饲养管理和日粮因素调控反刍家畜甲烷排放研究进展

孙红梅，郝力壮，2，冯宇哲，2＊，曹连宾，刘书杰，2

（1.青海省高原放牧家畜营养与生态国家重点实验室培育基地／青海省高原放牧家畜动物营养与饲料科学重点实验室，青海大学畜牧兽医科学院，青海西宁810016；2.青海高原牦牛研究中心，青海大学畜牧兽医科学院，青海西宁810016）

自20世纪以来，全球变暖已成为一个炙热的话题，尤其2009年在哥本哈根召开了气候峰会后，更是将地球温室这一问题推向了风口浪尖，温室气体的控制不容刻缓。随着反刍家畜饲养量的日益增多，其肠道温室气体排放成为畜牧业领域研究热点，也是实现环境友好型和节能型反刍家畜生产中亟待解决的问题［1］。国内外关于反刍动物甲烷排放的调控措施在不断研究中，大多试验涉及基础日粮类型、精粗比等来调控动物甲烷排放量［2－4］。本文着重总结饲养管理方式、日粮营养状况和饲料添加剂等因素在调控反刍家畜甲烷排放方面的研究，为通过日粮措施实现反刍家畜低碳生产提供参考。

1 饲养管理方式对反刍家畜甲烷排放量的影响及调控

1.1 饲养方式

李长青等［2］证实，放牧绒山羊瘤胃内产甲烷菌种类比舍饲绒山羊更加丰富，常见的几种产甲烷菌所占比例均较高而舍饲绒山羊只有两种优势菌比例较高，其它几种所占比例显著较低。放牧家畜瘤胃内甲烷产量相对高于舍饲。放牧时，动物摄入基础日粮为天然牧草，舍饲通常为秸秆类草料。放牧时，可采食的牧草种类较丰富，多为植物草尖、叶子或嫩芽等易被消化的组织。动物采食后，经瘤胃发酵代谢效率高，为诸多瘤胃微生物提供生长代谢所需能量和底物，产甲烷菌从中受益，大量增殖，代谢活跃，合成较多甲烷。相反，舍饲时通常饲喂单一的秸秆类饲草料，中性洗涤纤维含量大，较难在动物瘤胃内降解，瘤胃微生物可利用的营养物质较少，抑制产甲烷菌活性，导致甲烷合成减少［2］。另外，舍饲时家畜活动量小，采食量少，也会对甲烷排放量有一定影响。

1.2 饲草料加工

Sahoo等［3］提出，反刍动物采食经过处理的秸秆可有效降低甲烷排放量。粉碎或颗粒的粗饲料能降低甲烷产量，但当限量饲喂时效果则不明显［5］。但是，过度的加工也会使饲料在瘤胃内停留时间太短，对反刍动物特殊的消化代谢模式而言，会减小饲料的利用率。因此，考虑对饲料的加工程度时，在注意消化效率的同时，还应注意饲料的有效利用程度，这与白元生等［6］提出的建议一致。在北美一些牛场，农场主已开始大量采用适度处理的饲料和合理加工的大麦组合日粮措施来减少家畜甲烷的排放。

对饲草进行辗压和制粒，可降低甲烷产量。同理，对牧草粗切要比粉碎或者制粒甲烷产量高。饲料加工可以破坏牧草细胞壁，从而提高饲料利用率，同时生成的多种挥发性脂肪酸（VFA）比例也发生改变。另外，细碎饲料易消化，在瘤胃滞留时间较短便会减少产甲烷菌利用（食糜动力学），从而使甲烷排放降低。秸秆经化学（碱化、氨化）或生物（青贮）处理后，纤维素类物质的分解程度增强，秸秆细胞壁膨胀，便于微生物纤维素酶渗入而易于消化［6－7］。

