维生素D对家禽的营养研究进展

孔伟林，寿奎均

（1.浙江省诸暨市王家井镇人民政府，浙江 诸暨 311813；2.浙江省诸暨市同山镇人民政府，浙江 诸暨 311808）

1 家禽维生素D需要量

目前，我国关于家禽维生素D（VD）需要量的研究报道主要与蛋鸡蛋壳品质和鸡群的骨代谢相关，在饲料中添加VD可增加钙沉积，提高骨密度，降低佝偻病和骨质疏松的概率，并能提高机体的免疫功能，对家禽的正常生长发育具有重要的生理意义。研究表明，肉仔鸡日粮中添加Hy-D-25-OH-D334.5 ug·kg-1和VD31 380U·kg-1是比较合适的组合[1]。而蛋鸡日粮中添加VA 15 000 U·kg-1和VD33 750 U·kg-1的组合则比较理想[2]。孙启军等研究指出，0～2周龄的肉用仔鸡VD的添加量在1 515～1 520 U·kg-1为宜[3]。

不同情况下，VD的添加量与推荐量有很大的差异。鸭在这方面的研究相对较少，没有较为系统的报道，而鸭本身与鸡在采食量、料肉比、消化系统的结构上均有差异，因此使用鸡的营养标准是不合适的。国内企业配制水禽日粮仅参考美国NRC（1994）年制定的家禽营养需要量标准或依据经验配制。但是美国NRC推荐的鸭饲养标准数据来源于鸡饲养标准，误差较大，不能用于实际生产，并且各国的营养标准并不统一，各国的推荐量存在较大的差异，不同周龄的肉鸭也存在不同，但钙、磷总体上相差不大。因此，深入研究并制定中国肉鸭、蛋鸭饲养标准已经迫在眉睫。

2 维生素D在家禽体内的代谢

VD有麦角钙化醇（VD2）和胆钙化醇（VD3）两种活性形式，前者的前体是麦角固醇，后者为来自动物的7-脱氢胆固醇，前体经紫外线照射分别生成VD2和VD3。与哺乳动物皮肤中7-脱氢胆固醇的转化效率相比，其在禽体内转化为维生素D3的效率较低。7-脱氢胆固醇主要存在于禽类尾脂腺的油脂中，经禽类梳理羽毛时进入体内，效率很低。另外，当前的集约化养殖模式不能为家禽提供充足的光照，所以必须依靠日粮添加来解决光照不足。

饲料中的VD主要在小肠内进行吸收，吸收部位在十二指肠近端[4]。VD为脂溶性维生素，吸收必须由胆汁参与，和脂肪一同在十二指肠内被吸收进入淋巴系统，然后进入血液，再与结合蛋白（DBP）结合后运送到肝脏，经羟基化后以25-OH-D3形式储存于肝脏中。机体需要时便动用肝脏中的25-OH-D3，25-（OH）-D3和血浆中DBP结合运输到肾脏。在肾近曲小管上皮细胞线粒体继续羟化形成生物活性代谢物1，25-（OH）2-D3。1，25-（OH）2-D3是VD的主要活性形式，该代谢物被转运到肠道、肾脏或其他靶组织中，同激素一样调节钙和磷的代谢。未被吸收的VD及其代谢物主要由粪便排除，尿液中很少发现。

3 维生素D的生物学功能

维生素D3的生理功能由生物活性代谢物1，25-（OH）2-D3来实现。1，25-（OH）2-D3在家禽的钙、磷代谢、骨骼发育、骨骼代谢、肉品质调控、免疫机能等许多方面都有重要的生物学意义。

3.1 对生产性能的影响

大量试验表明，大剂量的VD会降低动物的生产性能。在鸡日粮中添加1，25-（OH）2-D3为5 μg· kg-1时，试验组体重和料肉比均下降[5]。贾洪阁研究表明，试验组日增重、日采食量与其他各组差异极显著（P＜0.01）；5个处理间肉仔鸡的生产性能差异均不显著（P＞0.05）[1]。原因可能是过量的VD3使家禽血液中钙积累过多，各组织和器官可能会发生钙质沉积以及骨损伤。但也有研究表明，大量的VD3没有引起钙的广泛沉积，只是对成骨和破骨细胞有影响。其具体机理有待进一步试验验证。孙国庆等研究表明，饲粮中添加25-（OH）-D3可使种蛋破损率和种鸡死淘率显著降低（P＜0.05），种蛋受精率和孵化率显著提高（P＜0.05）[6]。

