苹果蠹蛾羽化产卵及卵孵化的昼夜节律

魏玉红， 罗进仓， 刘月英， 周昭旭， 张大为

（甘肃省农业科学院植物保护研究所，兰州 730070）

苹果蠹蛾羽化产卵及卵孵化的昼夜节律

魏玉红， 罗进仓*， 刘月英， 周昭旭， 张大为

（甘肃省农业科学院植物保护研究所，兰州 730070）

摘要在光周期L∥D＝16 h∥8 h、温度（25±1）℃条件下对苹果蠹蛾［Cydia pomonella（L.）］成虫的羽化、产卵及卵的孵化节律进行了观察，结果表明：①苹果蠹蛾主要在白天羽化，羽化高峰主要集中在08：00－13：00，此时段羽化数占总数的50.18%。②雌虫羽化当天不产卵，羽化后第2天开始产卵，可持续到羽化后的第9天；产卵主要集中在羽化后的2～5 d，其产卵量占总卵量的91.9%。③雌虫日产卵时间主要集中在18∶00－22∶00，日产卵高峰期为19：00－21：00，高峰期产卵量占总卵量的70%。④卵在白天孵化，孵化时间集中在05：00－18：00，其孵化数占92.8%，08：00－09：00达到卵的日孵化高峰。

关键词苹果蠹蛾； 羽化； 产卵； 孵化； 昼夜节律

在长期的生命进化过程中，昆虫的许多生命活动形成了与自然界中昼夜变化规律相吻合的周期性节律特征，即生物钟或生物节律。研究表明，许多种昆虫的羽化、交配、产卵、孵化、取食、蜕皮、化蛹等各种生命活动都存在这种昼夜节律［1］，且多数昆虫在其生理和行为上表现为24 h或近似24 h的自由开放式昼夜循环节律［2］。作为昆虫种群中一个非常重要的生物学特征，掌握了解昆虫的昼夜节律是开展昆虫生物学、生态学、生理学、行为学等研究的基础，也是益虫利用和害虫防治的重要依据，因而在国内外对昆虫的昼夜节律进行了大量的研究报道［1-3］。

苹果蠹蛾［Cydia pomonella（L.）］是仁果类果树上的一种世界性毁灭性害虫。自我国于20世纪50年代首次在新疆发现苹果蠹蛾以来［4］，随着我国果品贸易及果品加工的迅速发展，苹果蠹蛾在我国的传播扩散速度逐渐加快，到2012年苹果蠹蛾已相继传入我国新疆、甘肃、宁夏、内蒙古、黑龙江和吉林6省区［5］，对我国果品生产安全构成严重威胁。由于苹果蠹蛾属钻蛀性害虫，幼虫生活隐蔽，药剂防治难度大，因而掌握其暴露于环境中的成虫、卵等发育阶段的生命活动节律，对制定苹果蠹蛾防治策略和确定最佳施药时间具有重要意义。有关苹果蠹蛾成虫的羽化［6］、活动［7］及产卵节律［8］等国外已有研究报道，而在国内有关此方面的研究还未见报道。为此本文针对苹果蠹蛾成虫羽化、产卵及卵的孵化节律进行了研究，以期为制定该虫有效防治策略提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试虫源为越冬幼虫，于2012年4月在甘肃酒泉、张掖、武威等地果园内采集。

1.2 试验方法

试验于2012年5－7月在甘肃省农业科学院植物保护研究所进行，所有试验均在人工气候箱中进行［T＝（25±1）℃，RH＝40%～50%，L∥D＝16 h∥8 h］。

1.2.1 成虫日羽化规律

将供试蛹放入透明的塑料羽化盒内（上直径∶下直径∶高＝15 cm∶10 cm∶10 cm），置于人工气候箱中每小时观察1次羽化情况，并记录羽化时间、羽化数及雌雄比，同时将羽化成虫移出。设3次重复，每重复观察100头蛹。

1.2.2 成虫日产卵规律

将刚羽化的成虫雌雄配对后放入自制养虫笼内（用粗铁丝制成长∶宽∶高＝30 cm∶20 cm∶20 cm框架，外用大小适合的塑料袋笼罩，塑料袋用针扎孔以利于透气）并用糖水饲养，雌成虫将卵产在塑料袋内壁上，待其产卵后，每隔1 h观察统计1次产卵情况，统计产卵量，后将卵移除，以观察成虫在一天当中的产卵规律。每笼饲养成虫20对，共10次重复。

