果蔬微生物保鲜技术的研究进展

李 静， 刘丽娜， 王安建， 李顺峰， 田广瑞， 魏书信

（河南省农科院 农副产品加工研究所，河南 郑州 450002）

果蔬是人们生活中不可或缺的食品，但是新鲜果蔬采后复杂的生理生化变化、高含水量和微生物污染，导致其在贮运过程中极易发生腐烂变质，造成经济损失。据统计，果蔬采后损失较高，水果采后的腐烂损耗率约为30%，蔬菜则高达40%~50%，而发达国家平均损耗率不足7%[1]。因此加强果蔬保鲜技术的研究和应用，对发展农业、提高人民生活水平有重要意义。

目前，我国果蔬采后保鲜仍以低温贮藏和化学药剂保鲜技术为主，然而低温贮藏成本高、耗能大、质量不稳定；化学处理具有健康危害和环境污染等问题。随着生活水平的不断提高，人们更加重视果蔬的新鲜度和营养安全品质，对果蔬保鲜技术的要求也越来越高。微生物保鲜技术主要利用微生物菌体及其代谢产物，抑制有害微生物生长，降低果蔬采后腐烂损失，从而达到贮藏保鲜的目的[2]，具有经济、简便、无毒、安全、无污染等优势，已成为防止果蔬腐烂变质的研究热点。

1 微生物保鲜技术在果蔬保鲜中的应用

1.1 微生物菌体保鲜

果蔬采后腐烂主要是由真菌等病原菌引起的，长期以来防治病害的方法主要是采用化学杀菌剂。但是连续使用化学杀菌剂会使病原菌产生抗药性，造成环境污染和危害公众健康。利用拮抗微生物进行果蔬保鲜是一种安全、无毒、有效的生物保鲜方法，已成为果蔬病害生物防治的重要途径。目前，可作为果蔬采后病害拮抗微生物的有细菌、酵母菌和霉菌等。

1.1.1 拮抗细菌保鲜 目前应用较多的拮抗细菌主要有芽孢杆菌属（Bacillus spp.）和假单胞杆菌属（Pseudomonas spp.）细菌等。研究表明：枯草芽孢杆菌（B.subtilis）能有效防治柑橘绿霉病、酸腐病和蒂腐病[3]、荔枝霜疫霉病[4]、梨果实轮纹病[5]、草莓灰霉病[6]和甜菜叶斑病[7]等果蔬病害；解淀粉芽孢杆菌（B.amyloliquefaciens）能够防治柑橘青绿霉病和酸腐病[8]、番木瓜炭疽病和褐色蒂腐病[9]；短小芽孢杆菌（B.pumilus）和苏云金芽孢杆菌（B.thuringiensis）对芒果炭疽病的抑制率分别达到94.28%和87.06%[10]；地衣芽孢杆菌（B.licheniformis）也能有效抑制芒果炭疽病和蒂腐病[11]。从香蕉上分离到的洋葱伯克霍尔德菌（Burkholderia cepacia）能够防治香蕉炭疽病和冠腐病[12]；从苹果果实和叶片分离到的水生拉恩氏菌（Rahnella aquatilis）能够完全抑制苹果扩展青霉和灰 葡萄孢 孢 子 的 萌 发[13]。 此 外，Martínez-Castellanosa等[14]发现植物乳杆菌能够降低荔枝果皮的微生物含量，同时保持花色素苷含量和降低果皮褐变程度。作者从菜心叶片分离到的多粘类芽孢杆菌（Paenibacillus polymyx）对菜心炭疽病和霜霉病的防治效果分别达70.8%和64.8%。

