吉林洮南下侏罗统红旗组假篦羽叶的发现

杨佳林，宋维民，杨雅军，庞雪娇，陶楠，杜继宇，郑少林，张宜

（1.沈阳师范大学古生物学院，辽宁沈阳 110034；2.沈阳地质矿产研究所/中国地质调查局沈阳地质调查中心，辽宁沈阳 110034；3.国土资源部东北亚古生物演化重点实验室，辽宁沈阳 110034）

吉林洮南下侏罗统红旗组假篦羽叶的发现

杨佳林1，2，3，宋维民2，杨雅军2，庞雪娇2，陶楠2，杜继宇2，郑少林1，2，3，张宜1，3

（1.沈阳师范大学古生物学院，辽宁沈阳 110034；2.沈阳地质矿产研究所/中国地质调查局沈阳地质调查中心，辽宁沈阳 110034；3.国土资源部东北亚古生物演化重点实验室，辽宁沈阳 110034）

下侏罗统红旗组主要分布在大兴安岭东南部吉林洮南万宝盆地的红旗-碱土一带，由一套含煤的陆源碎屑沉积岩组成，其上与中侏罗统万宝组底砾岩平行不整合接触，其下与中二叠统大石寨组凝灰岩角度不整合接触，属局部山间断陷盆地的湖相、沼泽相沉积.1982年杨学林和孙礼文首次报道了红旗组植物化石，其中缺乏苏铁植物.最近，在红旗组化石研究中，发现了数块伊什假篦羽叶（Pseudoctenis eathiensis）植物化石，伴生植物有拟刺葵和异羽叶等.尽管该组已发现的新芦木、枝脉蕨、假篦羽叶、异羽叶、茨康叶、苏铁杉和松型叶可以和柴达木盆地东北缘下侏罗统植物化石相比较，但假篦羽叶和异羽叶等苏铁植物实际并不丰富，反映了暖温带到“似热带”气候控制下的大陆植物区的植物群特征.这一特征可与热带气候控制下的具丰富苏铁植物的滨海植物区形成明显的对比.

假蓖羽叶属；下侏罗统；红旗组；大陆植物区；古气候；吉林；洮南

假篦羽叶属（Pseudoctenis）是Seward［1］于1911年建立的苏铁类植物类型.该属模式种Pseudopteris eathiensis（Richards）Seward发现于苏格兰上侏罗统，曾在1884年被Richard［2］定为Zamites eathiensis.与之同时发现的还有粗脉假篦羽叶（P.crassinervisSeward 1911）.由于该属植物是三叠纪，尤其是晚三叠世到早白垩世期间广布世界的重要苏铁类植物，分布于中国、俄罗斯、瑞典、东格陵兰、日本、美国、南极洲［3］、印度［4］和澳大利亚［5-6］，因此对认识全球古气候、古地理和古环境变化有重要意义.

该属植物的基本特征是“叶羽状，羽轴或粗或细，裂片线形至狭带形，下行基部微向下延，互生至半对生，与羽轴成直角或以很小的角度相交.叶脉较粗，一般平行，偶尔分叉，有时有很少数的叶脉互相连接成网状”［3］.

侏罗纪北半球可区分出2个明显的植物区，即大陆植物区和滨海植物区［7］.早侏罗世在大陆植物区的青海柴达木盆地东北缘曾发现过该属.但在同时代大兴安岭东南部却从未发现过该属种的踪迹［7-9］.该属在东北地区主要发现于北票中侏罗统海房沟组和辽宁阜新下白垩统孙家沟组［10］.

最近，笔者在大兴安岭东南部洮南万宝盆地开展1/5万地质调查中（图1），在下侏罗统红旗组的湖相沉积中发现了一些植物化石（图2），其中有6块保存较好的苏铁植物标本，经鉴定5块属于苏铁类伊什假篦羽叶（Pseudoctenis eathiensis）.因此该属的发现不仅是对认识红旗组植物化石面貌提供了一个重要补充，而且对全面认识下侏罗统大兴安岭东南部植物化石组成成分有一定的积极意义.

