圈养大熊猫个体特点对放归后生存的影响

周 晓，曾昌霞，黄 炎，黄金燕，周世强，张和民，李德生

（中国保护大熊猫研究中心，四川卧龙623006）

将野生或圈养生物释放到野外被认为是拯救濒危物种的一条重要途径.随着放归生物学的发展，放归研究也将走向更为系统的和有计划的管理，这需要不同学科研究人员和不同资源管理者的合作，需要进行多种比较分析研究、实验研究和模型研究［1］.放归个体的准备是放归前的重要环节，特别是采用圈养繁殖的个体进行的放归研究.然而常规的圈养条件往往不能让圈养环境下繁殖的动物具备野外生存能力和技能［2－4］，与野外捕获的动物相比，圈养环境长大的动物在放归后有更高的死亡率.最终导致放归失败的原因包括：圈养环境条件和放归过程中的应激反应导致放归个体健康欠佳、不利的习性特点被强化、行为没有正常发育等.

自上世纪80年代起，人们尝试过多次野生大熊猫的异地放归，只有个别个体能在野外正常生活.真正意义上的圈养大熊猫野外放归是在2006年4月28日，卧龙中国大熊猫保护研究中心的大熊猫“祥祥”被释放到四川省卧龙自然保护区，自此大熊猫保护工作从圈养繁殖阶段走向野外放归阶段.然而“祥祥”的死亡导致放归研究计划刚开始就搁浅，直到4年后大熊猫野化放归项目再次启动.大熊猫物种本身的独特性和数量的稀少决定了大熊猫的放归不能照搬其他动物放归的方法，大熊猫野化培训及放归的相关理论和技术将是今后大熊猫保护的重点研究方向.当前的关键问题是，被放归的大熊猫需要具备哪些特征和能力才能有更高的生存率，以及在圈养环境下，我们应提供怎样的条件来保证个体具有这些特征和能力.本文从分析圈养大熊猫个体入手，结合至今的大熊猫放归尝试和研究案例，探讨圈养大熊猫放归的个体选择和前期准备，旨在探索科学的大熊猫野化培训方法，提高放归大熊猫的存活，促进大熊猫的保护工作.本文中的“放归”（relocation）包括复壮（restoration）和重引入（reintroduction）.

1 放归大熊猫个体

长期生活于人工圈养环境条件下的大熊猫在行为、习性上与野生大熊猫存在差异［5－7］.与野生大熊猫相比，充足的食物和医疗保障，使得圈养大熊猫体重偏高、抵抗力较弱；相对单一的活动环境、窄小的活动空间、定时的人工投食，改变了它们的活动节律、导致了一些没有明显目的和功能的机械行为的产生以及形成了对人和人工食物的依赖；没有天敌、与其他大熊猫隔离的状态，降低了它们的警惕性和正常的社会交往活动的能力.

1.1 生物学特性

1.1.1 年龄 老年大熊猫因身体状况、遗传品质等原因显然不合适.大熊猫是极端的K－选择物种，幼年时期需要亲代照顾，太幼小的幼仔完全不能被单独放至野外.野生大熊猫幼仔自然断奶时间在1岁左右，1.5岁以后幼仔逐渐离开母兽直至独立生活.母亲是大熊猫幼仔最初的游戏对象，而游戏行为常常是成年个体行为的雏形［8］.半岁到两岁是它们行为发育、从亲体那里习得生存技能的重要阶段.对一些动物特别是灵长类的研究表明，母亲的育幼行为对幼仔今后的探究行为存在影响，豚鼠（Cavia aperea f.porcellus）母兽在育幼期表现出的定位定向行为、社群行为和争斗行为是研究幼仔的探究行为发育的重要参考因素［9］.大熊猫亚成体到成体，是行为模式发育定型的阶段，取食行为模式就是在进入成体阶段时才完全固定的［10］.在亚成体阶段还有第二次重要的学习体验，即现场观看和参与争夺与雌性大熊猫的交配机会，有助于其繁殖行为的正常发育［11］.

