根际高温胁迫对5种瓜类作物生长及叶片光合和叶绿素荧光参数的影响

郝 婷， 朱月林， 丁小涛， 金海军， 张红梅， 余纪柱,①

(1. 南京农业大学园艺学院， 江苏 南京 210095；2. 上海市农业科学院设施园艺研究所 上海市设施园艺技术重点实验室， 上海201403)

瓜类作物是重要的园艺蔬菜作物，黑籽南瓜(CucurbitaficifoliaBouché)、黄瓜(CucumissativusLinn.)、丝瓜〔Luffacylindrica(Linn.) M. Roem.〕和苦瓜(MomordicacharantiaLinn.)在瓜类作物栽培中各占一定比例，尤其是黄瓜，是设施农业生产中的主要栽培作物之一。各种瓜类作物起源地不同，其对低温或高温的敏感程度也不同[1]17-18,23-34。以不同瓜类作物作为砧木进行嫁接，嫁接苗对不同环境胁迫的耐受能力和抗病性均有一定提高。例如：用黑籽南瓜作砧木可提高黄瓜耐低温、耐盐及抗病害的能力[2-4]；以丝瓜作砧木可提高黄瓜的耐涝能力[5]及苦瓜的抗病能力[6]。有研究[7-9]表明：植物对其根际温度更为敏感，根际温度不仅影响作物根系的生长及其对营养的吸收和运输，还影响植物叶片的光合作用、水分状况及体内激素的产生和分配。

光合作用是植物体最基本也是最重要的生命活动之一，对光合同化物的产量及植物源库输出与输入的比例具有重要影响[10]；叶绿素荧光动力学法是一种无损伤且快速的测定植物叶绿素荧光参数的方法，它可以从内部分析和探索逆境对植物光合生理的影响[11-12]。

为了明确‘春秋王2号’(‘Chunqiuwang No. 2’)黄瓜、黑籽南瓜、‘兴蔬’(‘Xingshu’)丝瓜、‘五叶香’(‘Wuyexiang’)丝瓜及‘傲美’(‘Aomei’)苦瓜5种常见瓜类作物对根际高温的耐受能力，作者对根际高温(35 ℃)条件下这5种瓜类作物的生长及叶片的光合及叶绿素荧光参数的变化进行了分析，以期探讨根际高温对不同瓜类作物地上部生长、光化学效率及光合作用的影响机制，并筛选出耐根际高温的瓜类作物砧木，为瓜类作物耐高温遗传资源的选育及利用研究奠定基础。

1 材料和方法

1.1 材料

实验用黑籽南瓜、黄瓜品种‘春秋王2号’、丝瓜品种‘兴蔬’和‘五叶香’以及苦瓜品种‘傲美’5种瓜类作物的种子均由上海市农业科学院设施园艺研究所提供。

使用的主要仪器有日生LP-40型低噪音气泵、新加坡艾柯HT033型电子显示加热棒(额定功率为100W)、雷磁DDB-303A型电导率仪(上海雷磁公司)、502型手提式叶绿素计(日本美能达有限公司)、LI-6400型光合测定仪(美国LI-COR公司)和PAM-2100型便携式调制叶绿素荧光仪(德国Walz公司)。

1.2 方法

1.2.1 供试幼苗培养方法 实验于2013年在上海市农业科学院庄行综合试验站玻璃温室内进行。于3月22日将上述5种瓜类作物的种子在50 ℃～55 ℃条件下温汤浸种，在28 ℃条件下催芽1 d后播种于具有50个孔的育苗盘中，栽培基质为由草炭、蛭石和珍珠岩组成的混合基质，三者体积比为7∶2∶1。待幼苗的2片子叶完全展平后，选取长势一致的健壮幼苗移栽到嵌有小孔(直径1 cm，孔间距10 cm)的泡沫板(长37.5 cm、宽24.5 cm、高3 cm)上进行水培，每孔1株，每板8株。用岩棉将幼苗固定在泡沫板上，植株根系浸入装有营养液的塑料盆(长38 cm、宽25 cm、高20 cm)中，每盆1板。实验用营养液采用山崎配方[13]，调节营养液的电导率至2.3～2.5 mS·cm-1，每隔5 d更换1次营养液，定期测定营养液的pH值及电导率，栽培期间使用通气泵进行24 h连续通气。