图1 伊什假篦羽叶发现地点地理位置图Fig.1 Geographic location of the study area from which Pseudoctenis eathiensis is discovered

图2 临近化石产地红旗屯附近地区的地质图Fig.2 Geologic map of fossil locality near Hongqitun

1 材料和方法

下侏罗统红旗组主要分布在大兴安岭东南部吉林洮南万宝盆地的红旗－碱土一带（图2），由一套含煤的陆源碎屑沉积岩组成（图3）.其上部以灰黑色至深灰色粉砂岩及黑色泥岩为主，夹灰色至灰白色薄层细—粗粒砂岩和砾岩、灰绿色凝灰岩、灰色凝灰质砂岩和薄煤层.下部为灰色至灰黑色粉砂岩和细砂岩互层，夹薄层中粒砂岩及多层可采煤层.岩层总厚约540 m.红旗组下部与中二叠统大石寨组呈角度不整合或断层接触，而上部被中侏罗统万宝组平行不整合覆盖（图3）.所描述的伊什假篦羽（Pseudoctenis eathiensis）产自该组近顶部灰黑色泥岩中，其伴生植物有一起发现的植物化石还有较大异羽叶（相似种）（Anomozamitescf.major）及华丽拟茨葵（Phoenicopsis speciosa）.

图3 吉林洮南万宝盆地下侏罗统红旗组地层柱状图Fig.3 Stratigraphical column of the Lower Jurassic Hongqi Formation in Wanbao Basin,Jilin

标本采集地点位于红旗屯北西方向约2.5 km处（N45°44′44″，E121°44′51″）（图2）.伊什假篦羽叶（Pseudoctenis eathiensis）标本总计5块（D3699HS-1-4，D3699HS-11），伴生植物较大异羽叶（相似种）（Anomozamitescf.major）1块，华丽拟茨葵（Phoenicopsis speciosa）7块（D3699HS-5-9，12-13）.标本照相在沈阳师范大学古生物研究所实验室内进行，所用相机型号是佳能A700.标本暂时存放在沈阳师范大学古生物学院内.

2 系统古植物学

苏铁目Cycadales

假篦羽叶属PseudoctenisSeward 1911

伊什假篦羽叶Pseudoctenis eathiensis

（Richards）Seward 1911（图4，5）

1884Zamites eathiensisRichards,117页.

1911Pseudoctenis eathiensis（Richards）Seward,页 693；图版IV,图62,

62 A,图67,67A；图版VII,图11, 12；图版VIII,图 32；图版X,图45.

1917Pseudoctenis eathiensis（Richards）Seward,页 584；图627.

1964Pseudoctenis eathiensis（Richards）Seward,Harris,页72.

1980Pseudoctenis eathiensis（Richards）Seward,张武等,页278,图版143,图1-2.

描述：羽叶—次羽状分裂，长达15 cm以上，宽达12 cm，羽轴强壮，具有不规则的纵纹，在中部宽4 mm以上，向上缓缓变细.裂片着生于轴的两侧，互生或局部对生，相互分离，与羽轴以很小的角度相交（图4a）或成直角（图5），线形，全缘，下侧基部微向下延，上侧基部微微收缩，顶端钝圆，长达5.5 cm以上，宽达5 mm.叶脉较粗，每裂片达6～7条，多数平行，偶尔分叉与邻近脉相连（图4b，c）.未发现角质层.

