栖息地破碎化对鸟类的影响

张 博，李 时，姜云垒，2

栖息地破碎化是指面积较大并且连续分布的栖息地在人为活动或自然干扰的影响下，被分隔成面积较小且不连续“岛屿”状的栖息地斑块的过程［1］。鸟类的进化过程始终会依赖错综复杂的自然界环境，如森林、水域、沼泽地或开阔地等，这样就形成了适应其生存的栖息环境及各种各样的鸟类生态类群。鸟类依据栖息地的生态特点，营造巢窝繁殖后代。因此栖息地环境及空间结构发生改变最终会通过面积效应、隔离效应和边缘效应对鸟类种群的生存及繁殖产生影响，使它们处于濒危灭绝的境地。

1 面积效应对鸟类生存的影响

栖息地破碎化对鸟类的生存有着重要的影响，其在导致原有栖息地面积减少的同时，栖息地斑块面积也相应减少，致使鸟类种群数量减少，最终导致某些物种的区域性灭绝。2006年，Betts等人利用面积和破碎化程度作为变量，在不同的空间尺度上对种群数量与生境结构的变化作出一系列的假设:栖息地破碎化假说表明随着栖息地破碎化的加剧，在不依赖于栖息地丧失的情况下，鸟类物种种群数量降低;非线性景观破碎假说也对生境破碎化效应进行了描述，生境破碎化对物种生存的影响程度仅次于物种生存的栖息地面积的重要性［2］，这与2010年Chandler S.Robbins等人的研究相符［3］。Fahrig表示当栖息地面积降低至80% 时，鸟类物种濒临灭绝的风险便会增加［4］。Paton认为当原始栖息地减少至6.5%时，鸟类物种会出现区域性的灭绝或种群密度降低到极限。此外，Ford等人通过对洛夫地山鸟类物种随栖息地丧失而损失程度的估算，对其种群数量与栖息地面积之间的关系进行了计算和研究，并证明了当原始栖息地丧失90%时，30%的物种会濒临灭绝。Saunders表示在澳大利亚的凯勒贝林，当栖息地降低至10%时，会有12%的鸟类物种灭绝。但是由于物种与栖息地面积的关系并不是呈严格的线性关系，因此也有一些物种随原始栖息地丧失而灭绝的程度是不可预测的。

面积较大的栖息地斑块相对于面积较小的栖息地斑块，其栖息地类型更为丰富，而栖息地破碎化在导致栖息地斑块面积减小的同时明显降低了食物的来源和丰富度，以致物种生存的适宜生态格局和功能发生变化而导致物种灭绝。1999年，一些学者从生物动力学角度对鸟类栖息地破碎化做了一系列研究，并证明了栖息地斑块越小，其物种丰富度越低，一些对此敏感的食虫鸟类甚至会导致其种群密度降低或区域性灭绝。典型的热带鸟类物种对栖息地的专一性，使得其对栖息地有着复杂和独特的适应性。这些物种在面对栖息地破碎化时最难生存，也较容易灭绝［5］。栖息地面积越大，物种越容易形成特定的适应能力，如种内集群行为、种间群落构成以及各种生活习性等。当这些鸟类物种在面对栖息地破碎化时，它们的这种特定适应能力会在第一时间消失，也就越容易濒临灭绝。

2 隔离效应对鸟类生存的影响

自然生境的加速丧失和破碎化，致使物种栖息地的空间结构及生态格局的塑造越来越受到人们的重视［6］。大量的研究表明，影响栖息地物种丰富度的主要因素是栖息地面积和各个斑块的隔离程度给物种所带来的影响［7］，而且大自然环境中存在着许多形状、大小以及隔离程度不相同的“岛屿”，比如高山、林地及森林中的林窗等，而这些“岛屿”间都存在相应的隔离效应。