1.2.2 根际高温胁迫方法 于4月23日(即黑籽南瓜和黄瓜幼苗为4片真叶期，苦瓜幼苗为6片真叶期，丝瓜幼苗为3片真叶期)进行根际35 ℃持续高温处理，以根际温度25 ℃作为对照(CK)。每个品种每处理各3盆，每盆视为1次重复；盆底各放1个加热棒进行加热，达到设定温度后加热棒自动停止加热并维持营养液温度恒定，带有LED显示屏的一端放在盆外以便观察温度读数。分别于处理的第0天、第3天和第5 天测定各处理植株的生长指标及叶片的光合和叶绿素荧光参数；高温处理5 d后将根际温度恢复至25 ℃并持续处理5 d，同样测定植株的生长指标及叶片的光合和叶绿素荧光参数。

1.2.3 生长指标及叶绿素相对含量测定方法 每种瓜类作物各处理随机选取3株样株测量株高、茎粗、叶面积和叶绿素相对含量。其中，株高是用卷尺测量子叶到生长点的高度；茎粗是用游标卡尺测量上胚轴的直径；参照文献[14]的方法用拍照法测定所有叶片的叶面积；叶绿素相对含量用502型手提式叶绿素计进行测定，以最大功能叶片的叶绿素相对含量(SPAD)进行记录。

1.2.4 光合及叶绿素荧光参数测定方法 于晴天上午9:00至11:00，每种瓜类作物各处理分别选取5株样株，测定其最大功能叶片的光合参数及叶绿素荧光参数。测定光合参数时，环境光照强度均设置为600 μmol·m-2·s-1，CO2体积浓度为(400±10) μL·L-1。测定叶绿素荧光参数时，设置光量子通量密度为500 μmol·m-2·s-1，测定光下最大荧光(Fm′)、光下最小荧光(Fo′)、稳态荧光(Ft)、实际光化学量子产量(Yield)、表观光合电子传递速率(ETR)、光化学猝灭系数(qP)、非光化学猝灭系数(qN)，并计算PSⅡ光能捕获效率(Fv′/Fm′ )和实际光化学效率(ΦPSⅡ)，其中，Fv′=Fm′-Fo′；ΦPSⅡ=(Fm′-Ft)/Fm′。参照周艳虹等[15]的方法计算PSⅡ吸收的光能用于天线色素热耗散、光化学反应和非光化学反应耗散的能量比例，分别用D、P、E表示，计算公式如下：D=1-Fv′/Fm′；P=qP×(Fv′/Fm′)；E=(1-qP)×(Fv′/Fm′)。

1.3 数据处理和分析

采用SAS 8.0统计分析软件对实验数据进行差异显著性分析。

2 结果和分析

2.1 根际高温对5种瓜类作物生长及叶绿素相对含量(SPAD)的影响

经根际高温(35 ℃)胁迫后5种瓜类作物的生长及SPAD变化见表1。由表1可见：与对照相比，黑籽南瓜、‘春秋王2号’黄瓜和‘傲美’苦瓜的株高、叶面积及SPAD值在高温处理3 d后显著降低，并且在高温处理5 d及高温处理结束恢复至室温5 d 后仍显著低于对照；而高温胁迫条件下‘兴蔬’和‘五叶香’丝瓜的株高、叶面积及SPAD值指标大多与对照差异不显著，但2种丝瓜的叶面积均在恢复5 d后显著高于对照。与对照相比，黑籽南瓜的茎粗在高温处理3 d后显著减小，‘春秋王2号’黄瓜的茎粗在高温处理5 d后显著减小，而‘傲美’苦瓜的茎粗在恢复5 d后显著减小，2种丝瓜的茎粗均无显著变化。

由表1还可见：与处理0 d相比，根际高温胁迫下处理3和5 d及恢复5 d后5种瓜类作物的株高、茎粗和叶面积总体上显著提高；黑籽南瓜、‘春秋王2号’黄瓜和‘傲美’苦瓜的SPAD值均显著降低，但2种丝瓜的SPAD值却显著提高。

