植物矮化突变体的来源及矮化机理研究进展

白丽君 尹淑霞

（北京林业大学草坪研究所，北京 100083）

植物矮化突变体的来源及矮化机理研究进展

白丽君 尹淑霞

（北京林业大学草坪研究所，北京 100083）

植物矮化是一种重要的农艺学性状，是生命科学领域研究的重要内容之一，矮化研究是植物育种工作的热点。矮化来源分为诱变矮化和自发矮化，其中诱变矮化中的物理诱变研究的内容分类详细，在航天诱变领域取得了有效的研究成果。植物矮化机理的研究主要集中于植物内源激素，主要是赤霉素、油菜素内酯，也有少量关于生长素的研究。针对不同种类植物具体详细的矮化机理，还没有明确的分类和细化的研究。总结了植物矮化突变体的来源及矮化机理。

矮化突变体 矮化来源 矮化机理

矮化是一种重要的农艺性状，是当前植物育种工作的热点。因其可改善种植密度、提高群体光能利用率、低修剪、低耗水、抗倒伏而受到越来越多的重视［1］。矮生是高等作物理想株型的一个重要方面，矮生基因的发掘、研究和利用，始终是生命科学领域研究的重要内容之一［2，3］。关于矮化突变体的研究越来越多，近10年来，我国先后培育成功了水稻、大豆、棉花等矮化突变体，最近几年又在瓜类作物中发现了西瓜和南瓜等的矮化突变体［4，5］。矮秆植株根系发达、防风抗倒、早熟和利于密植，植株矮化可增大群体结构，实现增产［6］。目前有很多关于植物矮化的研究，主要集中于对水稻、大豆、棉花等某一作物的遗传性或生理性研究，关于植物矮化突变体来源及矮化机理的概括性研究甚少。本文主要从矮化突变体的来源和矮化机理两个方面进行概括说明。

1 植物矮化突变体的来源

目前有很多关于矮秆种质资源的报道，植物矮化突变的来源多种多样［6］，主要分为诱变矮化和自发矮化。诱变矮化是人为诱导植物遗传基因产生变异，按需要在变异植株中选育新的优良品种。诱变矮化主要分为物理诱变、化学诱变、生物诱变；自发矮化主要是基因自然突变。

1.1 诱变矮化

1.1.1 物理诱变 物理诱变又被称为辐射诱变，是利用各种射线、微波或激光等处理诱变材料，电离辐射诱发突变，产生遗传变异（基因突变或染色体

畸变），从各种突变体中直接或间接选育出在生产上有利用价值的新品种，或选育有特殊性状的基因资源。辐射诱变基因相对稳定，一般经过3-4代即可选择，能有效缩短育种年限，有利于诱发点突变，甚至可以打破与不良性状之间的连锁，获得较理想的突变体，能提高突变率、扩大突变谱。辐射诱变引起世界各国农作物育种专家的重视，并在多种作物上进行相关研究和开发利用；但是诱发突变的方向和性质尚难掌握，有利突变频率不高，不能实现高效定向突变等，也是诱发突变的不足之处。近年来，随着航天事业的发展，许多学者将辐射变异的方向瞄准了航天诱变，并创造了一批具有特殊性状的新基因资源［7］。空间诱变具有变异频率高、幅度大、多数性状能遗传等特点，既能明显改良作物某些农艺性状，又能获得地面育种难以得到的罕见突变［8］。农作物干种子搭载航天卫星后，受宇宙空间射线、微重力、高真空和微磁场等因素诱变，培育了新品种，是近十年来涌现出的诱变育种新途径［9，10］。

1.1.1.1 农作物 余红兵、范玉琴［11，12］将釉稻品种“惠阳珍珠早”干种子经高空气球搭载后返地种植，选出矮化植株，田间连续种植6代，并进行差异显著性分析，植株矮化变异且稳定遗传。徐建龙等［13，14］对晚香糯ZR9纯系水稻单株种子经高空气球和返回式卫星搭载处理后，在地面种植并对其进行遗传学和分子生物学分析研究，筛选出稳定遗传的矮秆突变系。刘永柱等［15］从水稻高空气球搭载的诱变后代中，筛选得到株高约为60 cm的矮秆突变体，对其农艺及生理变异性状进行研究，发现其矮化性状稳定遗传。白志良等［8］为探索空间对高粱干种子的诱变，将高粱恢复系R111纯系种子经返回式卫星搭载处理后，筛选出稳定遗传的矮秆突变体，SP3代就能选到符合育种目标的矮秆高产优良变异系，且能稳定遗传。

