根域限制栽培果树节水提质机理

谢兆森，王世平

（1.河北科技师范学院园艺科技学院，河北 秦皇岛 066600；2.上海交通大学农业与生物学院，上海 200240）

果树栽培的传统理论是“根深叶茂”，强调挖深穴（沟）栽植、深耕地和广施肥培育，配合以重修剪构建高大树体，但幼树期成花少，投产迟，产量和品质提高困难（王世平等，2002）。此外根系分布在比树冠还要大的土壤范围，肥水利用率低，调控困难。鉴于此，国内外相关专家一直在探索具有节水省肥、省力有机、果实品质易调控等特色的新的果树栽培模式，如交替灌溉、根域限制技术等。果树根域限制栽培利用物理或生态的手段将果树的根域封闭在一定的范围内，限制其无序生长，来调控根系生长、水分与营养吸收分配和代谢，进而来调节地上部的营养生长和生殖生长（Wang SP et al，2001）。目前，根域限制栽培技术在葡萄（Bo Wang et al，2013，Xiuming Yu et al，2012）、苹果（Ross et al，2004）、桃（Boland et al，1994）、 樱 桃 （Webster et al，1997）、柿（Ogawa et al，1997）、无花果 （Matsuura et al，1992）等果树上得到了广泛的应用，且实验都证明根域限制技术具有节水省肥、果实品质高、树体调控易等特点。

1 根域限制下果树树体水分迁移与果实品质改善

1.1 根域限制下果树水分迁移与利用过程变化

在根域限制的土壤微环境中，由于根系密度大，根系感知土壤水分变化比对照敏感，这就使得根系经常处于一种水分供给充足与适度水分胁迫的交替状态，从而影响了树体整体的水分迁移与利用效率。在以往的研究中我们发现根域限制与对照中土壤水分含量差异不大，而且在根域限制下土壤水分是充足的，但是叶片和根系干物质积累水平和干旱胁迫中植株相似（Wang SP et al，2001）；其他研究也表明根域限制能够引起橡树（Hanson et al，1987）和鼠尾草（Van，1997）的干旱胁迫。Zainudin（2006）发现在小容器栽培的阳桃叶片水势有显著的下降趋势，而大容器栽培的植株叶片水势保持稳定。Tschaplinski和Blake（1985）也发现在定期浇水的情况下，种植在小容器中的赤杨幼树比大容器中的植株更容易出现干旱胁迫。Shi Kai et al（2008）在水培条件进行番茄根域限制栽培，发现番茄仍表现出了明显的干旱症状，进一步的实验证明根域限制处理增加了番茄根系导水阻力，从而改变了水分在植物体内的正常迁移规律，引发整个植株水分亏缺，叶片水势下降，光合速率及同化物的固定也随之降低。

1.2 根域限制下果实品质的改善

果实作为果树最重要的库器官和经济器官，在其生长与形态建成过程中，光合产物供应和物质积累的多少决定了果实的品质。根域限制技术在改善果实品质方面效果显著，已然成为农业领域一个新的研究热点。在澳大利亚研究人员发现酿酒葡萄的根系在受到干旱胁迫后葡萄修剪量明显减少而产量未下降，葡萄口感、颜色改善，酿制的葡萄酒色泽、口感、品评等级也有所提高（Kriedemann＆Goodwin，2003；Loveys et al，2004）。其他的研究也表明根域限制下葡萄的营养生长冗余大大减少，树体耗水量大量减少，但产量不减或减产幅度较小，葡萄或酿制的葡萄酒品质显著提高（De la Hera et al，2007）。杨天仪（2008）发现根域限制后“峰后”葡萄果实韧皮部果糖、葡萄糖和总糖的日卸载量高于对照，表明根域限制后光合同化产物流向果实部分的相对增加。无论在葡萄开花期还是成熟期，树体的干物质积累量（即生物学产量）低于对照，但其浆果产量（经济学产量）及品质都优于对照，这说明根域限制提高了‘巨峰’葡萄光合产物向果实的分配比例。Xie ZS et al（2009）研究发现根域限制下‘巨峰’葡萄果实中的总糖分积累增加与细胞质外体空间中的糖代谢相关酶活性提高有一定关系。在芒果、苹果等果树上人们发现根系遭遇适度的水分胁迫后果实的糖含量、果皮中的花青素和总酚含量得到显著提升（Spreer et al，2007；Leib et al，2006）。