1.3 采食量

采食量在很大程度上对动物瘤胃内甲烷生成量造成影响，但研究结论不尽相同。Hegarty等［8］报道，奶牛采食量低于维持水平时，较低的采食量所释放的甲烷量较少，原因是在较低采食量条件下，机体为瘤胃内产甲烷菌可提供的底物受限，使甲烷产量降低。随着反刍动物采食量增加，虽然总的甲烷产量成增多趋势，但饲粮总能中用于甲烷生成而损失的能量会相应减少。对此，Hammond等［4］研究指出，增加摄入量会减少甲烷产量，每增加1kg摄入量，三叶草饲喂组甲烷产量减少（5.2±1.29）g，黑麦草饲喂组减少（7.4±1.29）g。胡红莲等［7］报道，当总的采食量水平提高到维持水平的2倍时，总的甲烷产量增加，但损失的甲烷能占饲料总能的比例会降低12%～30%。这个减少只是相对而言，采食量增加，过瘤胃的营养物质就增多，瘤胃微生物大量繁殖，产甲烷菌会大量生成甲烷，这时虽然是甲烷产量上升，实质上在以摄入量为参照的情况下，以甲烷形式消耗的能量占摄入总能量的比例减少了。这一结论与赵一广等［9］研究一致，虽然干物质的采食量与甲烷排放量是正相关关系，但是每单位采食量的甲烷产生量反而下降，普遍认为是大的进食量致使养分物质在瘤胃的通过率加快。Kumar等［10］研究证明，大量营养物质会进入小肠消化，就减少了产甲烷菌利用合成甲烷的机会。

1.4 环境因素

华金玲等［11］认为，温度的降低也可能会提高动物食糜的后送速度，导致甲烷的降低。饲料摄入量和瘤胃内食糜的流通速度有一定联系，结果也会影响甲烷产量。马燕芬等［12］认为，食糜在瘤胃内的停留时间（即微生物作用的机会）随着流通速度增加而减少，饲料摄入量会在小肠内有一定的代谢作用，瘤胃内的消化减弱，降低了瘤胃发酵的程度和速率，间接减少了甲烷的产生。一般瘤胃内温度在38～40℃，环境温度可能会有影响反刍动物甲烷产量和产生比率。在高温下，饲料的可消化率随着摄入量和较慢的食糜流通速率而趋向提高，但在自然的高热环境下，由于饲料的细胞壁密度、酸性洗涤纤维（ADF）、木质素的增加，会导致饲料可消化性的降低，瘤胃降解时能量损耗增加，致使动物产出有效产品减少，每单位产品甲烷产量会增加。Masaki等［13］指出，目前这个现象在热带地区常见，但在全球变暖的进程中，也会逐渐在温带地区更普遍的发生。温度降低，瘤胃发酵更趋于丙酸发酵，引起甲烷产量的降低。

1.5 饲喂方式

胡红莲等［7］及Masaki等［13］认为，采取先粗后精的饲喂方式，反刍动物在消化饲料过程中，有相对更多的能量物质通过瘤胃，以甲烷能形式消耗的能量会减少；同时采取少量多次的饲喂方式，饲料消化率提高，动物采食量也会增加，提高了瘤胃内食糜的通过速度，从而增加过瘤胃能量物质，减少甲烷能损失。李新建等［14］的试验中也证实，先粗后精、少量多次的饲喂方式使瘤胃发酵模式改变，造成乙丙酸比例降低，pH 下降和过瘤胃物质增多，这种变化都让瘤胃生成甲烷量下降。Hironaka等［15］也得出相似观点。

2 日粮营养因素对甲烷生产量的影响及调控措施

2.1 不同碳水化合物类型

不同饲草料在以牛进行饲喂试验时，发现所产甲烷量差异显著，这是由于不同饲草料中可发酵的碳水化合物类型以及各种与甲烷生成量相关的牧草成分含量的不同所致［16］。影响肉牛甲烷排放量因素程度的次序为：饲料粗料类型＞饲料精粗比＞能量摄入水平［17］，表明基础日粮类型的影响程度较高。日粮在饲喂前是否经过前期发酵也会影响动物瘤胃内甲烷的产生，Cao等［18］饲喂绵羊发酵全混合日粮组的甲烷产量明显低于不发酵的全混合日粮组，胃内趋于丙酸发酵模式。同样，经青贮处理的饲料在瘤胃内发酵同样产甲烷量较少。