放归成体的优势是，体力体能处于最强盛时期、掌握了熟练的技能、能立即参与繁殖、不受天敌危害；放归亚成体的优势是，适应的灵活性、更好获得关键的学习机会、缩减了培训的时间等成本.另外，放归地大熊猫对不同年龄的放归大熊猫的接受程度可能会有所不同，比如亚成体由于威胁较小而较容易被接受.

1.1.2 性别 性别因素的影响主要是从放归地种群的角度来考虑的.一些学者认为，雌性更容易被接受，因为雄性会被看作是潜在的竞争者而被排斥.然而野外研究也发现，雌性个体之间同样存在争斗和躲避现象，比如对营巢地资源的竞争；雌体的巢域十分分散，很少或者根本不重叠，雄性巢域重叠严重，还会到雌体和亚成体的核域去活动［12］.以此推测，放归大熊猫可能会因为它的加入对资源分配产生的影响，让同种性别个体感觉受到威胁而被排斥.因此，释放雌性，要避开已有雌性大熊猫的巢域特别是核域；释放雄性，则要选择竞争力强的个体.

1.1.3 数量 如果实验目的是让被放归的生物在野外建立自己的种群，那么建群者数量愈大愈易成功，但放归数量到达某一阈值后，增大该数量并不能显著提高放归成功率［11］.大熊猫濒危稀少，大规模的释放并不现实，而只释放一、两只的话，意外状况可能导致整个放归项目的终止.在其他条件相似的情况下，放归成功率与种内、种间竞争强度通常呈负相关.一种意见是一次释放数头大熊猫到有野生种群、但是数量远未达到环境承载量的生境，释放的数量不至于增加种内竞争的强度，又能降低可能的意外对项目造成的冲击，同时便于跟踪和监测.

当要放归的动物的数量不止一个的时候，预先让这些个体熟悉彼此，这样当它们同时被释放出去后，它们之间有可能形成小团体，更容易存活下去.秦岭佛坪的3只亚成体大熊猫在被放入野化培训基地的早期多选择集体生活，对群体依赖性大，随着对新环境的熟悉逐渐有分开的趋势［13］.野外研究表明，有亲缘关系的大熊猫亚成体个体间领域重叠更多［12］.

1.2 能力

1.2.1 选择食物和摄食能力 大熊猫以竹子为主食，它们生命活动所需的能量都要从竹子中获得.竹子较低的营养价值和肉食动物的消化道使得大熊猫每天要花大量时间用于进食，摄食能力直接影响它们的生命存续.圈养和野外条件下食物的不同之处在于：食物和水源供应充足，不需要花费时间和能量去寻找；选择余地小，只能食用人类提供的竹子品种；有人工食物弥补竹子营养的不足.圈养大熊猫有固定和集中的取食模式，而野生大熊猫属于漫游和随机的取食模式［14］，它们要高效地获得和加工食物，花尽可能少的能量来获得更多的物质能量补充.

1.2.2 定向定位能力 野生大熊猫定居在一个小面积的相对固定的巢域内，绝大多时间在自己的领域范围内活动，日常移动量也不大［12］.但是它们生活在比人工圈养条件更为复杂的环境中，要寻找竹林和水源，有季节性垂直迁移和“撵笋”行为［15］，基本的定向定位能力是生存必须的能力.在繁殖季节，种群中个体间接触的机会增多，寻找潜在繁殖对象或者是与同类发生争斗，正确的判断方向方位对个体有积极作用.在育幼期，雌性大熊猫也需要依靠定向定位能力来保证自己每次外出觅食后能及时回到幼仔身边.

