2·s-1 ，以后逐渐回升， 到16 ： 30 出现第2个高峰，随后又下降，在17：30净光合速率下降到2.34μmolCO2·m-2·s-1，滨柃的光合“午休”现象发生在下午14：30时。

图1 净光合速率（Pn）的日变化 图2 光合有效辐射的日变化

1.2 滨柃气孔导度的日变化

滨柃的气孔导度日变化曲线（图3）也是双峰曲线。第1 个峰值出现在上午9：30， 最大为0.264 molH2O·m-2·s-1， 第2 个峰值出现在下午16：30， 为0.08848 molH2O·m-2·s-1， 下午17：30时为最小。气孔导度不但受空气温度、水分等的影响，同时与光照强度有很大关系，适宜的光强和温度有利于气孔开张，气孔阻力降低，气孔导度增大[4]。

图3 气孔导度的日变化 图4 胞间CO2 浓度的日变化

1.3 滨柃胞间CO2 浓度的日变化

植物的气孔是光合作用CO2进入和水分散失的门户，它的变化直接影响光合作用和蒸腾作用[5]。由图4可知滨柃细胞间CO2浓度早晨最高为224μmol·mol -1，从9： 30以前呈明显下降趋势，9：30～14 ：30 呈缓慢下降， 差值不大，至14 ：30 降至最低，然后又逐渐回升。滨柃细胞间CO2浓度的日变化曲线总体的变化趋势呈一下凹的抛物线。

1.4 滨柃蒸腾速率（Tr）的日变化

图5 蒸腾速率的日变化

由图5可看出，滨柃蒸腾速率的最大值出现在9：30时，为4.35 mmolH2O·m-2·s-1，然后下降，在13：30时降到最低值，然后又升高。上午9：30时由于光照强度和光合有效辐射都很大，同时气孔导度也是达到最大值，有利于蒸腾作用，因而蒸腾速率此时达到了最大，而随着光照强度的增加和气温的升高，净光合速率下降，因此蒸腾速率在13：30时由于气孔的变小和关闭而达到了最低值。

2. 滨柃环境因子的日变化

图6 空气中相对湿度的日变化

2.1 空气中相对湿度的日变化

由图6可以看出，空气相对湿度为11.2～30.1%， 空气比较干燥。从上午7：30开始， 随着光照的增强和气温的升高， 相对湿度逐渐下降，下午13： 30时空气相对湿度最小，为11.2%。之后相对湿度逐渐上升。

2.2 空气中CO2浓度的日变化

图7中，空气中的CO2浓度早晨较高，为260.58μmol/mol，然后向低趋势变化，从中午11：30开始突然快速上升，达到最高值378.16μmol/mol，之后又快速下降，下降到227μmol/mol左右就不再有太大的变化了。

图7空气中CO2浓度的日变化 图8气温和叶温的日变化

2.3 气温和叶温的日变化

由图8可知，气温（Tair）和叶温（Tleaf）的变化范围约为为18～33℃之间， 变化规律一致， 叶温较气温略低。早晨7：30时二者温度都为最低，约18℃左右，下午13：30时二者温度都同时达到了最高温，约为33℃左右，之后又逐渐下降，变化幅度不大。

3. 滨柃光合生理指标之间的相关性

3.1 净光合速率和气孔导度之间的关系

光合速率和气孔导度在不同时段表现不同。光合速率和气孔导度在7：30～10：30时和10：30～13：30 时呈显著正相关（ 图9-A，图9-B），13：30～17：30 时呈正相关不显著（图9-C），说明这一时段的光合速率主要受气孔导度的影响，当气孔导度大于0.264 mol H2O·m- 2·s - 1时光合速率不再增加。