图4 Pseudoctenis eathiensis（Richards）Seward（登记号：D3699HS-1）Fig.4 Pseudoctenis eathiensis（Richards）Seward（Registration No.:D3699HS-1）

图5 Pseudoctenis eathiensis（Richards）Seward（登记号:D3699HS-2）Fig.5 Pseudoctenis eathiensis（Richards）Seward（Registration No.:D3699HS-2）

比较：由于当前的羽片脉序仅有很少的叶脉结网，因此排除了它们有属于Ctenis的可能.当前种与假篦羽叶属中的伊什假篦羽叶（Pseudoctenis eathiensis（Richards）Seward）十分相似.本文的图4（a），代表该种羽叶的中上部.它同Seward（1911）的图版VIII，图32所示的标本完全一致，它们的羽片的形态大小及与轴附着角度和脉序特征都可以进行对比.此外，当前的图5的标本与Seward（1911）的图版X，图45所示的标本几乎完全一致，代表该种的下部羽叶.它们的羽片都是以直角着生在羽轴上，下侧基部微向下延，上侧的基部微微收缩，每一羽片内含叶脉5～6条，羽轴粗壮，羽片着生于轴的两侧.

讨论：Seward［1］（1911）在建立假篦羽叶属（Pseudoctenis）时，根据一块局部被石化的茎中发现皮下组织和分泌道，确定这个特征与现代苏铁类一致.同时也考虑到与之相似的似查米亚属（Zamites）和侧羽叶属（Pterophyllum）的叶脉从不结网，与篦羽叶属（Ctenis）的叶脉明显结网、假篦羽叶属（Pseudoctenis）偶尔结网是有显著差别的，故建立了该属.但Harris［11-12］认为后者的叶脉是不结网的，个别的结网可能是受挤压使个别的脉偏向一方所致，因而属不正常情况. Harris基于上述认识和假篦羽叶属一些种的表皮特征对该属作了两次修订，强调了该属叶脉不结网的特征.

尽管Harris认为该属叶脉从不结网，但由于Harris所认为的“个别的结网可能是受挤压使个别的脉偏向一方所致，因而属不正常情况”并无有力的证据，且假篦羽叶属的偶尔结网与篦羽叶属明显结网容易区分，因此中国一些学者如斯行健、李星学［3］（1963）和张武等［10］（1980）赞同Seward（1911）的意见，将不结网或偶尔结网的种归入假篦羽叶属，将结网显著的种归入篦羽叶属.本文发现，假篦羽叶羽片顶部（图4a，左侧羽片）中的裂片叶脉结网现象比假篦羽叶属羽片中上部(图4a，右侧羽片)略多一些，而下部羽片难发现裂片中叶脉结网（图5）.因此说明，充分发育而展开的裂片其实不结网，未发育成熟裂片略有结网现象，因此Seward的意见比Harris的意见更接近该属植物本身的特征.因此笔者在本文中仍然采纳Seward（1911）的意见，将偶尔结网的种归入假篦羽叶属.

迄今为止，已收集到的资料中，假篦羽叶属共有20个种，其中8个种根据角质层分析出表皮构造，即：P.laneiThomas 1913（中侏罗世，约克郡［11-13］；侏罗纪，日本［14］；中侏罗世，内蒙古［7］），P.depressaHarris1932（早侏罗世，格陵兰）［11］，P.spectabilisHarris 1932（瑞替克期—里阿斯世,格陵兰）［11］，Pseudoctenis cteniforme（Nathorst）Harris1950［15］=Pseudopterophyllum cteniforme（Nathorst）Florin 1933［16］（晚三叠世瑞替克期，瑞典），P.locustaHarris 1949（中侏罗世，约克郡［12，17］；中侏罗世，中国内蒙古［7］），P.oleosaHarris 1949（中侏罗世，约克郡）［12，17］，P.floriniLundblad 1950（瑞替克期，瑞典）［18］，P.herriesiHarris1950（中侏罗世，约克郡）［15］.另有包括模式种在内的11个种未分析出表皮构造，即：P.eathiensis（Richards）Seward 1911［1，5］，P.crassinervisSeward 1911（上鲕状层，苏格兰）［1］，P.amurensisNovopokrovski 1912（侏罗纪，阿穆尔）［19］，P.ensiformisHalle1913（侏罗纪，南极格拉哈姆）［20］，P.cf.medlicottiana（Oldham and Morris）Halle 1913（侏罗纪，南极格拉哈姆地）［20］，P.balli（Feistmantel）Seward［21］1917=Anomozamites balliFeistmantel［22］1876（侏罗纪，印度），P.footeana（Feistmantel）Seward and Sahni 1920（中生代，印度）［4］，P.cf.crassinervisSeward（早白垩世？中国）［10］，P.brevipenniOishi 1940（侏罗纪，日本）［14］，P.?pachyrachisCarpentier 1947（早侏罗世，法国）［23］，P.giganteaHsü et Chen 1975（晚三叠世，中国云南［24-25］，吉林［26］），P.cf.oleosa1988［27］（早侏罗世，中国青海）.尽管本属模式种伊什假篦羽叶缺乏角质层，但是根据谭笑等［28］开发的表皮构造研究新方法，是完全有可能分析出该种表皮构造的，未来研究工作将集中于本种表皮构造分析.