1.2.3 逃避和应变能力 圈养大熊猫长期与人类接触，少与同种其他个体直接接触，因此亲近人、警惕性低、斗争意识弱，这些表现相比较于野生大熊猫来说可以定义为胆大（boldness），后者往往回避人类、警惕性高，雄性个体有较强的领域意识、在繁殖季节会与其他雄性发生激烈争斗.可以观察到，那些从野外抢救的大熊猫通常充满警惕，对人发出具有警告的狗吠声，躲避人或者攻击性强.敏狐（Vulpes velox）的放归研究表明，胆小的个体更容易躲避潜在的捕食者、同种个体以及有危险性的人工器械装置，从而有更高的存活率［16］；越是习惯于亲近人类的波斯黇鹿（Dama mesopotamica）在新环境越可能缺乏警惕，虽然经过一段时间能表现出部分躲避捕食者的行为，也足以影响放归的结果［17］.圈养大熊猫几乎不接触其他动物，野外大熊猫幼仔面临金猫（Felis temmincki）、豹、豺、狼、黄喉貂（Maries flavigula）等食肉兽类天敌.除了母兽能够保护幼仔，幼仔还必须学会识别天敌和其他可能的危险并采取积极方法保护自己.

1.2.4社群交流能力 化学通讯在调节大熊猫的社会行为和繁殖行为上起着重要的作用.形成大熊猫种群的内分布结构、雌性传达发情状态、雄性与雌性的发情同步等，都依赖其发达的化学通讯和感知系统，因此它们必须学会从其他大熊猫的标记物中获取信息，以及将自己的状态正确地标识.比如，从大熊猫巢域的特点来看，在一个范围的大熊猫社群的雄性个体中似乎存在等级意识，在圈养条件下实验，肛周腺和尿液标记的高低程度会传达个体的身份和攻击性动机等，从而产生不同的效果［6］.大熊猫在与其他个体的交流互动中发展这一本能，目前并未由人类来主导这一能力发育过程，但是野化培训圈的位置往往离野生大熊猫的活动区域不远，曾经有发现野生大熊猫经过的迹象，不排除受训个体和野生个体之间存在交流的可能.更主要的是，大熊猫在放归之后的经历中学习和积累经验，跟踪监测放归大熊猫“祥祥”的工作人员就观察到一些“祥祥”在活动区域内建立的标识自己领地的嗅味站.

1.2.5 防御和攻击能力 避开争斗、使用威胁性的肢体语言和声音，是用低的能量消耗来保存或获取资源的策略，与之相对，动物有时也不得不采取激烈的方式来保证自身的存活和基因延续.大熊猫不需要捕食其他动物，通常与世无争，但防御和攻击能力是野外生存必须具备的.在繁殖季节，雄性间的残酷争斗且不可避免，争斗能力越强的个体，有更多让自己的遗传因子传到下一代的机会；母兽育幼期间，特别是幼仔半岁之前容易受到天敌攻击，必须保证幼仔的安全.即便在种群交流较少的非繁殖季节，也可能会有食物缺乏或自然灾害而导致种群内竞争的加剧.而圈养条件下争斗的发生率比野外小得多，成年大熊猫通常被饲养在独立的圈舍，虽然在繁殖季节有雌雄个体的接触，也是短时间并且在饲养员监控下；即使是饲养在一个圈舍里的大熊猫，一般也是从小彼此熟悉的一雄一雌，平时食物充足，很少发生真正的争斗.

1.2.6 繁殖育幼能力 人工饲养条件下，大熊猫雄兽能正常发情自然交配的很少［18－19］；雌兽的育幼潜力存在个体差异，只有20%的初产大熊猫能很好的完成哺育单胎的育幼任务，大部分需要一段时间的锻炼［20］.活动量、营养管理、发情期的感官刺激等是培育种公兽的重点，育幼经验、幼仔的声音气味等刺激，是影响大熊猫的育幼能力的因素，另外，育幼能力强的母兽后代通常来说也具有较好的育幼能力.如果释放的是成年个体，圈养时就要锻炼其繁殖育幼能力，如果释放亚成体个体，那么其母亲最好是野生来源、并且产过健康的下一代、在育幼期表现尽职尽责的雌性大熊猫.

