铜的生物学功能及其应用

宋明明，黄 凯

（青岛农业大学动物科技学院，山东 青岛 266109）

铜是生物体内广泛分布的必需微量元素之一，参与血浆铜蓝蛋白（CP）、铜-锌超氧化物歧化酶（Cu/Zn-SOD）、细胞色素C氧化酶（CCO）、单胺氧化酶（MAO）等酶的组成和活化，以酶的辅助因子形式参与氧化磷酸化、自由基解毒、黑色素合成、儿茶酚胺代谢、结缔组织交联、铁和胺类氧化、尿酸代谢、血液凝固和毛发形成等代谢过程。参与造血过程和髓蛋白的合成；促进骨与胶原的形成，增强机体的免疫能力；参与色素沉着和毛角化作用；参与形成具有酶功能的含铜蛋白质。除此之外，铜还是葡萄糖代谢调节、胆固醇代谢、骨骼矿化作用、免疫机能、髓鞘质形成、热调节、红细胞生成、白细胞生成和心脏功能等机能代谢所必需的元素。

1 铜参与机体的造血过程及铁代谢过程

铜通过铜蓝蛋白影响铁的吸收、释放、转运和利用来参与造血过程。铜能加速血红蛋白及卟啉的合成，促使幼稚红细胞成熟并释放。食物中的铁通过铁蛋白以Fe3+的形式贮存，动物缺铜时在胃和肠道中被还原为Fe2+而被吸收，其与脱辅基铁蛋白结合后又转为Fe3+并形成铁蛋白而贮存起来，也可以再一次还原为Fe2+形式后释放到血浆中，也进入血流中的铁必须再氧化成Fe3+形式与铁传递蛋白相结合形成Fe3+-蛋白复合物才能向骨髓等造血部位转移，这一过程受CP的调控。铜是铜蓝蛋白的辅基，CP与组织转化铁蛋白有关，缺铜会引起贫血[1]。当绵羊血液铜水平＜0.10mg·kg-1时，绵羊就会出现贫血的症状。鸡缺铜时会造成机体贫血，属于为低血色素型，表现为红细胞总数减少。

2 铜对骨骼生长发育的影响

铜对骨骼的生长发育和新陈代谢发挥重要作用。铜存在于多种含铜酶（铜蓝蛋白、铜锌超氧化物歧化酶、细胞色素C氧化酶、单胺氧化酶，赖氨酰氧化酶、抗坏血酸氧化酶）中，这些酶与软骨和骨架的形成及骨的韧性相关，动物缺铜易导致机体出现脊柱骨下垂、骨质疏松、变脆、易发生骨折、肢端骨变形和软骨病，幼龄动物缺铜时成骨细胞形成减慢或停止。铜是赖氨酰氧化酶和单胺氧化酶的辅基，赖氨酰氧化酶（含铜酶）能促进结缔组织中弹性和胶原蛋白的交联，利于结缔组织的修复[2]。铜缺乏时，赖氨酰氧化酶的活性降低，导致结缔组织中弹性蛋白和胶原纤维交联障碍，成熟迟缓，增加血管和骨骼脆性，降低血管弹性和骨骼强度。刘国文等报道，在软骨细胞培养液中添加铜31.2μmol·L-1能促进软骨细胞增殖，增加细胞培养液中的胶原含量[3]。刘国文等研究还表明，适量的铜能促进软骨细胞增殖分化和胶原的合成，主要是通过提高软骨细胞IGF-ⅠmRNA、TGF-βmRNA的表达实现，并且能促进软骨细胞自分泌IGF-Ⅰ、IGFBP3[4]。唐玲等报道，鸡缺铜时赖氨酰氧化酶 活性降低，同时增加骨胶原溶解度，降低骨骼强 度[5]。