1.1.1.2 经济作物 郑少清等［16］将搭载神舟三号的烤烟品种GT11，利用正反交和测交获得 F1、F2和测交群体，通过对突变体田间苗期性状观察分析，从其后代筛选到稳定遗传的多腋芽矮化突变体。王新坤［17］研究的陆地棉矮秆突变体（株高69.52 cm）是美国引进种质Ari1327经60Coγ射线照射诱变后得到，矮化性状稳定遗传。周小云等［18］将离子束注入陆地棉种子，经过连续6代繁殖筛选，得到稳定遗传的矮化突变体。

1.1.1.3 园艺植物 韩蕾等［19］利用神舟三号（SZ-3）飞船搭载草地早熟禾（Poa pratensisL.）纳苏（Nassu）干种子，得到稳定遗传的矮化突变体。张振环［20］将草地早熟禾巴润（Baron）干种子通过返回式卫星搭载后，进行发芽和田间小区试验，发现矮化植株。洪波等［21］将露地栽培菊4个品种经卫星搭载，诱变后的矮化变异主要在SP2、SP3代，并发现10 cm的超级矮化植株。

1.1.2 化学诱变 化学诱变是用化学诱变剂处理材料，使其遗传物质改变。化学诱变主要包括生长延缓剂、化学诱变剂等引起的矮化诱变。常见的生长延缓剂有多效唑、矮壮素等。化学诱变剂种类居多，主要有秋水仙素、烷化剂、天然碱基类似物、亚硝基化合物、叠氮化物、碱基类似物、抗生素、羟胺和吖啶等嵌入染料。

1.1.2.1 生长延缓剂引起的矮化 生长延缓剂是一类人工合成的抗赤霉素（GA）物质，能抑制细胞分裂，抑制植物亚顶端分生组织生长，阻碍GA的生物合成，使节间缩短。研究表明激素处理在种子萌发或幼苗阶段效果显著［22］。常用的生长延缓剂有多效唑、矮壮素等［1］。多效唑能切断GA合成，抑制植株营养生长，促使树体矮化［23，24］。植株用矮壮素处理后，抑制GA合成的CPP生成，从而抑制GA合成；随着矮壮素抑制作用的消失，植株内源激素浓度大幅增加。由于各种激素都是高浓度抑制生长、低浓度促进生长，所以植株变矮［25］。

1.1.2.2 化学诱变剂引起的矮化 秋水仙素除能诱导染色体加倍外，还能诱导其他的突变，其诱变效应与浓度和处理时间有关。郑君强等［26］用秋水仙素处理金柑发现，变异植株的成活率高于二倍体，变异植株茎粗、矮化。叠氮化钠（NaN3）作为一种呼吸抑制剂［27］，可阻断电子流在细胞色素中的传递，导致抗氰呼吸，其特点是变异广、类型多，是理想的化学诱变剂。陆兆新等［28］用NaN3处理水稻种子诱发矮秆突变。张达和郝再彬等［29，30］用NaN3处理大豆东农42号，获得矮化突变体东泽11号，矮化性状稳定遗传。全妙华等［31］用0.3%甲基磺酸乙酯（EMS）和0.325%的NaN3复合诱变剂处理四棱豆种

子，在M1代获得不育、晚熟、矮化等突变性状。王峰等［32］用EMS处理水稻优良籼型恢复系缙恢10号，获得半矮化突变体。

1.1.3 生物诱变 生物诱变是常用的植物矮化诱变方法，是将矮化相关基因转入植物体内得到矮化植株。目前在多种作物中已有大量矮秆基因得到了标记、定位和克隆。王月华等［33］从我国野生结缕草中克隆出GA合成过程中的GA20氧化酶基因，通过正义和反义表达载体的构建，转化到我国南北方广泛应用的冷季型草坪草高羊茅中，以获得矮化高羊茅新品种［34］。Muangprom等［35］认为半显性矮秆基因Brrgal-d与小麦绿色革命矮秆基因同源，并将其成功克隆。胡喜平等［36］通过对大豆矮秆基因遗传及改良效果的研究指出矮秆基因对植株矮化有一定效果。此外在烟草、筱麦和珍珠粟中，也对其矮秆基因进行了研究［37-39］，发现这些矮秆基因对植株矮化都有影响。

1.2 自发矮化

常见的自发矮化为基因自然突变。基因自然突变在自然界物种中广泛存在，无论是低等生物，还是高等动植物和人，都可能发生基因自然突变。这些突变是生物变异的重要来源和自然进化的基础。通常自然突变的频率很低，许多突变基因通过表型无法鉴定而丢失，很难进行系统收集。如水稻高锌含量突变体，外观上无特殊性状，必须通过精密测定。若获得预想性状的自然变异植株，要分离突变基因并进一步鉴定其功能。目前应用较广泛的方法是对突变性状进行系统遗传学分析和精细定位，通过图位克隆，分离相应基因，并通过转基因进行功能验证。