1.1.2 拮抗酵母菌保鲜 酵母菌由于具有拮抗效果好、不产生毒素、可以和化学杀菌剂共同使用等优点而成为果蔬采后生物防治研究的热点。目前己报道的对果蔬采后病害具有明显抑菌作用的酵母菌约有20多种，主要用于防治果蔬采后贮藏期间的青霉病、灰霉病、根霉病、毛霉病等病症。龙超安等[15]发现柠檬形克勒克酵母菌（Kloeckera apiculata）对柑橘青、绿霉病菌有强烈拮抗作用。丝孢酵母（Thichosporonpullulans）和 罗 伦 隐 球 酵 母（Cryptococcus laurentii）直接浸泡桃果实，均可显著地抑制桃果实采后软腐病和青霉病的发生[16]。C.laurentii还能有效控制桃果实贮藏期青霉病和灰霉病的发生[17]。 Zhang等[18]发现 Rhodotorula glutinis能够有效地抑制苹果灰霉病和青霉病的发生，其中对灰霉病的抑制效果更好。Zahvai等[19]研究了季也蒙假丝酵母（Candida guilliermondii）对灰葡萄孢霉及黑曲霉引起的葡萄腐烂的抑制作用，结果表明，该酵母菌可以分别减少腐烂损失16.81%和60%，范青等[20]发现该菌还能够防治桃果实软腐病。曾荣等[21]用1×106cfu/mL的啤酒酵母悬浮液对草莓进行处理，可延缓草莓果实采后生理变化，增强果实的耐贮性。季也蒙毕赤酵母菌（Pichia guilliermondii）可以增强番茄果实对黑根霉（Rhizopus nigricans）的抵抗力，有效控制番茄果实贮藏病害的发生和发展[22]；C.laurentii与碳酸氢钠混合使用对番茄果实灰霉病和绵腐病均有明显的防治效果，其中，C.laurentii与质量分数5%NaHCO3合用的效果最好[23]。目前，有的国家已将拮抗酵母菌进行了商业化应用，如美国的主要用于控制柑橘类和仁果类果实采后腐烂的“Aspire”、“BiosaveTM100”、“BiosaveTM110”等，并且有许多拮抗酵母菌都已处于商业应用研究阶段。

1.1.3 拮抗真菌保鲜 研究表明，部分小型丝状真菌也被用于果蔬采后腐烂的生物防治，如绿色木霉（Trichoderma viride）可防治芒果蒂腐病[24]；哈茨木霉（T.harzianum Rifai）可 防 治 香 蕉 和 红 毛 丹（Nephelium lappaceum L.）炭疽病[25-26]、梨、葡萄和猕猴桃的灰霉病[27]。

1.2 微生物代谢产物保鲜

微生物发酵生产周期短，不受季节、地域和病虫害条件的限制。因此从微生物的次生代谢产物中研制生物保鲜剂，具有广阔的发展前景。微生物在繁殖过程中能够多种次生代谢产物，目前应用在果蔬保鲜上的微生物代谢产物主要包括纳他霉素、细菌素、糖类等。

1.2.1 纳他霉素保鲜 纳他霉素最初是从链霉菌的培养物中提取出来的，对几乎全部的霉菌和酵母菌都非常有效，已成为30多个国家广泛使用的一种天然生物性食品防腐剂和抗菌添加剂。研究表明，纳他霉素对草莓[28]、甜樱桃[29]、葡萄[30]和冬枣[31]等具有较好的保鲜效果。此外，Jiang等[32]发现纳他霉素与水溶性阿拉伯胶复配涂膜保鲜剂能够延缓香菇贮藏期品质的劣变。Cong等[33]将纳他霉素添加到壳聚糖-聚乙烯蜡中对哈密瓜进行涂膜保鲜，结果发现该处理能够降低哈密瓜常温贮藏条件下的腐烂和水分损失，延长其贮藏期。

1.2.2 细菌素保鲜 细菌素是由某些细菌在代谢过程中通过核糖体合成产生的一类具有抑菌生物活性的蛋白质或多肽，其抑菌范围不局限于同源菌；而产生菌对其细菌素有自身免疫性。迄今为止被商品化的细菌素只有乳酸链球菌素nisin和片球菌素PA-1，分别被称为NisaplinTM和ALTATM2431。Nisin是由乳酸链球菌（Streptococcus lactis）产生的一种天然食品防腐剂，能有效地抑制许多引起食品腐败的革兰氏阳性菌的生长和繁殖，且对人体安全无害，是细菌素中应用最广泛的高效、无毒天然食品防腐剂。目前nisin已被50多个国家许可使用，广泛应用于果蔬及其制品、乳制品、肉制品等食品的贮藏保鲜。丛建民[34]研究发现喷洒0.1 g/kg Nisin的草莓保鲜效果最好，能保持其光鲜的色泽和VC、可滴定酸等营养成分。Nisin的抗菌效果可以降低生菜表面一些微小创口被微生物侵染的机会，延长生菜的货架期，使其品质得以提升[35]。此外，Nisin、片球菌素混用或者与有机酸、有机盐等结合使用能够显著降低果蔬和鲜切果蔬表面单增李斯特菌和沙门氏菌的数量，从而延长其贮藏期[36]。

