细菌胞外多糖的特性及应用研究

李明源王继莲魏云林季秀玲

（1. 喀什师范学院生物与地理科学系 叶尔羌绿洲生态与生物资源研究重点实验室，喀什 844006；2. 昆明理工大学生命科学与技术学院，昆明 650500）

细菌胞外多糖的特性及应用研究

李明源1王继莲1魏云林2季秀玲2

（1. 喀什师范学院生物与地理科学系 叶尔羌绿洲生态与生物资源研究重点实验室，喀什 844006；2. 昆明理工大学生命科学与技术学院，昆明 650500）

不论是在自然或病理条件下，多数细菌均被胞外多糖所包被，胞外多糖对细菌的粘附及在竞争环境中的存活和生长都具有重要作用。近年来细菌胞外多糖以其独特的生物学活性和广阔的应用前景而备受人们关注。系统介绍了细菌胞外多糖的结构性质、特性及生理功能，重点阐述了几种多糖的应用现状，并对今后细菌胞外多糖在工业上的发展趋势进行了展望，为深入开发利用多糖功能菌资源，进一步扩展其在工业领域上的应用奠定理论基础。

细菌胞外多糖 生物学活性 应用

多糖（Polysaccharide，PS）是生物体内普遍存在的一种聚合糖高分子碳水化合物，是维持生命活动正常运转必不可少的重要组成成分。由微生物产生的多糖，尤其是胞外多糖因产量高、性质稳定，易与菌体分离且受环境因素影响较小而成为研究的热点课题［1］。

胞外多糖包括黏附在细胞表面的荚膜多糖（Capsular polysaccharide，CPS）和合成后分泌到介质中的胞外多糖（Exopolysaccharides，EPS）。细菌胞外多糖除了对其自身具有重要的生物学意义，如保护细菌免受极端环境胁迫、抑制溶菌酶和噬菌体的侵袭、储藏养料、增强金属离子耐受性等［2-4］，而且它安全无毒、物化性质独特、易于提取，可通过深层发酵实现工业化扩大生产，成为近年来陆续开发的发酵新产品。本文就近年来研究较多的细菌胞外多糖，从组成结构特点出发，对其物化性质及生理功能进行了介绍，重点论述了几类细菌胞外多糖的开发及应用现状，对今后细菌胞外多糖在工业

上的应用前景进行展望。

1 细菌胞外多糖的结构及性质

随着糖化学的发展和先进检测技术的运用，对细菌胞外多糖结构的认识不断深化。一般来说，革兰氏阳性菌的胞外多糖结构较复杂，而革兰氏阴性菌的则相对简单，既有以单糖分子构成重复单位的同多糖，也有以2-4个单糖组成的双糖至八糖重复单元的杂多糖。这些多糖链多被乙酰基团修饰，主要的酰基取代基有丙酮酸、乙酸及丁二酸，有些细菌胞外多糖则含有琥珀酰半缩酯。根瘤杆菌属（Rhizobium）、土壤杆菌属（Agrobacterium）及产碱杆菌属（Alcaligenes）分泌的是琥珀酰葡聚糖（Succinoglycans），它由 D-葡萄糖和 D-半乳糖组成的八糖重复单位构成，并且含有丙酮酸、乙酸及丁二酸取代基［5］。研究报道嗜热菌Bacillus thermantarcticus、嗜温异氧细菌 ST716及中温菌Wangia profunda产生的胞外多糖则含有丙酮酸取代基［6-8］。

细菌胞外多糖的化学结构各异，其形成过程也受到多种因素如营养因子、培养条件（pH、温度、溶氧等）及菌龄等条件的影响和制约。胶质芽孢杆菌（Bacillus mucilaginosus）在不同生长条件下所分泌的胞外多糖中单糖组分就不同：无矿无钾离子条件下特别地分泌一种能维持细菌细胞结构的单糖-阿拉伯糖；无矿有钾时则分泌岩藻糖；有矿无钾时则两种都能分泌［9］。而不同碳源对乳酸菌所产胞外多糖的分子结构、分子量和单糖组成也有影响［10］。

2 细菌胞外多糖的特性及生理功能

20世纪50年代以来，有关细菌胞外多糖的应用探索和新型多糖产生菌的选育从未间断，不断有新的细菌胞外多糖产品被发掘，其应用领域也扩展到食品、石油开采、化工、制药等方面，其在细菌诊断、免疫及癌症预防等方面的功用也逐渐引起重视。因此对细菌胞外多糖理化特性及生理功能的研究具有十分重要的意义，这里将对细菌胞外多糖的特性及生理功能进行阐述。