Harland［40］在海岛棉中发现一种“矮皱突变体”。Hutchinson等［41］在陆地棉中发现“矮皱突变体”。McMichael［42］在陆地棉中发现矮红突变体，该突变体的矮皱与红叶两性状同时存在。1922年，Pamell等［43］发现水稻自然矮化突变体后，在水稻、小麦、玉米、棉花和蔬菜等作物中也相继发现大量自然突变体材料。车俐晓等［44］从籼稻品种中发现矮秆自然突变体。王才林等［45］从隐性高秆水稻中发现矮秆迟熟突变体。张所兵等［46］从隐性高秆水稻中发现半矮秆迟熟突变体。这些突变体在植物发育和品种改良等研究中都有广阔的研究价值和应用前景［7］。

2 植物矮化突变体的矮化机理

植物矮化有多种原因，如细胞壁、细胞伸长不正常等。矮秆性状在水稻、麦类、油菜、豆类、玉米、高粱等多种作物的育种上得到广泛的应用。目前研究较多的是与植物激素相关的矮化突变体，可分为缺陷型和不敏感型两类。

激素缺陷型矮化突变体是活性激素的合成途径被抑制或阻断，使植物体内源活性激素缺乏或痕量存在，矮化突变体外施活性激素后，可恢复到野生型表型。激素不敏感型矮化突变体，其内源活性激素水平变化不大，甚至比野生型的还高，可能是激素的信号转导出现障碍，这种矮化表型的突变体外施活性激素，不能恢复野生型表型。植物矮化突变体是研究植物激素合成、代谢途径及信号转导的重要材料，大多数植物矮化是由于突变体内赤霉素（GA）和油菜素内酯（BR）合成或信号转导受到影响，少数植物矮化的发生与生长素（IAA）有关［47］。植物激素矮化突变体有时很难分类，因为这3种激素间可能存在某些相互作用，如豌豆矮化突变体，既可归为GA不敏感型，又可归为IAA缺陷型［48，49］。引起植物矮化突变的其他因素，如转录因子不正常表达等，最终也能导致植物体内源激素失调。

2.1 与GA相关的矮化突变体

GA的生物合成或信号转导途径受阻均会导致植物矮化，利用传统的生理生化手段和分子生物学方法，已从拟南芥、玉米、番茄、水稻及大豆等植物中分离出多种与GA相关的矮化突变体。Hsieh等［50］发现转AtCBF1/DREB1A基因的番茄植株出现矮化现象后，用GA3处理其矮化表型得到缓解，说明转AtCBF1/DREB1A基因的番茄矮化可能是GA缺失造成。经多年的研究，GA的生物合成途径已基本确定，GA生物合成酶基因的突变能导致植株矮化［34，51］。

2.1.1 与GA合成相关的矮化突变体 GA缺陷型突变体是自身不能合成有生物活性的GA，影响有生理活性的GA含量；或者是编码GA相关酶的基因缺陷，生成痕量或微量的GA［52］。研究表明，活性GA生物合成过程中有6个关键酶的参与，这些代谢酶基因的突变均导致植株矮化，外源施加GA可恢复其

野生型。参与GA生物合成的特异性基因已被克隆定位，对基因的功能也有详细的研究，在不同物种上都获得了与其相关的突变体［53］。一些控制矮化性状的基因被克隆出来，证实这些矮化基因的功能在于干扰GA合成，从而使植株达到矮化表型［54］。

2.1.2 与GA信号转导相关的矮化突变体 GA信号转导是一个复杂的过程，包括GA信号的感受、传导以及最终引起特定的GA反应等［55］。目前已克隆出部分GA信号转导过程中的作用因子，这些作用因子在GA信号转导中起正向或反向作用。

GA不敏感型突变体的突变主要影响GA信号的感受或传导，说明这类基因突变可能存在于GA信号转导通路中，在拟南芥、水稻、豌豆、番茄、麦类及玉米等植物中发现了GA不敏感型突变体。这些突变体一般根据其表型不同而分为两类：一类是GA不敏感型矮化突变体，这类突变体的表型与GA生物合成突变体相似，半矮化或者完全矮化；另一类突变体为组成型GA不敏感型突变体，这类突变体的GA含量只有正常植株的几十分之一，但突变体与GA过量处理的野生型表型相似，且这些性状不受外加GA或GA抑制剂的影响。