图9净光合速率和气孔导度的关系（左）

图10净光合速率与胞间CO2 浓度的关系（右）

3.2 净光合速率与胞间CO2 浓度的关系

胞间CO2浓度日变化（图10）为上午7：30时最高224μmol·mol-1，以后则降低。净光合速率与胞间CO2浓度在7：30～10：30 时（图10-A）时表现为极显著负相关，在10：30～13：30 表现为极显著正相关（图10-B）， 在13：30～17：30 表现为显著正相关（图10-C）。净光合速率较高时，固定较多的CO2，引起胞间CO2浓度下降，当胞间CO2浓度过低时，会造成CO2的亏缺，使净光合速率难以进一步提高，到17：30时虽然胞间CO2浓度升高（图4），但由于光合有效辐射降低（图2），空气温度和叶片温度升高，净光合速率仍表现较低的状态，说明此时光合速率的影响因子主要是空气温度或叶片温度，CO2浓度可能已变成次要因素。

3.3 净光合速率和蒸腾速率之间的关系

光合速率和蒸腾速率在10：30～13：30时呈极显著负相关（图11-B），在13：30～17：30 时呈显著负相关（图11-C），在7：30～10：30 时呈极显著正相关（图11-A），说明这一时段光合速率主要受蒸腾速率影响，当蒸腾速率大于2.81 mmol H2O·m- 2·s 1 时光合速率不再增加。

图11净光合速率和蒸腾速率之间的关系

3.4 净光合速率和相对湿度之间的关系

净光合速率与相对湿度在7：30～10：30 时（图12-A）时表现为极显著负相关，在10：30～13：30 表现为极显著正相关（图12-B）， 在13：30～17：30 表现为正相关不显著（图12-C）。说明在7：30～10：30空气相对湿度降低时，净光合速率升高；在10：30～13：30， 光合有效辐射很大， 相对湿度、气孔导度和胞间CO2 浓度达到最小值，净光合速率也随之下降，达到最低值，从而出现光合午休现象，这两阶段的相关性非常显著。

图12净光合速率和相对湿度之间的关系

四、结论与讨论

1. 研究结果

光合作用是植物十分复杂的生理过程。叶片净光合速率与自身因素如叶绿素含量、叶片厚度、叶片成熟度等密切相关，同时还会受光照强度、气温、空气相对湿度等影响[6]。研究结果表明，几个主要的光合生理指标特性如下： 在晴朗的天气条件下， 滨柃净光合速率的日变化曲线呈双峰型，一天中有2个明显的峰值， 表现出明显的“午休”现象。滨柃的气孔导度（Gs）日变化曲线也是双峰曲线，并且峰和谷出现的时间也和净光合速率基本相同。滨柃细胞间CO2浓度（Ci）早晨最高，从9： 30以前呈明显下降趋势，9：30～14 ：30 呈缓慢下降， 差值不大，至14 ：30 降至最低，然后又逐渐回升，总体的变化趋势呈一下凹的抛物线。滨柃蒸腾速率的日变化曲线呈单峰型，最大值出现在14：30时。空气相对湿度为11.2～30.1%， 空气比较干燥。

2. 研究展望

在自然条件下没有一种环境条件是恒定不变的，也很少有各种环境条件都适于光合作用高效进行的时候。因此，植物不得不经常面对复杂多变的环境条件，但仍要保证其光合作用最大限度的发展和运转，这就需要植物对复杂多变的环境条件和自身内部生理生化变化有一定的适应能力[7]。根据滨柃的耐盐碱性这个特性，将滨柃应用于盐碱地的治理和改善，这将会成为一个更新的研究热点和发展方向。这是一种生物措施，利用种植绿肥覆盖地面，来抑制反盐、合理搭配和种植耐盐树种改善局部地区盐分含量[8]。盐碱地作为一种特殊的生态环境，在林业、农业及环境建设等方面有着极其重要的作用。因此，利用种植滨柃来巩固水盐调节效果[9]，控制耕作层盐分含量。

参考文献

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[2] 陈有民.园林树木学[M].北京：中国林业出版社，1992，4（4）：26-51.

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