产地及层位：吉林洮南万宝盆地；下侏罗统红旗组.登记号：D3699HS-1-4，D3699HS-11.

3 古地理与古气候

地处大兴安岭南部的吉林洮南地区万宝盆地所分布的早侏罗世红旗组和中侏罗世万宝组含煤地层，含有较丰富的植物化石.在20世纪80年代，吉林煤田地质研究所杨学林，孙礼文［8-9］在本区从事煤田地质研究，收集到很多的植物化石标本.在1982、1985年，他们对这些化石进行了较为系统地报道［8-9］.下侏罗统红旗组发现大约21属、45种，其中包括新芦木（Neocalamites），网叶蕨（Clathropteris），异叶蕨（Thaumatopteris），枝脉蕨（Cladophlebis），异羽叶（Anomozamites）、似银杏（Ginkgoites）、拜拉（Baiera）、拟茨葵（Phoenicopsis）、茨康（Czekanowskia）、似管状叶（Solenites）、松型叶（Pityophyllum）、苏铁杉（Podozamites）.红旗组的植物组成成分中的一个明显的特点是苏铁类特别贫乏，仅见一个本内苏铁类的植物碎片，即异羽叶（未定种）（Anomozamitessp.）.当前伊什假篦羽叶（Pseudoctenis eathiensis）的发现，不仅扩展了对下侏罗统红旗组植物化石的认识，同时伊什假篦羽叶世界已知产地扩展到至少四处以上，即昆士兰上三叠统或下侏罗统［5］、吉林洮南下侏罗统、辽宁北票中侏罗统海房沟组［10］和苏格兰上侏罗统［1］.

红旗组已发现的新芦木、枝脉蕨、假篦羽叶、异羽叶、茨康叶、苏铁杉和松型叶可以和柴达木盆地东北缘下侏罗统小煤沟组、火烧山组和甜水沟组植物化石相比较，但假篦羽叶和异羽叶等苏铁植物在两个植物群中均实际并不丰富.根据Scotese等［29］（2009年）古气候图，早侏罗世北半球主要有3个气候带，即暖温带、“似热带”和热带，再结合周志炎［7］1995年修改的《欧亚大陆和东格陵兰主要早侏罗世植物群分布》图中所划的大陆植物区和滨海植物区界线分析，大陆植物区（即瓦赫拉米耶夫所称的西伯利亚植物区［30］）主要为暖温带、“似热带”控制，而滨海植物区（即瓦赫拉米耶夫所称的欧洲-中国植物区）主要为热带控制.由于苏铁类是喜热植物，因此在热带控制下的滨海植物区十分发育.而在暖温带、“似热带”控制下的大陆植物区就不十分发育，这也就是为何在红旗组较难发现苏铁类的原因.