当动物采食易发酵碳水化合物时，瘤胃丙酸的生成量较高，此时甲烷产生量降低。这主要是由于采食易发酵碳水化合物后瘤胃的pH 显著降低，低pH 能抑制甲烷产生菌的活性。高粗纤维日粮会增加纤维分解菌，这是一种与甲烷生成菌有共生关系的细菌，导致甲烷生成菌增加，从而提高甲烷的产生量［19］。这与李春华等［20］的结果一致，粗纤维对甲烷排放的贡献占排放总量的60%，无氮浸出物占30%。用淀粉代替日粮中的植物纤维会降低瘤胃pH，改变微生物种群，减少甲烷生成；用玉米淀粉代替纯粗纤维的40%，能减少30%的甲烷排放量，细胞壁成分的发酵会产生高的乙丙比和高的甲烷损失［21－23］。由于瘤胃对高淀粉的发酵效率很高，虽然其瘤胃可发酵物质的甲烷产量较低，但在不影响对微生物供能的情况下，特别是对肉牛，可采用过瘤胃淀粉技术。Masaki等［13］指出，该现象的原理就是减少了其在瘤胃中的发酵，使更多的淀粉在小肠中消化，从而降低甲烷产量并提高能量转化效率，提高动物的生产性能。

碳水化合物对反刍家畜甲烷排放有相对大的影响作用，很多研究多以碳水化合物的不同含量作为某一动物甲烷排放预测模型的因子，认为是最准确也最精确地途径。但往往这种预测仅能针对单个动物，对整个农场来说，因为单个动物的摄入水平都有差异，所以无法进行较准确地预测群体甲烷排放量。

2.2 粗蛋白（CP）和脂类

CP对甲烷排放的贡献占排放总量的10%，日粮中的CP和脂肪会有效调节瘤胃发酵，从而影响甲烷生成量［14］。脂肪几乎不被瘤胃微生物发酵，尤其是不饱和脂肪酸已经被证实具有抑制甲烷菌的活性，主要是凭借氢化作用［24－26］，大量降低瘤胃氢分压，与甲烷菌合成利用氢的过程竞争的结果。啤酒糟含较高的CP，其中过瘤胃蛋白含量丰富，但黄雅莉等［27］研究以啤酒糟0%～50%代替豆粕，在体外瘤胃发酵试验的结果显示，对于产甲烷量并无显著影响，原因可能是添加量过少所致。

2.3 日粮精粗比

以精粗搭配饲喂奶山羊的试验中发现，随着粗饲料比例的增加，甲烷排放量随之增加。而当精饲料占的比例增加时，即非纤维性碳水化合物与中性洗涤纤维之比变大，此时的甲烷排放量会显著降低［12］。甲烷排放量与瘤胃发酵类型密切相关。当绵羊采食以粗饲料为主时，瘤胃以乙酸发酵为主，甲烷排放量多；当采食以精饲料为主日粮时，瘤胃发酵以丙酸发酵为主，甲烷排放量少［18］。当饲喂给动物粗饲料时，纤维素分解菌大量增殖，瘤胃主要进行乙酸发酵，产生大量氢，瘤胃氢分压升高，刺激甲烷菌大量增殖，导致甲烷排放量增加；饲喂可溶性碳水化合物或淀粉使瘤胃pH 降低，抑制了甲烷菌和纤毛虫，并增加了丙酸产量［28］，而丙酸的发酵会利用氢，减少了形成甲烷的受体，从而降低甲烷排放量。精料比例会通过影响乙酸生成而影响甲烷的产生。当乙酸生成量减少时，丙酸盐比例在瘤胃中占主导地位（＞90%）时，甲烷产量会从6%～12%大幅度地减少到2%～3%。刘树军等［29］研究结果表明，苜蓿干草的体外发酵程度较高，其甲烷产量最低，而玉米秸秆的发酵程度最低，产甲烷量最多，各饲草的CH4产量与其中性洗涤纤维（NDF）、ADF含量呈显著正相关，与其CP 含量成极显著负相关。证实饲草的CH4产量与其品质有关，优质饲草体外发酵程度高，CH4产量低，从而提高饲料利用率、减少温室效应，而劣质饲草则相反。日粮质量、粪便和甲烷产生三者间的关系遵循一个已证实的原则：更高质量的日粮和更高的采食量会导致更大的甲烷产量，但随着日粮质量的提高，动物所生成每单位畜产品的甲烷产量减少。因此，增补高质量的饲料是缓解温室气体排放的很好措施［30］。