3 铜的抗氧化作用

微量元素铜通过抗氧化酶系统来发挥抗氧化作用[6]。动物体内主要的含铜酶有铜蓝蛋白、铜锌超氧化物歧化酶、细胞色素C氧化酶等[7]。

3.1 铜蓝蛋白

铜蓝蛋白（CP）可作为超氧阴离子的清除剂，能抑制通过黄嘌呤氧化酶调节的正铁细胞色素C的还原作用，以减少O2-的生成。CP参与铜的传递以保持肝铜平衡，通过调控Fe2+的氧化，控制铁传递蛋白结合铁的速度参与铁的代谢。马玉龙等研究表明，日粮中添加硫酸铜240mg·kg-1时，血清中CP活性显著上升（P＜0.05）[8]。雷颂苹报道，CP活性随着纳米氧化铜浓度的升高而升高，而当纳米氧化铜浓度达到200mg·kg-1时，CP活性显著降低（P＜0.05）[9]。Park 等研究证实，CP 能与 Cu2+直接结合，抑制Cu2+诱发的脂质过氧化作用[10]。大量试验证明，CP值下降与饲料中的铜水平密切相关，动物缺铜时，CP抗氧化及保护生物膜活性的功能也相应地降低。张彩英等报道，CP活性随饲粮铜水平的增加而升高，但当饲粮铜水平为125mg·kg-1时，CP活性显著下降，表明CP活性与铜浓度呈双相反应[11]。赵丽等报道，给雏鸭饲喂含铜≥400mg·kg-1的日粮时可引起血清CP和CuZn-SOD活性降低，使机体抗氧化功能受损[12]。但马德磊等报道，给肉兔饲喂含铜20～160mg·kg-1日粮时对血清CuZn-SOD和CP活性影响不显著（P＞0.05）[13]。

3.2 铜锌超氧化物歧化酶

铜锌超氧化物歧化酶（CuZn-SOD）是一种能够消除氧自由基的抗氧化酶，是机体防御体系的组成部分[14]。铜作为CuZn-SOD的金属辅酶，与CuZn-SOD的结构稳定和活性密切相关。大量研究表明，动物缺铜将导致机体内各器官CuZn-SOD活性下降。张彩英等表明，饲粮中铜添加量为6.5、30、60mg·kg-1时，血清CuZn-SOD活性提高；当铜添加量为0、125、250mg·kg-1时，血清CuZn-SOD活性显著下降[11]。赵汝等报道，日粮中铜含量为100～200mg·kg-1时，血清CP活性和CuZn-SOD活性显著升高，添加铜400、600、800mg·kg-1时CP和CuZn-SOD活性显著降低[15]。

3.3 细胞色素C氧化酶

细胞色素C氧化酶（CCO）存在于真核生物的细胞线粒体上，主要作用是通过氧化磷酸化为细胞提供能量。缺铜后CCO活性降低，ATP生成减少，导致磷脂和髓磷脂合成受阻，从而引起脑细胞代谢障碍。CCO的活力与神经元活性呈正相关。曹琰等研究表明，铜在0.05、0.16、0.5mmol·L-13个浓度梯度下CCO活力呈线性降低，因此，过量的铜能够降低神经元的能量代谢活动[16]。柴春彦等报道，缺铜能导致线粒体内CCO活性显著下降[17]。

3.4 丙二醛

丙二醛（MDA）是氧自由基引发的脂质过氧化物而产生的，其含量间接的表明了自由基对动物机体氧化损伤的程度。李艳飞等研究发现，MDA与饲粮中铜的剂量呈现显著的相关性，即饲粮中添加低剂量的铜时，MDA无显著变化，饲粮中铜添加剂含量增大到一定浓度时，MDA极显著升高，说明体内铜浓度达到中毒剂量后，CuZn-SOD的活性受到抑制，因此产生大量的氧自由基无法及时清除，从而破坏抗氧化还原系统的稳态[18]。张彩英等报道，在日粮中添加铜30mg·kg-1时，育成蛋鸡体内抗氧化酶活力最强，而脂质过氧化物含量最低[11]。

4 铜对机体免疫功能的影响

铜对动物维持正常免疫系统（免疫器官、免疫细胞和免疫分子）的结构和功能发挥重要作用。缺铜将会引起机体免疫功能下降。

4.1 铜对免疫器官发育的影响

免疫器官分为中枢免疫器官（胸腺、骨髓、法氏囊）和外周免疫器官（脾、淋巴结、淋巴小结及全身弥散的淋巴组织）。研究表明，铜缺乏造成疫器官损伤，导致免疫功能下降。赵德明等研究表明，铜缺乏影响肉鸡免疫器官的发育，淋巴细胞数量减少并出现变性和坏死现象[19]。吴建设等报道，在日粮中添加铜0和440mg·kg-1都能导致肉仔鸡生长抑制、胸腺、脾脏和法氏囊萎缩、淋巴细胞活性降低[20]。崔恒敏等报道，在艾维茵肉鸡日粮中分别添加铜650和850mg·kg-1，雏鸡胸腺、脾脏、腔上囊萎缩，生长指数降低，淋巴免疫细胞显著减少，外周血T淋巴细胞ANAE阳性率显著降低[21]。田相迪研究表明，在日粮中添加纳米氧化铜可显著提高肉鸡的免疫器官指数[22]。