2 放归个体的圈养管理

由于圈养大熊猫和野生大熊猫存在较大差异，野外救助的大熊猫可以直接放归，圈养大熊猫则需要有行为和习性上的转变，才能提高在野外的生存率.这一转变是通过人类提供的条件实现的，既要消除大熊猫对人类和人工饲养环境的依赖，又要满足大熊猫行为发育的需要，锻炼其适应野生环境的本领.既然圈养大熊猫必须通过半野化环境的过渡训练来恢复野性，那么，什么时候开始给予野化条件、以何种训练方式和强度呢？大熊猫“祥祥”身体素质与他的同胞兄弟“福福”以及其他同龄个体相比更胜一筹，在野化培训圈中生存良好，表现出明显的野性，然而却在野外竞争中失败，这不得不让人们反思，“祥祥”2岁前是在完全的人工饲养环境下长大、在野化培训期间没有接触其他大熊猫和异种动物，会不会是问题的所在呢？吸取经验和教训，卧龙中国保护大熊猫研究中心提出了“母兽带仔”野化培训方案［21］，尝试让怀孕大熊猫提前“入住”野化培训圈，幼仔从出生开始就在半野化环境生活，跟随母兽学习各种技能.到幼仔自然断奶并适应取食竹子的亚成体时候，再选择合适的时机.

2.1 圈养环境

2.1.1 提供行为正常发育和能力锻炼的条件 大熊猫在野外必须有能力利用复杂的三维地形，尤其爬树和在陡峭的悬崖或岩石上移动.为放归个体提供面积逐渐增大、培训环境从相对简单到复杂的培训圈，目的就在于锻炼受训大熊猫的空间探究、定向定位能力、寻找食物以及逃避应变等能力.圈养环境观察到，幼仔和亚成体大熊猫明显比成年大熊猫呆在树上的时间更多.幼仔通常在半岁左右就有攀爬行为，在感觉到威胁时会迅速上树躲避.在树上休息的另一个好处是减少虫蚁的骚扰.培训环境应能提供相应的条件以促进行为发育.

放归大熊猫与母兽一起在半野化环境中生存到自然断奶，这不但利于幼仔身体素质的提高，同时也延长了幼仔跟随母兽学习时间，利于幼仔的行为发育.

2.1.2 消除机械行为 人工圈养环境相对稳定和单调，活动范围有限，许多大熊猫产生了仅在饲养条件下才有的机械行为，这些行为对于野外生活没有任何有利的作用，反而还可能有不利影响，是影响放归的重要因素［7］.野外环境有高的空间异质性，需要放归大熊猫去探索和适应，在环境改变时能迅速调整自己，因此放归野外的个体需经过复杂环境的锻炼，增强活动能力和应变能力.目前培训圈建在野生大熊猫的分布区，面积与野生大熊猫最小核域接近，植被环境气候都与大熊猫实际的生境一致.

2.1.3 减少依赖和恋家行为 一些研究人员认为人工饲养的大熊猫可能具有“恋家行为”，原因是对人类提供的饲养条件的依赖.20世纪70年代末80年代初，雌性大熊猫“珍珍”常到卧龙“五一棚”摄食而形成了对人工饲料的依赖.研究人员两次分别将其移动到离其巢域5 km和10 km以外的地方放归，该熊猫都回到了原巢域，并继续到“五一棚”索取饲料.1984年2月大熊猫“贝贝”进入卧龙“五一棚”大熊猫野外生态监测站，每天到“五一棚”取食两次.1984年9月放归到距离“五一棚”约30 km的地方.半个月后“贝贝”又回到了“五一棚”，2个月后死亡.

避免建立培训个体对人和人工饲养环境的依赖.培训期间避免幼仔与人类或人工食物接触，比如：给母兽的食物必须在避开幼仔的情况下投递；体检等需要接触幼仔的时候，工作人员穿戴大熊猫服装，并涂抹大熊猫的粪便、尿液.

2.2 训练

意识到人为训练对提高放归动物的存活率有帮助，许多生物学家致力于研究放归前动物的训练，并得到一些积极的结果.Shier和Owings［22］对黑尾土拨鼠（Cynomys ludovicianus）的反捕食行为训练结果表明，对放归前幼体的训练效果具有持续性，能提高放归后存活率.训练使大熊猫对敌害的气味产生恐惧，以此引发它们躲避敌害.为加强受训大熊猫躲避危险的能力，可以由饲养员乔装其他动物恐吓和驱赶受训大熊猫，或者摆放预先涂抹了气味的天敌模型，在大熊猫接近时恐吓之.