1.2.3 卵的日孵化规律

将初产的卵收集到培养皿中置于人工气候箱内，每小时记录卵的孵化数，设3次重复，每重复观察300粒卵。

2 结果与分析

2.1 成虫的日羽化规律

图1表明，除22：00－24：00外，苹果蠹蛾成虫可在0：00－22：00间的任一时段内羽化，但其主要在白天羽化；羽化高峰主要集中在08：00－13：00，羽化数占总数的50.18%；傍晚至凌晨羽化较少，17：00－07：00的羽化数仅占总羽化数的21.5%。另外从雌、雄成虫的羽化情况来看，雄成虫羽化时间要比雌虫早，羽化高峰主要出现在08：00－11：00；而雌成虫的羽化高峰较晚且持续时间长，其羽化高峰期出现在09：00－13：00。

图1 苹果蠹蛾成虫的日羽化节律Fig.1 Daily rhythm of the adult eclosion of Cydia pomonella

2.2 雌虫的产卵规律

雌虫羽化当天不产卵（图2）。羽化后第2天开始产卵，持续时间可达到羽化后的第9天，产卵主要集中在羽化后的2～5 d，其产卵量占总卵量的91.9%。

日产卵规律观察结果表明（图3），在10次试验中，除有4次在04：00－07：00观察到产卵外，其余6次在此时段未观察到产卵；且这一时段的产卵量仅占这4次总卵量的11.4%。雌虫每天的产卵时间主要集中在18：00－22：00，其产卵量占总卵量的92.8%；且在19：00－21：00的产卵量最多，占总卵量的70%。

2.3 卵的日孵化规律

苹果蠹蛾卵在一天内的孵化时间（图4）为05：00－18：00，即卵在白天孵化。05：00开始孵化，后孵化数量逐渐上升，到08：00－09：00达到孵化高峰，后孵化数量逐渐减少，并持续到15：00。15：00后孵化数量急剧减少。

图2 苹果蠹蛾雌虫不同羽化天数后的产卵量Fig.2 The daily fecundity of Cydia pomonella after emergence

图3 苹果蠹蛾雌成虫的日产卵规律Fig.3 Daily ovipositional rhythm of the female adults of Cydia pomonella

图4 苹果蠹蛾卵的日孵化规律Fig.4 The daily rhythm of the egg hatching of Cydia pomonella

3 讨论

本文研究结果表明，苹果蠹蛾成虫可在00：00－22：00间的任一时段内羽化，但其主要在白天羽化；羽化高峰主要集中在08：00－13：00，这一研究结果与Nowosielski等［6］的研究结果基本一致。Nowosielski等报道，从田间收集的越冬种群的羽化高峰在上午，且羽化节律主要是由感光期特别是黑暗到黎明的过渡所控制。

Gehring和Madsen报道［9］，苹果蠹蛾成虫可在最初羽化的12 h内交尾，产卵前期约1 d，产卵主要集中在羽化后第2～4天，产卵高峰期在羽化后的第4天，第6天后产卵量急剧减少，这一研究结果与笔者观察的结果一致；而Riedl和Loher则报道，雌虫在羽化当天的产卵量最大，羽化后第5天产卵量急剧下降［8］，与上述报道和本研究结果不一致，这种差异有可能是由光照条件不同所造成的（Riedl和Loher试验时的光照条件为L∥D＝17 h∥7 h，而本试验的光照条件为L∥D＝16 h∥8 h）。但不管怎样，可以肯定的是苹果蠹蛾产卵主要集中在羽化后的前5 d。

研究表明，苹果蠹蛾的产卵活动主要在夜间进行，产卵高峰出现在日落后的3 h内［8，10］，这与本文研究结果基本一致。本文研究结果表明，虽然在本次试验中，在04：00－7：00观察到少量的成虫产卵，但大部分雌虫每天的产卵时间主要集中在18：00－22：00，其产卵量占总卵量的92.8%，且在19：00－21：00的产卵量最多，占总卵量的70%。Skirkevicius等［7］曾报道，苹果蠹蛾成虫在1天24 h中，从下午13：00开始活动，一直持续到第2天早上08：00，而其余时间成虫不活动；活动高峰在晚上22：30开始，持续约15～30 min，该阶段活动成虫的数量占45.6%～56.34%。由此可见，苹果蠹蛾的日产卵节律与成虫的日活动节律相吻合，且成虫间的召唤、交尾、飞行及产卵等生命活动均在夜间完成［10］。