2.1 细菌胞外多糖的特性

细菌胞外多糖通常具有良好的增稠性和胶体性质，而能否溶于水是其发挥生物活性的前提。细菌胞外多糖分子结构上多含有大量的羟基、羧基等亲水基团，易与水亲和。一些高分子量的胞外多糖如韦兰胶、黄原胶在较低浓度下即能使溶液黏度增加并逐渐丧失流动性［11］。部分多糖结构中含有疏水分支导致水溶性较差，可通过化学修饰如氧化还原成羟基多糖后提高其溶解性，从而增强生物活性。多糖的胶体性质指在一定条件下胞外多糖可形成坚硬且具有弹性的热可逆或不可逆的凝胶，该凝胶在相同条件下优于植物多糖如琼胶、卡拉胶等［12］。伊乐藻假单胞菌（Pseudomonas elodea）所分泌的具有双螺旋结构的多糖通过控制阳离子浓度形成高质量的凝胶［13］，具备耐酸、耐热，安全无毒等特性而被广泛应用到食品、化妆品等领域；由土壤细菌Alcaligenes faecalisvar.myxogenes产生的线性葡聚糖在加热时形成的凝胶，即使温度高于100℃也不会融化［14］，可替代天然植物胶用于食品加工业中。

细菌胞外多糖多具有假塑性流体特性，最典型的是由野油菜黄单胞杆菌（Xanthomonas campestris）分泌的黄原胶，其溶液黏度随剪切速率的增加明显降低。在剪切速率为零时，黄原胶分子以聚合体状态存在，在高剪切速率下，聚合体结构解离成无规则的线团结构，溶液黏度迅速降低，当剪切速率去除时，分子结构又恢复到超会合聚合体状态，溶液黏度恢复，这在石油开采上尤其有利［15］。此外，某些葡糖杆菌、嗜热链球菌的胞外多糖也具有类似特性。一些革兰氏阳性菌，主要为乳酸菌，也可产生胞外多糖，包括同型多糖和异型多糖两大类，没有离子特性，因而能够与复杂的蛋白质原料共存提高产品的机械强度、降低其凝固敏感性，进而改善产品的结构和流变特性［16，17］。

细菌胞外多糖多具良好的物化特性，如耐酸碱、耐盐、耐热及良好的相溶性。产碱杆菌Alcaligenessp.合成的韦兰胶在pH1-12的范围内黏度变化都不大，在pH6-9时根本不受影响；在温度25-100℃条件下黏度亦无明显变化；与多种盐溶液有良好的相溶性且可与大多数天然或人工合成的胶溶液配伍使用，如将韦兰胶和黄原胶溶液配合使用时，胶液黏度可显著提高［18］。此外，细菌胞外多糖多用天然原料发酵而成，多具抗氧化、抗酶解、安全无毒等优良特性，市场应用前景十分广阔。

2.2 细菌胞外多糖的生理功能

细菌胞外多糖独一无二的理化性质决定了其具有独到的生理功能。细菌胞外多糖在生物学上最主要的生理功能是保护细胞免受外界毒害、抵御不良环境、增强抗性等。细菌荚膜多糖围绕在细菌表面，可使菌体免受脱水的损害，耐受干旱、高温或冷冻的环境，还能够使菌体免受原生动物的识别或吞噬，也能抵御噬菌体侵染。细菌荚膜多糖能够促进细菌与细胞表面或细菌之间的黏附，从而促进生物被膜的形成以利在不同生境下的定植［19］。有研究还表明含羧基或糖醛酸的多糖类物质有吸收或供给营养元素及无机盐的作用。

一些细菌胞外多糖具有抗病毒感染、抗辐射及抗肿瘤等生物活性，从kefir菌株中得到的水溶性胞外多糖经小鼠口服能抑制肿瘤生长［20］。而申健［21］在人树突状细胞中加入一定浓度的细菌脂多糖可促进T细胞的增殖，维持适度而有效的免疫应答。关于多糖抗肿瘤活性的机理，传统上认为多糖可作为B淋巴细胞有丝分裂原和巨噬细胞的激活剂，促进释放细胞活化因子。乳酸菌产生的胞外多糖可以促进T-淋巴细胞增殖，进而提高吞噬细胞活性和促进细胞因子（如α-白细胞γ-干扰素）的生成［22］。因此，多糖不仅可以选择性提高抑制性淋巴细胞的活性而增强其耐受性，也可以提高B淋巴细胞的活性而增强T辅助淋巴细胞的功能，最终使特异性和非特异性免疫均得以加强。