2.2 根际高温对5种瓜类作物叶片光合参数的影响

经根际高温(35 ℃)胁迫处理后5种瓜类作物叶片光合参数的变化见表2。由表2可以看出：与对照相比，5种瓜类作物的净光合速率(Pn)在高温处理3 d后均显著下降；处理5 d和恢复5 d后黑籽南瓜、‘春秋王2号’黄瓜和‘傲美’苦瓜的Pn值仍显著小于对照，而2种丝瓜的Pn值则高于对照。与对照相比，经根际高温胁迫处理以及高温处理结束恢复至室温5 d后，5种瓜类作物的气孔导度(Gs)均显著下降，并且黑籽南瓜和‘春秋王2号’黄瓜的Gs下降幅度大于另外3种瓜类作物。黑籽南瓜和‘春秋王2号’黄瓜的胞间CO2浓度(Ci)在高温处理期间及恢复期间均显著低于对照，另外3种瓜类作物的Ci则在高温处理3 d后高于对照，但在处理5 d和恢复5 d后显著低于对照。与对照相比，高温处理期间黑籽南瓜及‘春秋王2号’黄瓜的蒸腾速率(Tr)均显著下降；‘兴蔬’丝瓜及‘傲美’苦瓜的Tr在高温处理3 d后略高于对照，但在高温处理5 d后显著低于对照，恢复5 d后也均低于对照；在高温处理3和5 d 后‘五叶香’丝瓜的Tr均低于对照，但恢复5 d后则显著高于对照。

表1 根际高温对5种瓜类作物生长及叶绿素相对含量(SPAD)的影响1)

1)同列中不同的大写字母表示同一作物不同温度处理间差异显著(P<0.05)Different capitals in the same column indicate the significant difference (P<0.05) among different temperature treatments of the same crop; 同行中不同的小写字母表示同一指标在不同处理时间差异显著(P<0.05) Different small letters in the same row indicate the significant difference (P<0.05) in the same index among different treatment times.

由表2还可以看出：与处理0 d相比，根际高温胁迫处理3和5d及恢复5d后黑籽南瓜和‘春秋王2号’黄瓜叶片的光合参数均显著下降，其他3种瓜类作物，特别是2种丝瓜的大部分光合参数下降幅度较小，且有少部分参数升高。

2.3 根际高温对5种瓜类作物叶片叶绿素荧光参数的影响

经根际高温(35 ℃)胁迫处理后5种瓜类作物叶片的叶绿素荧光参数变化见表3。由表3可见：黑籽南瓜、‘春秋王2号’黄瓜及‘傲美’苦瓜PSⅡ的光能捕获效率(Fv′/Fm′)和实际光化学效率(ΦPSⅡ)以及实际光化学量子产量(Yield)和表观光合电子传递速率(ETR)在高温处理期间及恢复期间均显著低于对照(处理3 d后‘傲美’苦瓜的Fv′/Fm′除外)；高温处理3 d后‘兴蔬’丝瓜的上述参数均显著低于对照，但恢复5 d后则高于对照且Fv′/Fm′和ETR与对照差异显著；高温处理3 d后‘五叶香’丝瓜的Fv′/Fm′和ΦPSⅡ均显著高于对照而Yield和ETR则显著低于对照，高温处理5 d后其Fv′/Fm′和ΦPSⅡ略高于对照而Yield和ETR却显著高于对照，恢复5 d后其Fv′/Fm′显著高于对照，但ΦPSⅡ与对照持平，而Yield和ETR则略高于对照。高温处理3和5 d后，黑籽南瓜、‘春秋王2号’黄瓜及‘傲美’苦瓜的光化学猝灭系数(qP)均显著低于对照，而非光化学猝灭系数(qN)总体上显著高于对照；‘五叶香’丝瓜的qP在高温处理3 d后显著低于对照，在高温处理5 d后则显著高于对照，而其qN在高温处理期间及恢复期均低于对照；‘兴蔬’丝瓜的qP在高温处理期间均低于对照、恢复5 d后显著高于对照，而其qN在高温处理3 d后显著高于对照并在恢复5 d后降至对照水平。