2.3 减少应激

动物在正常生活状态中，难免不受到来自环境的压力，这些压力作用于动物，会刺激产生生理、生化和行为方面一系列的应激反应［23］.应激反应对哺乳动物的适应和进化有着重要意义［24］，然而在动物饲养和保护过程中，人为产生的许多压力，从健康、行为、认知等方面对动物造成额外的和累积的影响，却常常被人们甚至被保护生物学家忽视，最终导致动物的死亡［25－26］.放归大熊猫在圈养时期虽然尽量不接触人类，仍然要接受如麻醉、采血等兽医学检查，造成身体上的伤害.在培训圈之间转移和从培训圈转移至放归地时，大熊猫被关在笼子里经历长途颠簸，被限制的状态和陌生的声音、气味都让它恐惧，再加上旅途的劳累，导致它身心疲惫.新环境的物理条件和同类个体都是它所不熟悉的.戴无线电颈圈时不至于过分紧张.对野生猕猴的研究表明，野生或驯养的灵长类动物在改变环境后的1～2周内，往往处于一个高应激阶段，表现出血清皮质醇和ACTH（促肾上腺皮质激素），甚至胰岛素水平显著升高，机体免疫力降低，导致动物发病率增高，死亡率增加［27］.为了满足跟踪监控的需要，放归大熊猫被戴上沉重的GPS项圈，对运动造成极大不便；如果皮毛磨损，伤口极易产生感染造成严重后果.即使它克服这一切生存下来了，人们还会将它重新捕回，以检测项圈情况和它的身体状况，这又会再次给它造成压力.易地放归的大熊猫“盛林一号”经历1个月左右才逐渐适应新环境［28］.目前人们根据经验采取一定的措施减小应激反应，如使用抗应激药物、避免高分贝声音刺激、在转运笼中放置竹子和粪便等大熊猫熟悉的事物.应激对放归大熊猫的影响还有待生物学和兽医学上的深入研究，以及监测工具的技术改进，如何设计最优的放归策略、最大限度地降低放归大熊猫的应激反应，对保证放归大熊猫健康生存起着重要作用.

3 总结和展望

建立类似野生大熊猫生长和行为发育所需环境条件的饲养管理系统，是培育适合放归的圈养大熊猫的关键条件之一.大熊猫“祥祥”在进入半野化培训圈之前接受的饲养管理跟一般圈养大熊猫没有什么差异，一些需要习得的行为和能力没能在早期得到充分发育和锻炼，因此到了野生环境之后，在一个种群密度较大的生境中竞争失败.接受“母兽带仔”野化培训方案的大熊猫“淘淘”已经在栗子坪自然保护区成功生活一年多，身体状况良好，基本适应当地的气候和环境.第二只经过相似饲养管理方案培育出的圈养大熊猫“张想”于2013年11月放入栗子坪保护区的适应圈内，被正式释放到野外.大熊猫野化培训和放归已成为当前圈养大熊猫种群的主要研究方向，随着研究个体的增多，搜集资料将更为全面和细致，相关的方法和技术也将逐步建立，最终应用在大熊猫保护和管理之中.

［1］ Seddon P J，Armstrong D P，Maloney R F.Developing the science of reintroduction biology［J］.Conservation Biology，2007，21（2）：303－312.

［2］ Beck B B，Rapaport L G，Wilson A C.Reintroduction of captive－born animals［C］／／Mace GM，Onley PJS，Feistner ATC（Eds.）.Creative Conservation.London：Chapman ＆Hall，1994.265－286.

［3］ Mathews F，Orros M，Mc Laren G，et al.Keeping fit on the ark：assessing the suitability of captive－bred animals for release［J］.Biological Conservation，2005，121：569－577.

［4］ Hakansson J，Jensen P.Behavioural and morphological variation between captive populations of red junglefoul（Gallus gallus）－possible implications for conservation［J］.Biological Conservation，2005，122：431－439.