3.2 对骨骼代谢的影响

钙和磷是家禽骨骼代谢所必需的，摄入的钙和磷经肠道吸收后进入血液，然后在骨表面形成羟基磷灰石结晶，后者可为钙离子提供较大的交换面积，同时也为骨小梁和哈弗骨板提供了极大的物质交换面积。VD的主要生理功能为调节钙、磷吸收，其主要靶器官为骨骼、小肠和肾脏。闫素梅等研究表明，日粮中添加VD 500～5 000 U·kg-1，对血清钙含量没有显著影响（P＞0.05），但随着日粮VD水平的升高，血清钙含量呈明显的线性上升趋势，其中还存在着VA的颉颃作用，抑制了VD的作用[7]。VD是机体钙、磷代谢的基础，供给充足才能保证机体正常的钙、磷平衡，小肠对钙离子的吸收需要进行3个主动转运过程，每个过程都是VD依赖性的转运过程，VD通过钙结合蛋白调节钙在小肠内的吸收，但VD添加可能会影响肾脏和肝脏的功能。VD3在肾脏内形成VD的最高活性形式1，25-（OH）2-D3，可直接增强近曲小管对钙、磷的重吸收，增加血液中钙、磷含量，降低尿液中的钙、磷水平，使机体达到平衡，1，25-（OH）2-D3的合成不受饲料中VD含量的影响。当血液中钙、磷水平较低时，甲状旁腺激素释放增加，加速25-（OH）-D3羟基化为1，25-（OH）2-D3，调节钙、磷水平，血钙升高使甲状旁腺激素分泌下降，肾脏内的24一羟化酶将25-（OH）-D3羟化为24，25-（OH）2-D3的数量增加，机体流失的钙量增加，保证机体正常的钙、磷水平。维生素对动物骨代谢的作用十分复杂，即可以促进骨的形成，又可以促进骨的吸收，调节钙、磷在骨组织的沉积与释放，维持机体骨代谢和钙、磷代谢的平衡。成骨细胞在分化、增殖过程中不断产生多种细胞外非胶原蛋白基质，如骨钙蛋白、骨桥蛋白等，VD受体也存在于这些蛋白上，因此VD通过其受体直接作用于成骨细胞并进行调控。另外，1，25-（OH）2-D3可能通过调节骨髓单核细胞ODF的表达，影响破骨细胞的形成和功能，进而调节局部骨微环境内骨吸收和骨形成平衡的变化，影响骨组织重建。

3.3 对肉品质的影响

大量研究表明，尽管提高了瘦肉率、降低了脂肪和胆固醇含量，但使肉质变得粗硬而缺少风味，因此提高肉品质满足人类需要成为当前研究的一大主题。提高肌肉嫩度的根本途径是降解肌原纤维中的蛋白质，而肌原纤维的降解在很大程度上取决于肌原纤维降解酶系和肌原纤维降解抑制酶系的活性。肌原纤维降解酶含量高或肌原纤维降解抑制酶含量低的肌肉，在屠宰后的贮存期嫩度会大幅提高。而该酶系的主要组分是μ2肌原纤维降解酶和m2肌原纤维降解酶，二者均为钙依赖性酶系。研究表明，在肉牛屠宰前一周补充VD，可显著降低布式剪切力，提高屠宰后7、14、21 d的感官嫩度，试验组血液和背最长肌钙浓度升高，可能是VD对肌肉中钙水平的刺激性效应，使肌肉中的蛋白酶活性提高，从而促进肉的嫩化[8]。目前对VD影响肉品质的报道尚不统一，因蛋白酶系除受钙离子作用外，还受其他因素（如pH、温度、应激等）影响，因此还需要进一步研究。