4.2 铜对免疫细胞的影响

4.2.1 对免疫活性细胞的影响

T淋巴细胞介导细胞免疫，外周血T淋巴细胞数量减少和活性降低引起机体细胞免疫功能受损。T淋巴细胞亚群中的CD4+T淋巴细胞是辅助性T淋巴细胞，能杀死肿瘤细胞，CD8+T淋巴细胞主要起免疫抑制作用。徐之勇等研究表明，日粮中添加铜300～600mg·kg-1导致雏鸡淋巴细胞增殖分化受阻，外周血T淋巴细胞ANAE阳性率及CD4+/CD8+降低，细胞免疫功能受损[23]。李秀霞等报道，给小鼠饲喂蛋氨酸铜4.5和45mg·kg-121 d和28 d后，能缓解小鼠胸腺退化趋势，促进脾脏发育，提高淋巴细胞ANAE阳性率和T淋巴细胞转化率[24]。张彩英等研究表明，在日粮中添加铜（CuSO4·5H2O）0、250mg·kg-1时抑制胸腺的生长发育，T淋巴细胞数量减少，机体细胞免疫受损[11]。杨帆等报道，日粮中添加铜≥400mg·kg-1时，雏鸭外周血T淋巴细胞ANAE阳性率降低[25]。吴建设等报道，给1日龄肉仔鸡饲喂低铜和高铜饲粮，外周血淋巴细胞ANAE阳性率降低[26]。B淋巴细胞是抗原特异性呈递细胞，是体液免疫应答的效应细胞。张彩英等报道，日粮中添加铜250mg·kg-1可抑制法氏囊的发育，导致B淋巴细胞的增殖分化受阻，引起机体体液免疫功能受损[11]。

4.2.2 对辅佐细胞的影响

辅佐细胞简称A细胞，在免疫应答中呈递抗原，故称抗原呈递细胞（APC），主要有树突细胞、单核细胞和巨噬细胞。Bae等报道，人缺铜时嗜中性白细胞数量减少[27]。Babu等研究表明，大鼠严重缺铜时其体内单核白细胞相对百分比及总数均升高[28]。Hopkins等报道，给雄性大鼠饲喂铜28mg·kg-1一段时间后，单核细胞合成IL-2生物活性降低[29]。金虹发现，铜缺乏导致CD4+T细胞的Th1亚群功能受损，使巨噬细胞活性降低，分泌的细胞因子（TNF-α、IL-1和IL-6）活性下降[30]。

4.2.3 对其他免疫细胞的影响

Babu等报道，铜缺乏的大鼠腹膜内巨噬细胞对调理红细胞的吞噬作用未见异常，但其NK细胞功能受到损害[28]。

4.3 铜对免疫分子的影响

4.3.1 对免疫球蛋白的影响

刘铁纯等研究表明，缺铜时血液中IgG、IgA和IgM降低，脾淋巴细胞数量增加，抗体生成细胞反应降低[31]。徐之勇等报道，给雏鸡饲喂添加含铜100～200mg·kg-1的日粮，结果表明，血清中免疫球蛋白含量增加；而添加铜含量为300～600mg·kg-1时，雏鸡血清中免疫球蛋白含量降低，导致体液免疫功能受损[23]。

4.3.2 对补体系统的影响

补体是存在于动物新鲜血液中具有类似酶活性的一组蛋白质，当抗原抗体复合物或其他激活因子存在时可被激活，表现杀菌及溶菌作用，起到补助加强吞噬细胞和抗体等防御能力的作用。一般情况下补体稳定，但当牛缺铜时血清中补体总浓度降低。Cerone等报道，牛缺铜时血清中补体总浓度降低[32]。

4.3.3 对细胞因子的影响

白细胞介素-2（IL-2）是T淋巴细胞由细胞周期G1期进入S期过程中发挥重要作用的主要细胞因子。徐之勇等研究表明，在雏鸡日粮中添加铜100 mg·kg-1可提高血清IL-2含量，而添加的铜含量＞300mg·kg-1则会抑制血清中IL-2的合成[23]。田相迪研究表明，在饲料中添加中、高剂量纳米氧化铜能显著提高肉鸡IL-2活性[22]。