假篦羽叶属是三叠纪，尤其是晚三叠世到早白垩世期间广布世界的重要的耐干旱的苏铁类植物［3-6］，其时代分布与另一广布全球的耐干旱的属类——种子蕨类植物鳞羊齿属（Lepidopteris）［31-32］形成鲜明对比.鳞羊齿主要分布于晚二叠世到晚三叠世的格陵兰、瑞典、德国、波兰、俄罗斯、中亚、中国、日本、越南、南非和澳大利亚［31-34］.苏铁类植物和种子蕨类植物均为蕨型叶、疏木型植物.由此可见，晚三叠世后全球气候与晚三叠世之前全球气候差异显著，耐干旱的代表植物类型有所不同，即晚三叠世之前仍然有较丰富的种子蕨植物，而晚三叠世后苏铁类植物较为丰富.

致谢：沈阳师范大学古生物学院院长孙革教授对研究工作给予了大力支持，沈阳地质矿产研究所张武教授对本文提出了宝贵意见，沈阳师范大学图书馆洪跃老师、古生物学院Dilcher图书馆汪东红老师在文献方面给予了大力帮助，在此一并感谢！

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Pseudoctenis DISCOVERED FROM THE LOWER JURASSIC HONGQI FORMATION IN JILIN PROVINCE

YANG Jia-lin1,2,3,SONG Wei-min2,YANG Ya-jun2,PANG Xue-jiao2,TAO Nan2,DU Ji-yu2,ZHENG Shao-lin1,2,3,ZHANG Yi1,3

（1.College of Paleontology,Shenyang Normal University,Shenyang 110034,China;2.Shenyang Institute of Geology and Mineral Resources,CGS, Shenyang 110034,China;3.Laboratory for Evolution of Past Life in Northeast Asia,Ministry of Land and Resources,Shenyang 110034,China）

The Lower Jurassic Hongqi Formation,distributed mainly in Wanbao Basin of the southeastern Daxinganling MountainsinTaonan,JilinProvince,ispredominatelycomposedofcoal-bearing clastic sedimentary rocks,overlying the tuffs of the Middle Permian Dashizai Formation with unconformity,and in turn overlain disconformably by the basal conglomerates of the Middle Jurassic Wanbao Formation,representing lacustrine and swamp facies developed on a local intermontane fault basin.In 1982,Yang Xuelin and Sun Liwen first reported fossil flora with occasional occurrence of Cycadophytes from Hongqi Formation.Recently,several fossil leaves ofPseudoctenis eathiensis,associated withPhoenicopsisandAnomozamites,etc.were discovered from Hongqi Formation.AlthoughNeocalamites,Cladophlebis,Pseudoctenis,Anomozamites,Czekanowskia,PodozamitesandPityophyllumare comparable with the Early Jurassic fossil plants from the northeastern border of Qaidam Basin in Qinghai,CycadophytesincludingPseudoctenisandAnomozamitesare actually not abundant,indicating that the characteristics of Continental Floristic Province under the control of warm temperate to“paratropical”climate are quite different from those of Maritime Floristic Province under the control of tropical climate,whichischaracterizedbyabundantCycadophytes.

Pseudoctenis;Lower Jurassic;Hongqi Formation;Continental Floristic Province;paleoclimate;Jilin Province

1671-1947（2014）05-0429-06

Q914.87

A

2012－09－04；

2014-10-17.编辑：李兰英．

中国地质调查局“1∶5万前他克吐（L51E014007）、万宝镇（L51E014008）、保安屯（L51E015007）、突泉县（L51E016007）、陈家屯（L51E016008）五幅区域地质矿产调查”项目（1212011220425）及“大兴安岭北段关键地区区域地质调查”项目（1212011085210），教育部与国家外专局“111”项目（B06008），国家自然科学基金项目（31470324）及沈阳师范大学博士启动项目资助.

杨佳林（1987—），男，硕士研究生，主要从事区域地质调查工作，通信地址辽宁省沈阳市皇姑区黄河北大街280号.

张宜（1965—），男，沈阳师范大学古生物学院副教授、硕士生导师，主要从事古植物学与古生物地理学研究，通信地址辽宁省沈阳市皇姑区黄河北大街253号，E-mail//zhangyihzlmh@synu.edu.cn