此外，带有胞外多糖的细胞或溶液中悬浮的胞外多糖可以增加菌体对金属离子的吸附性。研究发现菌株周围包裹的黏液层，通常具有阴离子特性，除可以作为生理屏障隔绝氧气外，还能吸附Fe2+、Ca2+和Cd2+等，保护细胞免受金属离子的伤害［23］。从生态学的角度来讲，细菌对高浓度重金属离子的吸附性，可用来去除有机废水中的重金属离子，且某些离子对其自身生物固氮中也是必需的。

3 产业化胞外多糖及其应用

尽管产细菌胞外多糖的菌种繁多，但真正具有实际应用价值并可以工业化生产的不多。目前用于生产胞外多糖的菌种主要有乳酸杆菌属（Lactobacillus）、链球菌属（Streptoceus）、明珠串菌属（Leuonnstoc）、埃希氏菌属（Escherichiasp.）、亚利桑那菌属（Arizonasp.）等［24］。这些细菌胞外多糖正作为一种新型产品在食品、化工、医药、化妆品等行业显示出广阔的应用前景。

3.1 黄原胶

黄原胶是由黄单胞杆菌（Xanthomonas campestris）经发酵工程生产的一种细菌胞外酸性杂多糖，是目前世界上生产规模最大、使用最广泛、最具特色的细菌多糖［15］。在食品工业方面，美国食品和药物监督管理局（FDA）于1969 年批准将其作为食品添加剂开始应用，我国卫生部也于1988年批准将其列入食品添加剂行列，随后迅速被作为乳化剂、增稠剂、稳定剂、黏合剂、增效保鲜剂等应用于食品行业，可明显改善食品的口感，延长贮存期。在日用化工方面，黄原胶分子中大量的亲水基团是一种良好的表面活性剂，且具有抗氧化、防止皮肤衰老的功效，成为化妆品中常用的胶质基质。在医药方面，黄原胶具有的强亲水性和保水性，使其在液体和半固体制剂中可作为悬浮剂、增稠剂、乳化剂使用，同时还是国际上微胶囊药物囊材中的功能性组分，在缓释药物的开发方面具有很好的应用价值［25］。此外，黄原胶的降解产物还具有清除自由基、抑制肿瘤转移、降血糖血脂、抗病毒及免疫调节等活性功能［26，27］。在石油开采方面，由于黄原胶独有的流变学特性及增稠性能，使其在低剪切情况下仍能保持高黏度，即在相对静止的钻孔部位依然可以悬浮固体物质，而在高速转动的钻头部位黏度极小，节省动力，即使在高温、高酸、高碱、高盐溶液中依然能保持此特性，对海洋和高盐层区环境下的钻井尤为有利，并可用作采油驱油剂，减少死油区，提高开采效率［15］。

3.2 热凝胶

1964年，Harada等［28］筛选到可降解各类石油组分的菌株Alcaligenes faecalisvar. myxogene10C3，进一步研究发现其分泌的多糖可在加热条件下形成凝胶，故名热凝胶。目前热凝胶最主要的应用是作为食品工业上的增稠剂和凝胶剂，可增加产品的弹性及断裂应力，改善产品的品质。除在食品行业的应用外，热凝胶还被广泛用于化工、烟草、医药、

石油开采等领域。将活性炭固定于凝胶多糖中可用于有效去除污染水体中的重金属离子［29］；热凝胶还可用作压制烟草薄片的胶黏剂；利用热凝胶为材料制备的固体脂质纳米粒（SLN）对药物起缓释作用，为开发缓释药物提供有效载体［30］；农业方面，热凝胶也可作为水稻幼苗培育的土壤替代品。除此之外，热凝胶还作为增稠剂、保湿剂以及流变性改进剂被应用到日用化妆品领域。

3.3 结冷胶

结冷胶是由伊乐藻假单胞菌（Pseudomonas elodea）分泌的胞外多糖胶质［31］，美国Kelco公司于20世纪80年代对其进行开发应用。与黄原胶、热凝胶用途类似，结冷胶在食品工业中也主要用作增稠剂和悬浮剂。但不同的是，其冷却后即形成透明、坚实的凝胶，因此也可被用作凝结剂和成膜剂。作为一种新型食品添加剂，与其他同类产品相比，结冷胶具有用量少、性能稳定、凝结度高的特点，是继黄原胶后被广泛应用于食品行业的新型微生物多糖。除此之外，结冷胶还被用作固定载体［32］、血管注射剂［33］、增溶剂［34］及替代琼脂制备生物培养基等［35］。