3.4 对免疫系统的影响

VD的生物学效应主要是由细胞内特异性的1，25-（OH）2-D3受体（VDR）所调控的。近年来发现各种免疫细胞均表达VDR，并且受到1，25-（OH）2-D3调控。1，25-（OH）2-D3能促进单核细胞前体转化为单核细胞，并且在抗原存在时增强单核细胞的功能，对淋巴细胞分裂的早期阶段有抑制作用，还可抑制淋巴细胞产生干扰素、粒细胞、单核细胞集落因子等。细胞亦可被诱导分化为单核巨噬细胞，并且这种作用随浓度的增加而增加等。

4 维生素D受体

VD是人体内钙稳态和骨代谢的主要调节因子之一。VD 受体（VDR）是介导1，25-（OH）2-D3发挥生物学效应的核内生物大分子，为类固醇激素/甲状腺激素受体超基因家族的成员。VDR分为细胞核受体和细胞膜受体。1，25-（OH）2-D3激素信号分子在靶细胞与VDR结合形成激素-受体复合物，该复合物作用于特定的DNA序列，从而调节结构基因的表达。因此，VDR在本质上是一种配体依赖的核转录因子，属于配体激活的受体超基因家族。党昕等研究表明，1，25-（OH）2-D3对幼年大鼠VD受体的表达有促进作用，主要的靶器官为小肠和肾脏，心脏也是潜在的靶器官之一[9]。不同种属的VDR分子量虽然存在较大差异，但结构及氨基酸组成极其相似。每个功能区分工不同但又相互协调，配体结合区介导与1，25-（OH）2-D3结合并与视黄酸X受体形成异二聚体，结合区则识别靶基因上DR3型维生素D反应元件（VDRE），并由此改变局部DNA的构象，在其他协同转录激活/抑制因子共同参与下激活转录过程，进行基因表达。

5 维生素D缺乏症与过多症

引起家禽VD缺乏症的原因主要有饲料中VD添加量不足、缺乏紫外线照射下内源性VD形成的条件、疾病和中毒等。VD缺乏症的主要特征为肌肉无力、细胞外液钙离子浓度降低、钙和磷比例失调、碱性磷酸酶活性下降以及骨矿含量下降等。家禽VD过多症的特征是血钙、血磷过高，软组织及血管钙化，肺、心、血管壁、肾及胃有很大程度损伤。病禽表现为食欲丧失，体重下降，呼吸急促，肌肉无力，体质虚弱，腹泻，有时粪中混有血液，骨骼变硬，易弯曲等。

6 小 结

VD对动物的钙磷代谢、骨骼发育和肉品质量等多个方面均有显著影响，是动物机体必不可少的重要物质，但VD的某些作用机理还不十分清楚，仍需进一步研究。

[1]贾洪阁.肉仔鸡日粮中Hy·D（25-OH-D3）VD3适宜添加量的研究[D].兰州:甘肃农业大学，2007.

[2]雷宁利，杨景，朱天和，等.蛋鸡维生素A、维生素D3适宜添加水平的研究[J].饲料与畜牧，2007（9）:18-19.

[3]孙启军，丁角立.0-2周龄肉用仔鸡钙、锰、锌、维生素D3需要的研究[J].中国粮油学报，1997，12（1）:51-55.

[4]赵宝玉，赵文亮.家禽维生素D代谢[J].国外兽医学-畜禽疾病 ，1996，11（2）:20-21

[5]MitchellRD，EdwardsHM，McdanielGR，etal.Dietary 1，25-Dihydroxycholecalciferol Has Variable Effects on the Incidences of Leg Abnormalities，Plasma Vitamin DMetabolites，and Vitamin D Receptors in Chickens Divergently Selected for Tibial Dyschondroplasia1[J].Poultry Science ，1997，76（2）:338-345.

[6]孙国庆，任希文，黄缓地，等.2 5-羟D3不同添加水平对罗曼父母代种鸡生产性能的影响[J].现代畜牧兽医，2007（2）:13-14.

[7]闫素梅，冯永淼，张海琴，等.维生素A与D对肉鸡钙、磷代谢的影响[J].动物营养学报，2007，19（3）:218-224.

[8]邓益锋.维生素D_3对青年蛋鸡骨代谢的影响及中药对笼养蛋鸡骨质疏松症的防治[D].南京:南京农业大学，2001.

[9]党昕，谷秀彬，石育原.1，25-二羟胆钙化醇与其受体基因表达关系的研究[J].白求恩医科大学学报，1998（1）:7-9.