1.2.3 微生物糖类保鲜 微生物糖类大部分由细菌、真菌和蓝藻类产生，具有安全无毒、理化性质独特等特点。微生物产生的糖类由于容易与菌体分离，因而可通过大量发酵实现工业化生产，已作为成膜剂和保鲜剂在食品、制药等多个领域得到广泛应用。目前应用在果蔬保鲜中的微生物糖类主要包括短梗霉多糖、NPS多糖和真菌寡糖素等。短梗霉多糖（pullulan）又称茁霉多糖或普鲁兰，是出芽短梗霉（Aureobasidium pullulans）在培养过程中利用糖代谢产生的细胞外水溶性多糖胶质。研究表明茁霉多糖溶液能够保持芒果[37]、柑橘[38]、苹果和菠菜[39]等果蔬的营养和色泽品质，降低果实腐烂，延长其货架期。

NPS多糖是一种不被人体消化，不产生热量的一种极其安全的多糖类添加剂，适宜于作为各种食品用薄膜。在果蔬表面成膜后无色、无味，肉眼很难看出，光泽性明显增强，有打蜡的效果，是一种很好的果蔬涂膜保鲜剂，对苹果、鸭梨、葡萄、黄瓜、西红柿、茄子等果蔬有一定的保鲜效果[39]。真菌寡糖素通常是指真菌细胞壁结构多糖水解产生的有生理活性的寡聚糖或其混合物。研究表明，真菌寡糖素具有诱导植物防御反应，诱导植物抗毒素积累和调节植物次生代谢等生理活性，对芒果、枣果、莴笋、黄瓜等果蔬贮藏品质的保持也有较为明显的效果[40]。

2 微生物保鲜机理

研究表明，病原微生物不仅是果蔬采后腐烂的主要原因，而且能够加速易褐变果蔬的褐变进程，因此，抑制病原微生物是果蔬保鲜的重要途径，微生物保鲜技术主要是通过抑制病原微生物达到保鲜的目的。拮抗微生物对病原菌的作用机制主要有：营养与空间竞争、产生抗菌物质、直接寄生、抗病性诱导。

2.1 营养与空间竞争

竞争作用指拮抗微生物与病原菌在物理位点、生态位点的抢占以及营养物质和氧气的竞争。拮抗微生物抑制采后病害产生的病原菌的主要机理是两者竞争营养与生存空间。控制果蔬采后病害的关键是拮抗微生物能快速在果蔬的受伤位点定殖，因此，拮抗微生物要有比致病菌更快的生长速度和在不利于致病菌生存的环境下存活的能力[41]。拮抗微生物的生防效果随着拮抗微生物浓度的增加和病原菌浓度的降低而增强。范青等[20]发现，将季也蒙假丝酵母接种到桃果实的伤口处，在有病原菌存在的时候该拮抗菌的数量在24 h时可以增长到200多倍，这种快速的繁殖活动反应出拮抗菌与病原菌之间的营养竞争。Arras等[42]报道季也蒙毕赤酵母菌通过附着在柑橘青霉菌（Penicillium italicum）的菌丝表面吸收营养来抑制青霉菌的生长和孢子的萌发，达到防治柑橘青霉病的效果。

2.2 产生抗菌物质

微生物在代谢过程中能够通过产生抗生素、细菌素、有机酸等抗菌物质达到抑制病原菌的效果。例如枯草芽孢杆菌和洋葱假单孢菌能分泌伊枯草菌素来杀死病原菌[43]；由芽孢杆菌分泌的抗菌素对控制由真菌引起的腐烂有很好的效果；木霉菌能分泌吡喃酮，对由灰葡萄孢子引起的草莓、苹果灰霉病有很强的拮抗作用。植物乳杆菌产生的乳酸能够酸化红毛丹果实的果皮，降低果皮病原菌数量和抑制其褐变，同时还能保持果皮的色泽和降低水分的损失[44]。