表2 根际高温对5种瓜类作物叶片净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)和蒸腾速率(Tr)的影响1)

1)同列中不同的大写字母表示同一作物不同温度处理间差异显著(P<0.05)Different capitals in the same column indicate the significant difference (P<0.05) among different temperature treatments of the same crop; 同行中不同的小写字母表示同一指标在不同处理时间差异显著(P<0.05) Different small letters in the same row indicate the significant difference (P<0.05) in the same index among different treatment times.

由表3还可见：与处理0 d相比，根际高温胁迫处理期间和恢复期间黑籽南瓜、‘春秋王2号’黄瓜、‘兴蔬’丝瓜和‘傲美’苦瓜叶片的大部分叶绿素荧光参数均显著降低(qN除外)，而‘五叶香’丝瓜的叶绿素荧光参数则有所升高(qN除外)。

2.4 根际高温对5种瓜类作物叶片PSⅡ吸收光能分配比例的影响

经根际高温(35 ℃)胁迫处理后5种瓜类作物叶片PSⅡ吸收光能分配比例的变化见表4。由表4可以看出：与对照相比，高温处理期间和恢复期间，黑籽南瓜和‘春秋王2号’黄瓜叶片PSⅡ用于光化学反应的能量比例(P)显著低于对照，而用于天线色素热耗散的能量比例(D)和用于非光化学反应耗散的能量比例(E)却显著高于对照，仅恢复5 d后黑籽南瓜的E值显著低于对照。‘傲美’苦瓜叶片的P值和E值在高温处理3 d后均高于对照而在高温处理5 d和恢复5 d后却均低于或显著低于对照，仅恢复5 d后其E值显著高于对照；‘傲美’苦瓜叶片的D值在高温处理3 d后显著低于对照而在高温处理5 d和恢复5 d后均显著高于对照。‘兴蔬’丝瓜叶片的P值在高温处理期间均低于对照，但恢复5 d后其P值显著高于对照；‘兴蔬’丝瓜叶片的P值和E值在高温处理期间呈波动的变化趋势，或高于对照或低于对照，但在恢复5 d后其D值和E值均显著低于对照。‘五叶香’丝瓜叶片的P值在高温处理3 d后及恢复5 d后均显著高于对照，D值则显著低于对照，E值则高于或显著高于对照。

表3 根际高温对5种瓜类作物叶片叶绿素荧光参数的影响1)

作物2) Crop2) 处理温度/℃Treatment tem-perature不同处理时间叶片的实际光化学量子产量Actual photochemical quantum yield of leaf at different treatment times0 d3 d5 dR3)不同处理时间叶片的表观光合电子传递速率Apparent photosynthetic electron transport rate of leaf at different treatment times0 d3 d5 dR3)CF25(CK)0.59Aa0.58Aa0.51Ab0.48Ab124.00Aa123.90Aa106.16Ab100.17Ab350.59Aa0.45Bb0.30Bc0.43Bb123.00Aa94.29Bb62.58Bd86.10BcCS25(CK)0.58Aa0.59Aa0.47Ab0.48Ab122.33Aa122.35Aa97.44Ac103.85Ab350.59Aa0.48Bb0.33Bc0.34Bc122.33Aa100.17Bb68.99Bc70.14BcLCX25(CK)0.54Aa0.55Aa0.36Ab0.35Ab114.35Aa114.24Aa75.29Ab67.10Bc350.54Aa0.38Bb0.25Bc0.38Ab114.35Aa79.17Bb51.98Bc79.70AbLCW25(CK)0.41Ac0.49Ab0.41Bc0.54Aa86.31Ac102.59Ab86.10Bc112.88Aa350.41Ac0.47Bb0.54Aa0.55Aa86.31Ac98.46Bb113.93Aa114.87AaMC25(CK)0.50Ab0.49Ab0.56Aa0.48Ab104.16Ab102.06Ab117.71Aa103.11Ab350.50Aa0.46Bb0.35Bd0.40Bc103.90Aa97.55Bb73.82Bd84.42Bc

