葡萄施硒的生理效应

孙聪伟，杨丽丽，陈 展，魏建国，宣立峰，褚凤杰

（石家庄果树研究所，河北 石家庄 050061）

硒（Se）作为人体必需的微量元素，是细胞中谷胱甘肽过氧化物酶的重要组成成分，也是酶家族活性部位的辅基，还被证实与人体的多种疾病有关。有研究表明硒在抗癌、清除体内自由基、抗膜脂过氧化、防止衰老、增强人体免疫机能等方面都有非常重要的作用。硒虽然不为植物体所必需，但通过硒肥提高作物品质和可食部分的硒含量，成为栽培学和研究保健食品的一项有意义的课题。

根据聚硒能力不同，一般把植物分为硒积聚植物、硒非积聚植物和富硫并高硒植物3种类型。葡萄属于硒非积聚植物。葡萄对硒的吸收可以通过根（土壤、土壤溶液等）、叶子（叶面施硒）等不同部位。本文就近年来葡萄施硒后的生理效应作一综述。

1 葡萄对外源硒的吸收和累积特性

低价态的4价硒和高价态的6价硒是作物吸收硒的主要形式。有研究表明，硒从根部到植株的运转及分配取决于植物吸收硒的状态，硒酸盐比亚硒酸盐和有机态硒更容易运转。这是因为亚硒酸盐更容易被土壤所吸附，也更容易累积在植物根部。但在田间喷施上由于6价硒必须先在叶中转化为2价硒再转化为有机硒，而4价硒不需要酶催化就能直接转化为有机硒，因此多选用亚硒酸盐作为硒肥。

在低硒土壤中，不施硒的条件下，葡萄体内硒含量很低，硒的累积顺序为根>叶>新梢>主蔓>果实。土壤施入亚硒酸钠溶液，能够提高葡萄各部位的硒含量，且各部位硒含量与外源硒施入量呈显著正相关。硒在各部位累积的顺序变为叶>根>新梢>果实>主蔓，说明硒优先运转到果实和叶片中。从花后到成熟葡萄叶片与叶柄硒含量均呈“升-降”变化趋势，单果硒含量持续升高，到果实成熟期又降低。但葡萄吸收硒后主要分布在根和叶片中，果实中累积的硒含量仍然不高。可见葡萄果实对硒的利用率较低。

不同栽培方式对硒的累积特性有影响。设施葡萄中土施亚硒酸钠后，硒的累积顺序由叶片>叶柄>果肉，变为果肉>叶片>叶柄，表明土施亚硒酸钠硒优先运转到果实中。设施葡萄施硒研究表明，果实中硒的积累与分布因施用方式不同而异。土壤施硒，硒在果实中优先累积到种子中，其次累积到果肉中，最后累积到果皮；而叶面喷施硒肥，硒在果实中优先累积到果皮中，其次累积到果肉中，最后才累积到种子。同时，叶面喷施的效果显著优于土壤施用的效果。

葡萄在发芽前就可通过叶面吸收转化外源硒，葡萄果实在生长的全过程中可以通过叶面吸收转化硒源。不同浓度的硒源对果实硒含量的趋势影响不同。在低浓度时，随着葡萄生长，果实中的硒含量呈一直下降趋势；中浓度和高浓度条件下，果实含量在坐果期最高，中果期下降到最低，至大果期上升到最高点，成熟期又下降。朱丽琴等认为，葡萄果实成熟时硒含量下降，可能是硒回流至树体所致。

2 外源硒对葡萄叶片生理特性的影响

施用氨基酸硒可显著提高叶片质量。郑晓翠在露地栽培巨峰葡萄上的研究表明，施用硒肥后，叶片的栅栏组织厚度、海绵组织厚度、栅海比、叶片厚度及比叶重值显著增加，叶片的叶绿素a、叶绿素b、叶绿素（a+b）值也明显升高。叶面喷施氨基酸硒肥的巨峰叶片与土施氨基酸硒肥相比，栅栏组织厚度、海绵组织厚度、叶片厚度、比叶重值、叶绿素a、叶绿素b及叶绿素（a+b）值显著增加。王海波在玫瑰香和威代尔葡萄上施用氨基酸硒叶面肥，得到了相似的结果。

3 外源硒对葡萄果实品质的影响

前人研究中，亚硒酸钠处理对单果鲜重、单果干重、可滴定酸的影响存在差异，可能与葡萄品种及施用浓度有关。朱丽琴对红地球葡萄研究表明：亚硒酸钠处理对单果质量、可滴定酸没有明显影响；郑晓翠在巨峰葡萄上的试验表明：氨基酸硒处理后，果粒纵径、横径、单粒质量、可滴定酸含量显著提高，王文举的研究表明：红地球葡萄经亚硒酸钠处理后果粒重增加，果实酸度降低。

可溶性固形物含量随施硒浓度的升高表现为先增高后降低的趋势，低浓度的硒可促进可溶性固形物的积累，但高浓度硒对果树机体产生毒害作用，降低了叶片光合作用，同化物的输入速率小于输出速率，淀粉水解加剧，导致糖类含量升高。外源硒还能改善葡萄果实外观，使果粒表面光洁度明显提高，并提高果实的成熟一致性。

4 外源硒对葡萄抗逆性的影响

红地球葡萄上的试验结果表明：高温胁迫下，亚硒酸钠溶液能显著提高果实组织内过氧化氢酶（CAT）、抗坏血酸过氧化物酶（APX）、超氧化物歧化酶（SOD）的活性，抑制丙二醛（MDA）的积累、增加脯氨酸的含量，提高了葡萄果实的耐热性。赤霞珠葡萄在水分胁迫下，进行亚硒酸钠处理后，叶片叶绿素、可溶性糖及脯氨酸含量提高，同时可以调节 SOD、POD、CAT、GSH-Px酶活性，降低MDA含量，抵御膜脂过氧化，提高了其抗旱性。

氨基酸硒处理可使巨峰葡萄SOD活性增强。适宜的硒浓度促进叶片中SOD和POD的活性，提高了叶片可溶性糖、可溶性蛋白、叶绿素含量，降低了叶片中脯氨酸、丙二醛含量，使树体保持较高抗氧化能力。硒肥处理后，葡萄叶片和果实中镉、铅和汞的蓄积量均有降低。氨基酸硒叶面肥处理玫瑰香，显著提高了其叶片的抗病能力，减少了喷药次数。同时能促进枝条成熟，进而提高枝条的越冬能力。

总之，葡萄虽为硒非积聚植物，但仍然可以通过外源硒补充植物体内的硒含量。外源硒能够影响葡萄叶片质量和果实品质，同时增强树体抗逆性。一般而言，适宜浓度的硒溶液对葡萄生理生长和营养生长均有积极作用。但是，硒对植物生理的调控和影响具有双重效应。在较高的外源硒处理浓度下，葡萄会出现微量元素过量所引起的毒害症状，如老叶病化等，造成植株正常的生长发育和生理活动受阻。因此，生产上要注意合理施用硒溶液浓度，保证优质果品生产。

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