魏晓玲［31］研究报道，高的粗草料比例导致瘤胃内甲烷的减少。低甲烷产量是由于高粗料／谷物日粮比例减少了纤维的降解，进一步减少了纤维素细菌的产氢量，从而抑制甲烷菌合成甲烷。李霞等［32］研究表明，NDF含量高、木质素含量低的沙鞭、沙葱甲烷产量相对较高，蛋白质含量高木质素含量较低的梭梭、驼绒藜甲烷产量较低，而苜蓿干草的甲烷产量是最低的，与其中含有的皂苷有关。目前大量研究只是在体外进行，经简单发酵饲草而得到的发酵程度数据，考虑到反刍动物有复杂的瘤胃动力学系统，会有更多因素影响，所以需要更多的活体动物试验，以确定体外试验的精确性。

3 不同饲料添加剂对甲烷产量的影响及调控

3.1 添加脂类物质

通过补充脂类减少甲烷有4种作用机制：减少纤维的消化（主要是长链脂肪酸）；降低干物质摄入量（DMI）（如果总的膳食油脂超过6%～7%）；抑制甲烷产生（大部分是中链脂肪酸）；对瘤胃原虫生物的抑制［33－35］。添加脂类物质通过改变瘤胃环境，调整瘤胃内pH，或是改变食糜的物理性状（脂肪包裹形式），使其中挥发性脂肪酸比例变化，向不利于产甲烷菌代谢的方向发展，同时对与产甲烷菌有种间氢转移的原虫有一定毒害作用，从而减少甲烷产生。

饱和脂肪酸在日粮中的添加会在瘤胃内形成保护性脂肪，能使甲烷产量减少10% ～15%，同时也会改变挥发性脂肪酸比例。毛明华［36］表示，以动物脂肪或豆油在肉牛和绵羊活体的试验也都显示低于同等能量的对照组，认为是保护性脂类在瘤胃中会减少原虫的数量。

不饱和脂肪酸进行氢化作用，与产甲烷菌竞争氢的同时，会增加丙酸生成而抑制原虫数量，影响甲烷的生成。张春梅等［36］在动物日粮中添加亚油酸和亚麻酸通过体外产气技术进行研究试验，结果显示能够显著降低甲烷产量。不饱和脂肪酸对产甲烷菌具有很强的抑制作用，也有学者认为是脂肪改变了瘤胃发酵类型（向丙酸发酵类型转变）的缘故［15，26］。Beauchemin［34］假设多数牧草中含有脂肪，当脂肪摄入量在6%～7%以上时DMI可能会被抑制，向日粮中添加膳食油脂可使甲烷减少10%～25%。而钙盐形式的脂肪酸不影响甲烷的产量。以月桂酸和亚麻酸分别添加到动物日粮中，两者均可降低甲烷产量，亚麻酸效果更显著［38］。不饱和脂类可以有效减少甲烷的产量，所以进行日粮补饲时，在考虑成本的前提下，适当添加脂类物质可以达到甲烷减排目标。大豆油和葵花油在饲料中添加，也会使反刍家畜的甲烷产量降低。但是，在大量研究结果中，发现粗纤维的降解率也会随之下降，将影响到添加脂类降低甲烷排放的使用［37－38］。

瘤胃内对反刍家畜能量代谢最为重要是发酵产生挥发性脂肪酸（包括乙酸、丙酸和丁酸，约占瘤胃发酵挥发性脂肪酸总产量的95%）。反刍动物瘤胃在进行饲料的消化和养分的吸收，以及微生物生长代谢过程中，会产生大量的挥发性脂肪酸［36－37］。但李旺［39］对此进行了深入研究，结果无异。丙酸产量与甲烷产量呈较高负相关关系（R2＝0.9），乙酸产量和乙酸与丙酸比例同甲烷产量呈较高的正相关关系（R2＝0.9）［40］。挥发性脂肪酸是乙酸发酵向丙酸发酵的过程中产生的，这个过程会利用氢，因此可减少甲烷的生成。