表4 根际高温对5种瓜类作物叶片PSⅡ反应中心光能吸收分配比例的影响1)

作物Crop处理温度/℃Treatment tem-perature不同处理时间用于天线色素热耗散的能量比例Energy fraction used for heat dissipation of antenna pigment at different treatment times0 d3 d5 dR2)黑籽南瓜Cucurbita ficifolia25(CK)0.36Ab0.35Bb0.43Ba0.45Ba350.36Ab0.52Aa0.55Aa0.53Aa‘春秋王2号’黄瓜Cucumis sativus25(CK)0.36Ac0.35Bc0.45Bb0.49Ba‘Chunqiuwang No. 2’350.35Ad0.48Ac0.53Ab0.60Aa‘兴蔬’丝瓜Luffa cylindrica ‘Xingshu’25(CK)0.39Ad0.43Bc0.51Ab0.59Aa350.40Ac0.54Aa0.51Ab0.55Ba‘五叶香’丝瓜Luffa cylindrica ‘Wuyexiang’25(CK)0.49Aa0.46Ab0.47Ab0.42Ac350.49Aa0.43Bc0.46Ab0.40Bd‘傲美’苦瓜Momordica charantia ‘Aomei’25(CK)0.42Ab0.49Aa0.40Bb0.49Ba350.43Ab0.44Bb0.54Aa0.54Aa

1)同列中不同的大写字母表示同一作物不同温度处理间差异显著(P<0.05)Different capitals in the same column indicate the significant difference (P<0.05) among different temperature treatments of the same crop; 同行中不同的小写字母表示同一指标在不同处理时间差异显著(P<0.05) Different small letters in the same row indicate the significant difference (P<0.05) in the same index among different treatment times.

由表4还可以看出：与处理0 d相比，在根际高温胁迫处理期间和恢复期间，黑籽南瓜、‘春秋王2号’黄瓜、‘兴蔬’丝瓜和‘傲美’苦瓜叶片的P值均显著降低并呈现逐渐降低的趋势，而D值基本上显著高于对照并呈现逐渐升高的趋势；除‘傲美’苦瓜外，其他3种瓜类作物叶片的E值大体在处理5 d后达到最高值。与处理0 d相比，在根际高温胁迫处理期间和恢复期间，‘五叶香’丝瓜的P值均显著增大、D值显著减小而E值无显著差异。

3 讨论和结论

叶绿素是植物体内的主要光合色素，其含量变化与植物的生长发育密切相关[16]。本研究中，根际高温(35 ℃)处理导致黑籽南瓜、‘春秋王2号’黄瓜和‘傲美’苦瓜叶片的叶绿素相对含量(SPAD)均较对照显著降低，株高、茎粗和叶面积大多也有不同程度的降低，说明35 ℃的根际高温处理对这3种瓜类作物的生长有抑制作用，这一结果与其他研究者[17]的研究结果一致，究其原因可能与根系对水分和养分的吸收能力受到影响有关[18]。高温处理5 d及恢复5 d后，2种丝瓜的株高、茎粗、叶面积及SPAD值基本上均与对照无显著差异，说明二者对根际高温具有较强的适应能力。

光合作用是植物体内极为重要的代谢过程之一，可作为判断植物生长及抗逆性强弱的重要指标[1]17。逆境下引起植物光合速率降低的因素可分为气孔限制因素和非气孔限制因素2类，若气孔导度(Gs)和胞间CO2浓度(Ci)均下降说明导致光合速率降低的是气孔限制因素，若Gs下降而Ci升高则说明导致光合速率降低的是非气孔限制因素[19]。在高温处理及恢复期间，导致5种瓜类作物净光合速率(Pn)降低的因素明显不同，其中，黑籽南瓜和‘春秋王2号’黄瓜表现出持续的气孔限制；在高温处理3 d后‘傲美’苦瓜Pn的降低由非气孔限制因素主导，而高温处理5 d及恢复5 d后则由气孔限制因素主导；在高温处理3 d后2种丝瓜Pn的下降主要由非气孔限制因素主导，而高温处理5 d及恢复5 d后其Pn都大于对照，说明这时2种丝瓜体内可能已经形成耐根际高温的机制，非气孔因素引起的Pn下降可能只是气孔不均匀关闭造成的Ci暂时性升高的结果[20]。张永平[1]59-60对34 ℃根际高温条件下黑籽南瓜、黄瓜和苦瓜的气体交换参数变化进行了研究，其变化趋势与本研究结果基本一致。