2.2 与BR相关的矮化突变体

2.2.1 与BR合成相关的矮化突变体 已在植物中分离得到一些与BR合成相关的突变体，对其表型的分析增进了对BR生理功能和代谢途径的了解，目前对BR合成途径的研究只局限在一些突变体上［56］。最早在拟南芥矮化突变体中发现BR缺陷型，DET2编码BR生物合成途径中的酶，当DET2蛋白中的氨基酸Glu240被替代时，DET2酶活性完全丧失，突变体细胞明显变小，植株矮化［57］。

2.2.2 与BR信号转导相关的矮化突变体 近年来利用BR不敏感突变体材料，通过分子遗传和生化等方法，对BR信号转导途径的研究取得了较大的成果。BRI1是BR信号感知的主要成分，BRI1基因编码一个含有1 196个氨基酸、分子量约为130 kD、富含亮氨酸重复序列的膜受体蛋白激酶。如果该基因发生突变，将导致植株矮化，表现出与BR合成突变体相似的表型［58］。BRI1是在BRs信号转导路径中唯一的单一特定位点，其他位点是重复的（突变体没有表现型的改变），或者与其他级联放大系统相联系（突变体是致死的）［59］。

2.3 与IAA相关的矮化突变体

IAA最明显的效应是在外用时，可促进茎切段和胚芽鞘切段的伸长生长，主要是促进细胞的伸长。生长素在低浓度时促进生长，高浓度时抑制生长，这是由于高浓度的IAA诱导乙烯产生。IAA在植物体内的运输具有极性，即IAA只能从植物的形态学上端往形态学下端运输，而不能按相反的方向运输，是一种逆浓度梯度的主动运输过程，称为IAA的极性运输，其他植物激素则无此特点［60］。目前有关IAA矮化突变体的研究较少，相关的矮化机理研究不成熟。近年来有很多关于IAA植物矮化突变体的报道，这对阐明IAA矮化机理具有重要意义。Udvardy［61］报道了豌豆矮化突变体，该突变体对GA反应不敏感，对IAA很敏感，其内源IAA含量低，外施GA只有在IAA存在的情况下，才有促进作用，株高的抑制作用可能是因为内源IAA的合成缺陷。拟南芥矮化突变体中IAA合成基因功能缺失，表现为顶端优势丧失、株高下降，外施IAA不能恢复突变体表型；同时IAA也能诱导矮秆基因的表达，如IAA能诱导拟南芥GH3基因过量表达，植株表现出明显矮化［47］。在玉米、高粱矮化高产育种中广泛利用的BRZ和DW3基因，被证明是植物体内与IAA转导相关的基因［62］。

3 展望

综上所述，从国内外研究来看，植物矮化突变体的矮化来源和矮化机理的研究已经很多，并取得了较大的进展。植物矮化突变体的矮化来源中研究较多并有显著成就的是物理诱变。物理诱变研究的内容分类详细，研究的植物种类较多，并在航天诱变领域取得了有效的研究成果。植物矮化机理仅了解到与植物赤霉素、油菜素内酯及生长素有关，针对不同种类植物具体详细的矮化机理，还没有明确的分类和细化的研究。植物矮化机理研究的结论仅基于一些假设，有必要进行深入的研究，以找到调控植物矮化的内在机理，这对于掌握植物矮化有着十分重要的科学价值。因此，关于植物矮化突变体矮化机理的研究，还有很大的空间。

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（责任编辑 狄艳红）

Progress on Origins and Mechanism of Dwarfish Plants Mutant

Bai Lijun Yin Shuxia
（Institute of Turfgrass Science，Beijing Forestry University，Beijing 100083）

Dwarf is one of essential agronomic features and the important research field in life science as well as the hot area in plant breeding. Based on dwarf origins, dwarf can be divided into mutated dwarf and spontaneous dwarf. The mutated dwarf includes physical mutation, chemical mutation and biological mutation. Much more researches about physical mutation have been done, especially in space mutation area. The study of dwarf mechanism mainly focused on plant endogenous hormone, including gibberellins, brassinolides and auxins etc. Regarding the concrete dwarf mechanism of different plants, no clear classification and detailed researches are available now. This paper summarized the origins of dwarf mutant and their dwarf mechanisms, the dwarf origins and mechanism of the dwarfish plants mutant.

Dwarf mutant Dwarf origins Dwarf mechanism

2013-11-05

国家自然科学基金项目（31302016），中央高校基本科研业务费专项资金（YX2013-36）

白丽君，女，硕士研究生，研究方向：草坪管理和草坪草生理；E-mail：bailijunkaixin@163.com

尹淑霞，女，博士，副教授，研究方向：草坪管理和草坪草育种；E-mail：yinsx369@163.com