3.2 添加蛋白类物质

在动物日粮中添加能量饲料和蛋白饲料，可以提高饲料利用率，降低瘤胃内饲料养分的降解率，抑制瘤胃发酵，降低了产甲烷菌的代谢，甲烷产量减少，同时提高肠道对饲料养分的消化吸收等［41］。在饲喂羯羊的试验中，日粮中添加黄豆有降低甲烷排放的作用［42］。微观的解释便是增加了过瘤胃蛋白。易降解蛋白在瘤胃内分解为氨基酸后，按照碳水化合物代谢方式进行消化，此过程产生甲烷，而部分难降解的过瘤胃蛋白在瘤胃停留时间少，一直到达小肠，不会按碳水化合物的形式消化，也就减少了甲烷产生。黄雅莉等［27］选择啤酒糟进行试验，虽然啤酒糟含较高的CP，其中过瘤胃蛋白也相当丰富，但以啤酒糟0%～50%代替豆粕，在体外瘤胃发酵发现，对于产甲烷量并无显著影响，原因可能是添加量少所致。

3.3 添加植物次生代谢产物

植物次生代谢物是家畜饲料添加剂研究领域的热点和趋势。牧草中的单宁可以促进反刍动物健康，减少甲烷排放［43］。由于豆类包含缩聚单宁，可能会降低12%～15%的甲烷量［34］。红豆草中含有一种缩合单宁，体外发酵表明添加后，甲烷产量下降。与之类似，有研究表明稻草中添加百脉根会有效减少饲喂稻草的山羊甲烷产量［44］。百脉根中含有单宁成分，单宁使百脉根中蛋白免受瘤胃微生物的降解作用，从而减少甲烷的产生。胡伟莲［45］通过体外产气试验发现，皂苷的添加对甲烷产量也有明显的抑制作用。含有丰富皂苷、单宁、黄酮和有机硫等化合物的植物都具有降低反刍动物瘤胃甲烷的作用［46－47］。王新峰等［48］将绞股蓝皂苷作为添加剂，在体外产气试验中表现出了明显的可降低甲烷产量的效应，并且显示出与添加剂量极显著线性关系。皂苷能抑制原虫，原虫细胞膜中含有的固醇类物质受到绞股蓝皂苷作用，导致原虫死亡，破坏了甲烷菌的寄生环境，减少甲烷产生［19－50］。绞股蓝皂苷对游离产甲烷菌有直接抑制效果，绞股蓝皂苷高剂量加入后，对于一些纤维素降解菌产生了负作用，减少了产甲烷菌可利用氢的生成，致使甲烷量减少［48］。在体外产气试验中，添加大蒜干粉，甲烷产量下降，而干物质消化率提高了2%［51－52］。经脱臭处理的大蒜油对甲烷的抑制不如大蒜油显著，可以推测，抑制甲烷的有效成分可能是那些易挥发的有臭味的物质，这些物质通过改变瘤胃发酵类型增加丙酸摩尔百分比，减少甲烷产量而并不影响动物的消化。添加适量（50mg）大蒜素对瘤胃产甲烷有较好的抑制作用［1］。张志红等［53－54］研究表明，在饲料中添加2.5%的凤仙花固体粉剂可完全抑制甲烷生成，显著提高瘤胃发酵总产气量而甲烷产量降低。MCP 产量提高，NH3－N 降低，有效改善瘤胃内发酵模式，大剂量添加时无副作用产生，推测凤仙花内降甲烷有效成分可能为有机物，但具体为何种物质，有待进一步探究。青蒿、蒲公英、麻黄、凤仙花都可降低甲烷排放，凤仙花固体粉剂减少甲烷产量的作用效果最好，优于用莫能菌素的处理，具有较好的应用前景［54］。但是仍未能明确提出起作用的有效物质。添加大黄可以对瘤胃产甲烷菌具有直接抑制作用，抑制产甲烷菌利用氢，从而抑制甲烷产生［55］。

4 小结

目前，国内外学者从饲草料、饲喂方式、营养调控、添加剂、改变瘤胃微生物区系和生物工程技术等技术和方法入手，研究降低反刍家畜甲烷排放的措施。虽然研究结果普遍较好，但很多措施方法在生产中较难以大规模推广应用。采用优化的日粮及饲喂措施，是实现反刍家畜甲烷排放降低的广适途径。提高家畜的生产性能，降低甲烷的排放将是应用这一措施的根本。

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