叶绿体吸收的光能除用于光合作用外，还有一部分在形成同化力之前以热耗散的形式流失和以荧光的形式重新发射出来[21]。根际高温处理期间，黑籽南瓜和‘春秋王2号’黄瓜PSⅡ的光能捕获效率(Fv′/Fm′)、光化学猝灭系数(qP)和PSⅡ吸收的光能用于光化学反应的能量比例(P)降低，非光化学猝灭系数(qN)增大，说明植株叶片的捕光能力降低，用于光化学反应的能量减少，导致PSⅡ的实际光化学效率(ΦPSⅡ)、实际光化学量子产量(Yield)及表观光合电子传递速率(ETR)下降，从而导致Pn降低。‘傲美’苦瓜的Fv′/Fm′、P值和蒸腾速率(Tr)在根际高温处理3 d后均高于对照，处理5 d后则显著低于对照，恢复5 d后虽有所回升但仍未达到对照水平，说明根际高温处理3 d后‘傲美’苦瓜通过增大叶片蒸腾速率来降低根际高温对机体的伤害，此时叶绿体对光能的捕获和利用功能还未受到明显影响，但随着胁迫时间的延长，该功能则受到一定的影响。‘兴蔬’丝瓜的Fv′/Fm′和P值在高温处理3 d后均显著低于对照，在高温处理5 d后Fv′/Fm′略高于对照且P值与对照接近，这可能与高温处理5 d时‘兴蔬’丝瓜已经启动了较强的耐热机制有关。‘五叶香’丝瓜的Fv′/Fm′和P值在高温处理期间以及恢复期间均大于对照，虽然高温处理3 d后其Yield、ETR及Pn均显著低于对照，但高温处理5 d后各指标均回升并高于对照，说明根际高温只是暂时抑制了‘五叶香’丝瓜叶片中光合电子的传递速率，降低了叶片的Pn，但对叶片的光能捕获和利用功能影响较小，也说明根际高温可能作为一种热激诱因[22]诱导‘五叶香’丝瓜适应更长时间的根际高温胁迫；高温处理5 d及恢复5 d后其Pn都高于对照，这可能与‘五叶香’丝瓜在长期进化过程中形成的光呼吸保护途径有关，使其能在炎热夏季的高光强作用下依然保持较高的Pn和qP水平以及较低的qN水平；而黑籽南瓜和黄瓜主要利用交替电子流途径来应对过剩光能[1]33-34。

黑籽南瓜是一种耐冷但热敏感的作物，而黄瓜是一种喜温但不耐热的作物[23]。本实验中，‘春秋王2号’黄瓜幼苗的Pn在高温处理3 d后下降至对照的1/4，且恢复处理5 d后其Pn和Tr仍持续下降；而黑籽南瓜的Pn在高温处理3 d后降为对照的近1/2，且恢复处理5 d后其Pn和Tr均有所回升，说明黑籽南瓜的耐根际高温能力强于‘春秋王2号’黄瓜。造成这一差异的原因是同样具有4片真叶的黑籽南瓜植株较‘春秋王2号’黄瓜植株拥有更强大的根系及较大的叶面积，有助于吸收更多的水分和养分供应地上部生长，并且能够利用较大的叶面积提高蒸腾能力以抵御高温胁迫[24]。

综上所述，通过比较5种瓜类作物在根际高温(35 ℃)胁迫下植株生长及叶片光合及叶绿素荧光参数的差异，可以推断丝瓜，特别是‘五叶香’丝瓜，具有较强的耐根际高温的能力，可作为耐高温瓜类作物的砧木加以利用。

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