目前我国苹果蠹蛾的防治主要依靠药剂防治，而卵是苹果蠹蛾生命阶段中唯一暴露于环境中的虫态，因此掌握卵的日孵化节律，对确定最适施药时期具有重要意义。本次试验表明，苹果蠹蛾卵主要在白天孵化，从黎明（05：00）开始，孵化的数量逐渐上升，到08：00－09：00达到孵化高峰（占26.7%），15：00后数量急剧减少，并可持续到18：00，其中14：00以前卵的孵化数占88.6%。因此药剂防治苹果蠹蛾时，施药时间应在上午09：00以后中午14：00以前进行，这样可使药剂直接接触大部分初孵幼虫，从而提高防治效果。

参考文献

［1］ Saunders D S.Insect clocks［M］.2nd edn.Oxford：Pergamon Press，1982.

［2］ 涂小云，陈元生.蛾类昆虫行为节律［J］.生物灾害科学，2013，36（1）：18-21.

［3］ Omkar，Geetanjali Mishra，Shefali Srivastava，et al.Ovipositional rhythmicity in ladybirds（Coleoptera：Coccinellidae）：a laboratory study［J］.Biological Rhythm Research，2004，35：277-287.

［4］ 张学祖.苹果蠹蛾（Carpocapsa pomonella L.）在我国的新发现［J］.昆虫学报，1957，7（4）：467-472.

［5］ 张润志，王福祥，张雅林，等.入侵生物苹果蠹蛾监测与防控技术研究-公益性行业（农业）科研专项（200903042）进展［J］.应用昆虫学报，2012，49（1）：37-42.

［6］Nowosielski J W，Labanowski G S，Koslinska M.Daily rhythm of adult eclosion of the codling moth Laspeyresia pomonella［J］.Ekologia Polska，1977，25（1）：135-144.

［7］ Skirkevicius A，Tatjanskaite L.The 24-hour rhythm of activity of the adults of the codling moth（Carpocapsa pomonella L.）［J］.Acta Entomologica Lituanica，1970，1：99-104.

［8］ Riedl H，Loher W.Circadian control of oviposition in the codling moth，Laspeyresia pomonella，Lepidoptera：Olethreutidae［J］.Entomologia Experimentalis et Applicata，1980，27（1）：38-49.

［9］ Gehring R D，Madsen H F.Some aspects of the mating and oviposition behavior of the codling moth，Carpocapsa pomonella［J］.Journal of Economic Entomology，1963，56（2）：140-143.

［10］Weissling T J，Knight A L.Oviposition and calling behavior of codling moth（Lepidoptera：Tortricidae）in the presence of codlemone［J］.Annals of the Entomological Society of America，1996，89（1）：124-147.

中图分类号：S 436.611.2

文献标识码：A

DOI：10.3969／j.issn.0529-1542.2014.03.026

收稿日期：2013-07-22

修订日期：2013-09-03

基金项目：公益性行业（农业）科研专项（2009030432）；甘肃省青年科技基金项目（1007RJYA007）

*通信作者Tel：0931－7650976；E-mail：jincang1964＠sohu.com

Circadian rhythm of adult eclosion，oviposition and hatching in the codling moth，Cydia pomonella

Wei Yuhong， Luo Jincang， Liu Yueying， Zhou Zhaoxu， Zhang Dawei
（Institute of Plant Protection，Gansu Academy of Agricultural Sciences，Lanzhou 730070，China）

AbstractThe eclosion，oviposition and hatching rhythm in Cydia pomonella（L.）were investigated at 16L：8D and（25±1）℃.The results indicated that the adults mainly emerged during daytime，and the peak of eclosion occurred during 08：00－13：00，accounting for 50.18%of the total in a day.The female began to lay eggs on the second day after emergence，lasting to the ninth day；the maximum oviposition occurred in the fourth day.Most eggs（91.9%）were laid by 2-to 3-day-old moths.In a day，oviposition was mainly concentrated in the evening，and the peak occurred during 19：00－21：00，and the amounts of eggs accounted for 70%of the total eggs in the whole day.The eggs of codling moth hatched during daytime，mainly from 05：00 to 18：00，while the hatching peak appeared between 08：00 and 09：00.

Key wordsCydia pomonella； eclosion； oviposition； hatching； circadian rhythm