［5］ 田 红，魏荣平，张贵权，等.传统圈养和半自然散放环境亚成年大熊猫的行为差异［J］.动物学研究，2004，25（2）：137－140.

［6］ 周小平.圈养大熊猫行为研究及方法［M］.成都：四川科学技术出版社.2005.

［7］ 周小平，谭迎春，宋仕贤，等.圈养大熊猫在兽舍与半野外条件下的行为和习性的初步比较［J］.四川动物，2005，24（2）：143－146.

［8］ 刘定震，张贵权，魏荣平，等.性别与年龄对圈养大熊猫行为的影响［J］.动物学报，2002，48（5）：585－590.

［9］ Albers P C H，Timmermans P J A，Vossen J M H.Is maternal behavior correlated with later explorative behavior of young guinea pigs（Cavia aperea f.porcellus）［J］.Acta Ethologica，2000（2）91－96.

［10］ 张颖溢，龙 玉，王 昊，等.秦岭野生大熊猫（Ailuropoda melanoleuca）的觅食行为［J］.北京大学学报：自然科学版，2002，38（4）：476－486.

［11］ 张志和，魏辅文.大熊猫迁地保护理论与实践［M］.北京：科学出版社，2006.

［12］ 胡锦矗，Schaller G B，潘文石，等.卧龙的大熊猫［M］.成都：四川科学技术出版社，1985.

［13］ 侯 佳，徐光岚，车利锋，等.秦岭亚成体大熊猫在野化培训基地适应期的行为观察［J］.经济动物学报，2012，16（1）：22－25.

［14］ 周世强，黄金燕，刘 斌，等.野化培训大熊猫食物利用率的初步研究［J］.四川林勘设计，2008，（1）：17－20.

［15］ 周世强，张和民，李德生.大熊猫觅食行为的栖息地管理策略［J］.四川动物，2010，29（3）：340－345.

［16］ Bremner－Harrison S，Prodohl P A，Elwood R W.Behavioural trait assessment as a release cricerion：boldness predicts early death in a reintroduction programme of captivebred swift fox（Vulpes velox）［J］.Animal Conservation，2004，7：313－320.

［17］ Zidon R，Saltz D，Shore L S，et al.Behavioral changes，stress，and survival following reintroduction of Persian Fallow Deer from two breeding facilities［J］.Conservation Biology，2009，23：1026－1035.

［18］ 冯文和.大熊猫的现状 大熊猫繁殖与疾病研究［M］.成都：四川科学技术出版社，1991：7－14.

［19］ 李德生，张贵权，魏荣平，等.大熊猫种公兽培育研究进展［J］.四川动物，2001，20（3）：148－151.

［20］ 张和民，王鹏彦，张贵权，等.大熊猫繁殖研究［M］.北京：中国林业出版社，2003.

［21］ 李德生，黄 炎，周世强，等.卧龙圈养大熊猫母兽带仔野化培训［J］.生物学通报，2011，46（7）：13－15.

［22］ Shier D M，Owings D H.Effects of predator training on behavior and post－release suvival of captive prairie dogs（Cynomys ludovicianus）［J］.Biological Conservation，2006，132：126－135.

［23］ Stott G H.What is animal stress and how is it measured［J］.Journal of Animal Science，1981，52：150－153.

［24］ 边疆晖，吴 雁.哺乳动物的生理应激反应极其生态适应性［J］.兽类学报，2009，29（4）：352－358.

［25］ Dantzer R，Mormede P.Stress in farm animals：A need for reevaluation［J］.Journal of Animal Science，1983，57：6－18.

［26］ Teixeira C P，Azevedo C S，Mendl M，et al.Revisiting translocation and reintroduction programmes：the importance of considering stress［J］.Animal Behaviour，2007，73：1－13.

［27］ 江 燕，张力跃，田保平，等.野生猕猴应激与抗应激的研究［J］.四川动物，2000，19（4）：224－226.

［28］ 古晓东，王鸿加，张陕宁，等.放归大熊猫“盛林一号”的活动范围和活动节律监测［J］.四川动物，2011，30（4）：493－497.