5 铜与畜禽生长

一般情况下，铜的需要量为：成人每日2～3 mg · kg-1，哺乳动物为5～10mg · kg-1，禽类为4～11mg·kg-1。赵志伟等研究表明，饲料中添加铜180mg·kg-1对鸡的促生长作用随日龄增长而递减[33]。张利环研究表明，饲料中添加纳米铜可降低肉鸭死淘率，显著提高肉鸭的生长性能[34]。徐之勇报道，日粮中添加铜100～200mg·kg-1提高雏鸡的生长性能，当饲料中铜含量达到500～600mg·kg-1时导致雏鸡生长发育受阻[35]。董菊红研究表明，在日粮中添加纳米氧化铜963.49mg·kg-1能降低小鼠增重[36]。王艳华研究表明，饲料中添加纳米铜可显著提高仔猪的生长性能，同时降低腹泻率，提高饲粮利用率[37]。徐晨晨等研究表明，饲粮铜添加水平为16.25mg·kg-1可使5～16周龄五龙鹅获得最佳生长性能，饲粮中添加铜30mg·kg-1可显著提高代谢能、粗蛋白质、粗脂肪、磷、粗纤维和酸性洗涤纤维利用率，饲粮铜添加水平对机体激素的分泌有显著影响，其中对生长激素的影响最显著[38]。陈常秀等将5月龄、体重为（20.4±2.1）kg的波尔×内蒙古羯羊18只随机分为3个处理，每个处理设3个重复，每个重复2只，日粮中不添加铜作对照组，在处理组日粮中分别添加铜（CuSO4·5H2O）100和200mg·kg-1饲养至112日龄时，统计采食量、日增重和料肉比，结果表明，与对照组相比，添加铜100mg·kg-1的处理组，日增重、采食量显著增加（P＜0.05），料肉比显著降低（P＜0.05）[39]。

6 铜对畜禽繁殖性能的影响

铜对维持动物正常的妊娠、繁殖率及种蛋的孵化率具有重要影响。缺铜会导致畜禽繁殖率下降，公畜表现为性欲下降，精液减少，母畜表现为不孕、出现死胎等。徐世文报道，在日粮中添加铜0.07～0.09mg·kg-120周后，母鸡产蛋率和孵化率均下降，后代胚胎出血、贫血[40]。张一贤等研究发现，给缺铜母羊补铜后，可有效防止母羊流产[41]。

7 高铜的促生长作用机制

高铜的促生长机制包括高铜能减少肠道细菌数量，从而减少其对营养物质的消耗并降低畜禽的发病率[42]。高铜刺激下丘脑摄食中枢神经肽Y的分泌，提高动物采食量。能显著提高CuZn-SOD、CP等酶的活性，增强机体清除氧自由基能力，提高机体的免疫力，并促进动物生长激素的分泌[43]。梅绍锋等研究表明，在基础日粮中添加铜（硫酸铜）250mg·kg-1可使仔猪全期（1～4周）平均日增重（ADG）提高23.24%（P＜0.01），料重比（F/G）降低12.78%（P＜0.01），能使Ca和P的消化率提高（P＜0.01或P＜0.05），能提高仔猪胃蛋白酶和胰淀粉酶活性（P＜0.05），改善回肠、空肠和十二指肠绒毛高度及3肠段绒毛高度与隐窝深度之比，其中回肠绒毛高度/隐窝深度显著增加（P＜0.05），空肠绒毛高度/隐窝深度显著高于对照组（P＜0.05），有降低盲肠大肠杆菌、乳酸杆菌和双歧杆菌数量的趋势，但差异不显著（P＞0.05）[44]。赵丽等将1日龄天府肉鸭健雏360只随机分成6组，分别喂给含铜8（对照组）、100（高铜Ⅰ组）、200（高铜Ⅱ组）、400（高铜Ⅲ组）、600（高铜Ⅳ组）、800mg·kg-1（高铜Ⅴ组）日粮6周，试验结果表明，高铜Ⅰ组和Ⅱ组在试验第3～6周表现出促生长作用，试验结束时高铜Ⅲ组、Ⅳ组和Ⅴ组雏鸭体重增长极显著低于对照组（P＜0.01）[45]。但也有研究表明，长期饲喂高铜饲料可以引起家禽生长缓慢，当日粮中铜含量达500 mg·kg-1将会导致雏鸡生长抑制，料肉比显著增加[46]。因此在饲粮中添加铜时应注意剂量问题，以免对畜禽的生长和生理机能产生不利影响。

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