2.3 直接寄生

大量研究表明，拮抗微生物会产生裂解性的酶，如葡聚糖酶、几丁质酶以及对致病性真菌细胞壁有降解作用的蛋白酶。这类拮抗菌主要以吸附生长、缠绕、侵入、消解等形式抑制病原菌。Wisniewski等[45]发现，季也蒙毕赤酵母能够黏附在灰霉菌和青霉菌的菌丝上，当真菌细胞从病菌丝中取出之后，在病菌丝表面会出现凹陷的同时，在灰霉菌黏附位点的细胞壁会出现部分降解，而灰霉菌与无拮抗性的酵母共同培养时，只是松散的黏附在病菌丝表面并没有出现凹陷。El-Ghaouth等[46]发现，C.saitona Nakase&Suzubi能强有力地黏附在灰霉菌的菌丝上，并导致灰霉菌的菌丝产生肿大现象。柠檬形克勒克酵母菌能紧紧包围柑橘青、绿霉病菌菌丝或附着吸附在柑橘青、绿霉病菌菌丝上，最终使柑橘青、绿霉病菌菌丝浓缩，菌丝畸形[15]。此外在研究中发现，拮抗微生物在某一位点的黏附会同时提高其在侵染处利用营养物质能力，从而影响致病菌对营养物质的利用。但是寄生性微生物作用缓慢，通常落后于病原菌对果蔬的侵害，同时该类微生物的存活和增殖需要以一定量病原菌的存在为基础，而果蔬采后病害防治需尽可能多地排除和消灭病原菌，因此，寄生作用的防病效果并不理想。

2.4 抗病性诱导

诱导采后果蔬产生抗病性是拮抗微生物的另一种作用机制。El-Ghaouth等[46]研究发现Cryptococcus saitona能够诱导苹果产生几丁质酶，并在苹果细胞壁上形成结构性障碍（乳突毛）从而达到抑制扩展青霉的效果。Base等[47]发现酵母细胞壁上的低聚糖片段是激发宿主细胞产生防御反应的活性诱导子。

3 微生物保鲜技术存在的问题

微生物保鲜技术作为具有广阔应用前景的新型果蔬采后防腐保鲜手段，已逐渐成为学术热点，并取得了令人瞩目的成就。尽管许多种拮抗微生物已被证实对果蔬采后病原菌具有防治作用，且拮抗微生物应用于果蔬采后病害防治有很多优点，但是利用拮抗微生物防治采后病害在发展过程中也面临着各种各样的问题和挑战。到目前为止，进行商业化生产的生防微生物却很少。

微生物制剂防病作用的发挥与其制备工艺、使用时间、使用环境等因素密切相关。研究表明，微生物制剂必须在致病菌到达伤口之前存在才能够起到生防作用，否则将失去对病害的防治作用。另一个重要的影响因素是伤口位点的湿度，Mercier和Wilson[48]研究发现仅在苹果有新鲜伤口的条件下，拮抗酵母菌C.oleophila才能控制苹果灰霉病的发生，而在伤口干燥的情况下，反而不利于拮抗酵母菌的生长及其生防作用的发挥。因此，在微生物制剂商业化过程中，要继续加大对拮抗微生物活性物质发酵工艺、提取与纯化方法等的研究，同时要加强其最佳作用条件的优化研究。

目前筛选的拮抗微生物通常只对某类或某几类病原菌有拮抗作用，抗菌谱较窄，限制了其在果蔬保鲜中的应用，因此应继续筛选具有更广抗菌谱的拮抗微生物或运用分子生物学手段改造拮抗微生物，使之具备更广的抗菌谱，或者通过多种拮抗微生物协同作用和与其它保鲜剂协同使用以增加其抑菌作用。

此外，我国批准使用的天然微生物防腐保鲜剂，只有乳酸球菌素和纳他霉素等少数几种，整体发展缓慢，品种单一。

4 展望

随着人们生活水平的提高，消费者对果蔬新鲜度及食用安全性的要求也越来越高。微生物保鲜，具有源于天然、安全、无毒的优点，较常规的化学物质保鲜有无可比拟的优点，是一种理想的环保保鲜技术，一旦在技术上取得突破，其应用前景无比广阔。

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