1.3 根域限制下果树水分迁移与果实品质改善关系

基于感知外界胁迫的根源信号理论和果树营养生长与生殖生长调控原理而提出的果树根域限制栽培技术实现了节水提质的高效生产目标，根域限制下果树节水提质高效生产目标的实现暗示着在这种特有的栽培方式下树体水分与光合产物运输、分配发生了改变。人们从营养吸收、激素调控、光合作用等方面系统研究了根域限制影响果树生长和干物质分配的机制。在根域限制的微环境下，果树根系密集，在叶片蒸腾作用下，根域水势变动比对照剧烈，根系对水分的感受也比对照敏感，使得根系经常处于充分供给和适度水分胁迫的交替状态，且随着气温的升高，交替频度提高，这种物理胁迫刺激根系产生一些信号物质，影响到水分和光合产物在库器官的 分 配 （Wang SP et al，2001； 谢 兆 森 等 ，2011，2012）。在根域限制这种特殊的水分胁迫条件下，植物受到胁迫信号物质调控，叶片气孔开度降低，“奢侈”蒸腾减少，而水分利用效率提高，同时果实品质显著提升，从而实现了节水、丰产、优质、高效的目的。

2 同位素示踪技术在研究果树水分迁移中的应用

土壤水分是果树最重要和直接的水分来源，在果树根系对土壤水分的吸收过程中，水分在被根系吸收与从根部沿木质部向上运输过程中均不发生稳定H、O同位素的分流，植物导管内水分保持与来源水分相同的同位素组成。根对水分的吸收尽管改变了土壤水分含量，而水分在植物根部与茎干之间运输时，在到达叶片或幼嫩未栓化的枝条之前，其同位素组成并不发生变化（杜太生 等，2011）。因此，果树茎木质部水分的同位素组成能反映出树体利用的不同水源稳定H、O同位素信息。只需通过测定树体木质部水分和不同层次土壤水分的H、O同位素比，便可间接确定植物水分利用来源，从而克服传统方法需要对地下根系进行破坏取样的问题（Burgess et al，2000）。目前已有一些研究证实，稳定H、O同位素可为定位定量研究和区分植物水分利用提供重要的信息（Schachtman ＆ Goodger，2008）。随着对同位素判别过程原理认识的不断加深，以及质谱测定技术的发展，稳定同位素技术在植物不同时间尺度内的水分利用效率、水分胁迫、水分来源判别以及蒸发蒸腾等方面得到了初步的应用（Korol et al，1999）。目前H、O同位素示踪对水分在植物各个器官中的运输和分配研究甚少，更未见对根域限制条件下水分在植物各个器官中运输路径示踪的报道。

3 水通道蛋白（aquaporins，AQPs）对果实水分运输的调控

在根域限制环境下，植物根系在感受到外界胁迫后，会产生一些化学信号物质运输至地上部分，调控整个植株水分与光合产物的分配与运输。我们以往的研究表明，无论开花期、硬核期，还是软化期、成熟期，根域限制葡萄树的树液、根、母枝、茎、叶片、果（花）穗的ABA含量显著高于对照树。很多研究都表明ABA作为一种“胁迫激素”，是信号传导物质的核心，虽然细胞分裂素、pH值变化和矿质元素都对外界胁迫产生反应，但ABA的中心作用是不容置疑的。近年来人们发现植物在抵御各种逆境胁迫反应中，一些胁迫蛋白受到ABA等胁迫信号物质的调控，这些蛋白其中就包括水通道蛋白（aquaporins，AQPs）对水分运输的调控。有研究表明ABA能诱导水通道蛋白活性的增加且调整水通道蛋白的表达。在逆境条件下水通道蛋白在促进根部水分吸收和木质部水分运输、促进木质部栓塞恢复、响应水分胁迫帮助植物维持动态平衡和水分平衡，以及参与调控叶片导水率、叶肉对CO2的电导率和气孔张开等方面的起到重要作用（Ralf Kaldenhoff et al，2008）。目前人们对植物逆境条件下水通道蛋白的确切功能和作用机制的了解尚不完善，还需要大量的研究工作，尤其是对其如何参与非生物胁迫的分子机制并不十分清楚。

总之，根域限制栽培技术具显著的节水调质效应，生产中使用该技术可达到节水提质的目的，产量保持同等水平或略有下降，但可促进光合产物向果实运移，增加库强，提升果实品质。但其机理研究还有待进一步深入，特别是根域限制条件下果树树体水的迁移规律、不同组织（器官）水流通量受根域限制条件下的根源信号调控的机制。

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