MacArchur提出的岛屿生物地理学理论明确地表明了栖息地面积与隔离程度对鸟类物种丰富度所造成的影响，并认为影响“岛屿”物种丰富度动态变化的最直接因素是“岛屿”上原有物种的灭绝与新物种的迁入［8］。这一理论提出后就被迅速应用于物种的保护和自然保护区的设计中。岛屿生物地理学把岛屿的几乎所有生物学特征都归结为物种数量的变化，但是用来描述环境异质性量度的指标并不是简单地随着栖息地面积的增加而增加，因此环境的异质性便不能简单地用物种数量与面积的关系来衡量。可以确定的是，随着栖息地破碎化加剧，栖息地斑块面积降低以及隔离程度增加，最小的生境斑块中的物种会首先消失。尽管有些大的生境斑块中的个体对破碎化效应不会立即作出反应，其存在的时间会稍长一些，但在几十年或几百年的时间尺度上，由于各个“岛屿”的种群之间的隔离程度过大，破碎化的各个片断之间动物种群无法正常迁移和交流，这些物种也会一个接着一个消失，同时遗传多样性水平下降，并出现近交衰退等现象，其结果可能是区域性的种群灭绝。Major等的研究结果显示，红头鸲鹟(Petroica goodenovii)在隔离带附近的死亡率远远高于栖息地内部，同时红头鸲鹟在繁殖阶段一般不会穿越大于100 m宽的隔离带［9］。Deng指出由于黄腹角雉(Tragopan caboti)在繁殖期很难穿越1000 m的非适宜生境，因此栖息地的破碎化对黄腹角雉产生了一定程度的隔离障碍，并致使其繁殖的成功率及种群数量受到影响［10］。在栖息地破碎化和隔离程度较小的斑块中，橙头地鸫(Zoothera citrina)的配对成功率要明显高于在隔离度较大的斑块里的配对成功率［11］。

尽管栖息地破碎化产生隔离效应对鸟类物种的生存及繁殖产生了一定的影响，但景观生态学中的廊道理论表示栖息地在破碎化的同时也为一些鸟类物种提供了扩散通道［12］，比如喜鹊(Pica pica)、灰头啄木鸟(Picus canus)等更偏爱在农田或阔叶林边缘活动［13］。但由于目前人们对边缘栖息地与鸟类物种生存和扩散之间的关系存在争议，而物种依赖于廊道运动的证据也并不充分，因此栖息地的隔离效应还有待于进一步研究［14］。

3 边缘效应对鸟类生存的影响

栖息地破碎化在导致原有栖息地面积减少的同时，使越来越多的森林斑块广泛分离，森林景观的边缘增加，栖息地边缘化也就越来越明显，并致使环境及空间结构发生改变。一般而言，栖息地斑块边缘效应分为3种类型:(1)非生物效应，指由干燥、风流等环境条件引起的变化;(2)直接的生物效应，包括物种分布和丰富度的变化;(3)间接的生物效应，主要指物种相互关系的变化，如捕食、竞争和巢寄生等［15］。

栖息地边缘化在破坏了栖息地均一性的同时使食物资源变得更丰富，因此道路两边的鸟类物种要比相对临近区域的物种丰富［16］，但其种群繁殖成功率相对于种群密度过于贫乏。大多数的研究表明，栖息地边缘化为捕食者提供的捕食航线，为其在栖息地边缘伺机搜寻猎物带来了便利条件，致使鸟类遭捕食几率增大。同时路旁栖息地作为“生态陷阱”，吸引了大量的鸟类在此繁殖，巢捕食风险也随之增加，致使鸟类繁殖成功率降低［17］。2007年，Mois’es Pescador等应用边缘效应假设研究了接近栖息地边缘的人工巢箱的巢捕食几率，表明位于栖息地边缘的巢址的被捕食风险往往较高［18］。

栖息地边缘化的加剧，致使栖息地具有更长的边缘和人类环境接壤，人类、杂草和家养动物等能够更容易地进入其生活环境，这在导致边缘区生境退化的同时还大大增加对生境内部的侵扰，使物种丰富度显著减小，植被生长匮乏，给鸟类物种的生存带来更大的威胁，巢捕食风险也增大。大部分的研究表明巢被捕食风险与巢邻近地域的植被结构特征有着重要的联系，比如在繁殖季节后期随着植物生长，植被覆盖率明显提高，因此在繁殖季节后期巢被捕食率要明显低于前期被捕食率。尽管鸟类在巢址选择时会将巢捕食风险降低到最小，但巢捕食风险的增加仍是引起鸟类种群数量下降的重要因素。在欧洲和北美洲，110个物种中至少有34个物种的灭绝是由巢捕食而造成的［19］;经统计，由于受到捕巢捕食影响，全球有625种鸟类(总共1226种的50%)受到威胁，其中99种(190种的52%)濒临灭绝［20］。

4 结语

保护生物学家以及生态学家普遍认为栖息地破碎化通过影响鸟类的分布、繁殖扩散、基因交流、种间关系、种群动态和生活史特征等对鸟类物种的多样性、繁殖功效等产生各种各样的消极后果［21］。此外，破碎化地区的烧荒和农田等生境质量发生了严重变化，生境适合度下降，食物资源可得性也大大降低，这些情况将直接影响鸟类的生存，加速其濒危灭绝。

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