3.4 细菌纤维素

细菌纤维素作为一种新型的生物材料成为国内外研究的新热点。一般认为合成纤维素是植物特有的功能，但少数微生物也能合成纤维素［36］。细菌纤维素纯度高、机械强度高、生物相溶性好，在造纸工业中具有很大的应用潜力。细菌纤维素的使用将有利于提高纸张的表面强度、耐破指数及撕裂指数等。除此之外，细菌纤维素还可做成人造皮肤、纱布、“创可贴”等医药新材料［37］；也有报道称细菌纤维素可以作为食品的成型剂、增稠剂、分散剂等用于改善食品的口感，同时还具有减肥功效［38］。在纺织工业中，利用其结构致密的特点可替代树脂用作无纺布中的胶黏剂，增强无纺布的韧性、透气性、亲水性及产品的手感等。

3.5 葡聚糖

葡聚糖是由明串株菌属、链球菌属的菌株发酵产生的一类完全由α-D-吡喃葡萄糖单体组成的多糖。因其持水性和黏稠性较好，在食品工业中常被作为低热量食品添加剂，应用于各种冷饮、调味料及果酱等食品的生产。在临床医药上，因其与血浆黏稠性相当而被用作血浆增量剂，还可以防治蛀牙及作为免疫调节剂［39］。

3.6 韦兰胶

韦兰胶又名威兰胶，由产碱杆菌Alcaligenessp.代谢产生的一种新型的微生物多糖，目前仅有美国Kelco公司拥有韦兰胶产业化技术，国内未见其有关工业化生产的公开报道。在食品工业中，韦兰胶可被用作稳定剂、添加剂及增稠剂等，如糖果生产中常添加韦兰胶来保证产品的结构和质地；作为油炸食品的涂裹物可减少食物对油脂的吸收；酸奶发酵中可消除蛋白质的絮凝而改善口感。此外，韦兰胶还是一种典型的假塑性流体，其胶液黏度与剪切速率成反比，同黄原胶一样在石油开采中极具应用潜力，可大大提高石油开采率［40］。在化工产业中作为保水剂，能够增加混凝土的附着性与固化性［41］。

4 展望

随着人们对细菌胞外多糖特性及生理功能的不断认知，对新一代细菌多糖产品的开发已成为工业微生物研究的新热点。未来的新型细菌多糖，也许功能应用各异，但必须满足以下要求才具开发价值，即：易溶于水；具有优于或等价于传统胶的稳定生理活性；具有较好的流变性。此外，如果应用到食品工业还必须保证其绝对安全无毒。尽管目前人们已掌握胞外多糖组分的菌种多达上百种，但对其产业化中开发利用者较少。这主要是由于我国在这方面的研究起步较晚，产业化的细菌多糖的专利几乎全为国外所有。这就要求我们在今后的研究工作中，借助先进的技术手段及科研工作者们的相互协作进行多糖功能菌的资源开发，并进一步优化发酵条件及调控方法，共同开发出性能更优越的产品，使细菌胞外多糖能在更多更广的领域应用。

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（责任编辑 狄艳红）

Characteristics and Application Prospects of Bacterial Exopolysaccharides

Li Mingyuan1Wang Jilian1Wei Yunlin2Ji Xiuling2
（1. Department of Biologic and Geographic Sciences，Kashgar Normal College；Biological Resources in Yarkand Oasis at College&Univisity Under the Department of Education of Xinjiang Uygur Autonomous Region，Kashi 844006；2. Faculty of Life Science and Technology，Kunming，University of Science and Technology，Kunming 650500）

The majority of bacteria are packaged by extracellular polysaccharides，which play an important role in their survival and growth，whether in nature or pathological conditions.The unique bioactivities of bacterial expolysaccharides and their application prospects were paid great attention by the concerned people.The structure，physical and chemical characteristics，biological activities of polysaccharides produced by bacterium were introduced in detail in this paper，especially the application of several bacterial expolysaccharides in industry.The future development of bacteria polysaccharides was envisaged.It provides theoretical basis for the further development of functional bacteria and expansion of application of bacterial exopolysaccharides in industrial.

Bacterial expolysaccharides Bioactivities Application

2013-11-16

国家自然科学基金项目（31160121），中国科学院微生物研究所微生物资源前期开发国家重点实验室开放课题（SKLMR-20110606），新疆生产建设兵团塔里木盆地资源保护利用重点实验室开放课题（BRYB1302）

李明源，男，硕士，研究方向：低温微生物学；E-mail：mingyuan_lee@yeah.net

季秀玲，女，博士，研究方向：低温微生物学；E-mail：jixiuling@163.com