β－葡聚糖的来源、特性及在水产动物中的应用

王银东，何吉祥

（安徽省农业科学院水产研究所，安徽 合肥 230031）

随着社会经济的快速发展，人类对水产品的需求持续增长，水产业也呈蓬勃的发展之势，但水产动物的养殖受到日益严重的环境污染影响，导致水产动物体质差、易染病，因而抗生素得到广泛使用，但从健康养殖和有益于人类健康为出发点，倡导绿色安全食品，逐步减少抗生素的使用，必将成为水产业发展的趋势。葡聚糖作为一种具有显著提高免疫功能作用的免疫增强剂，可增强水产动物的体质，提高水产动物的防病抗病能力，改善水产动物的生产性能，无疑对于水产业的发展具有重要意义。

1 β－葡聚糖的来源和结构特性

β－葡聚糖广泛存在于谷物 （如大麦、燕麦、小麦等）和微生物 （如酵母、细菌、真菌等）的细胞壁中，为自然界最常见的大分子多糖之一，是构成生物细胞壁的主要材料，同时它具有多种生物学结构与活性。

1.1 谷物中的β－葡聚糖

谷物中的β－葡聚糖研究得较多的是大麦和燕麦中的葡聚糖，它是由均一的D－吡喃葡萄糖单位通过β－1，3和β－1，4键连接成的线性同聚多糖，由1200个以上的β－D－葡萄糖残基以一定的比例互相连接起来的线形大分子［1－3］。不同谷物β－葡聚糖的含量、2种糖苷键的比例和组合方式、寡糖的长度都有所不同。β－1，3键往往单个存在；β－1，4键则可连续存在，最大可以达到14个葡萄糖单位［4－5］。这些结构特点使得β－葡聚糖表现出可溶、高黏、凝胶形成等多种特性。β－葡聚糖溶于稀酸和稀碱，其溶解性受温度和pH 的影响［6］。

大麦β－葡聚糖约由25万个葡萄糖残基构成一个长圆柱状结构，核磁共振光谱等技术已证实大麦β－葡聚糖是由线性1，3和1，4－β－糖苷键混合连接而成的，并且不含连续的1，3－β－糖苷键［7］。不同环境条件和不同品种，大麦中β－葡聚糖的含量有较大的差异。如连续3年测定西班牙7个地区10个大麦品种的β－葡聚糖含量，结果表明不同品种、地区和年份之间，大麦β－葡聚糖含量都有极显著的差异，各品种平均含量为3.5%，变幅为1.9%～5.5%［8］。加拿大东西部地区的75个大麦品种在不同环境条件下的β－葡聚糖含量比较结果表明，东部地区显著高于西部地区，品种间差异明显［9］。研究我国185个大麦品种在不同地区环境条件下β－葡聚糖含量变化差异，发现基因型是大麦β－葡聚糖含量高低的主要因素，其分析研究中β－葡聚糖含量最高的是西藏的青稞品种，达8%以上，地区间差异也达到显著水平（P＜0.05）［10］。

燕麦中的β－葡聚糖存在于胚乳和糊粉层细胞壁中，在籽粒的亚糊粉层中大量富集，燕麦麸中含量为6.6%～11.3%，在去皮的燕麦粉中为3.0%～5.4%［11］。其β－葡聚糖属于植物细胞壁中的结构性非淀粉多糖，是以混合的 （1，3）和 （1，4）－β－糖苷键链形成的D型葡萄糖聚合物。β－葡聚糖分水溶性和非水溶性2种，水溶性占大多数，其溶解性受其结构中 （1∶3）－β－糖苷键的含量和聚合度的影响，水溶性β－葡聚糖中 （1，3）糖苷键与 （1∶4）糖苷键含量之比为1∶ （2.5～2.6），而非水溶性β－葡聚糖中相应糖苷键含量之比为1∶4.2。

1.2 微生物中的β－葡聚糖

从微生物中提取的β－葡聚糖具有侧链，是以糖苷键为主体，同时含有β－1，6－糖苷键支链。另外，从不同菌体中提取的β－葡聚糖的侧链虽然都是由β－葡聚糖的1个残基构成，但是因菌的种类不同而存在很大不同，并且残基的多少还直接影响β－葡聚糖的各种生物学活性［12］。啤酒酵母葡聚糖包括碱溶性和碱不溶性2种，二者在细胞壁中的含量大致相当。关于2种葡聚糖的详尽化学分析表明，酵母葡聚糖是以β－1，3－葡聚糖为主，β－1，6－葡聚糖为辅的混合物组成［13］。分析发现85%的碱不溶性葡聚糖是β－1，3－键连接，同时在链间穿插3%β－1，6－葡聚糖苷键，其余15%的碱不溶性葡聚糖是β－1，6－键连接的，成高度分支，约含有19%β－1，3－葡聚糖苷键［14－15］。从它们的结构分析来看，尚不清楚存在单分支还是多重分支，分子是呈层状、梳状还是树突结构。一些学者认为，低度分支有助于线性链段的排列并最终形成螺旋结构，从而使得大分子具有一定的刚性和弱水溶性［16］。

1.3 β－葡聚糖的结构特性

β－葡聚糖不同于一般常见糖类 （如淀粉、肝糖、糊精等），最主要的差别在于键结方式不同，一般糖类以1，4－键相结合而成为线形分子结构，而β－葡聚糖中最重要的成份是β－1，3－葡聚糖，呈梳子状结构，主链结构为β－1，3－葡聚糖苷连接方式，侧链结构一般是在主链骨架的C－6位置上连接一段葡聚糖苷重复单元，主链结构上将靠近侧链连接处第二个碳原子称为还原性碳端，将远离侧链连接处的一端称为非还原性碳端。葡聚糖链的存在形式有2种:有以单链形式存在的低级结构，也有以双股螺旋和三股螺旋形式存在的高级结构。由于其分子内多羟基的相互作用，常形成致密的三股螺旋结构称为高级结构，具有三螺旋高级结构的β－1，3－葡聚糖免疫活性强于单链线状低级结构的β－1，3－葡聚糖。β－葡聚糖因其特殊的键结方式和分子内氢键的存在，造成螺旋形的分子结构，这种独特的构形很容易被免疫系统接受［17－19］。

一般认为β－糖苷键是β－1，3－葡聚糖免疫活性所必需，它的分子量大小、溶解性或电荷、侧链分支度、取代基性质和应用剂量及疗程等是决定其免疫调节效能的关键因素。从不同的生物中分离到的葡聚糖的分支度和侧链的长度各异，如裂褶菌葡聚糖主链上平均每3个葡萄糖基出现一个分支，而啤酒酵母葡聚糖主链上平均每8个葡萄糖基出现一个分支，因此其免疫活性有所不同［20］。

2 β－葡聚糖在水产动物中的应用

β－葡聚糖是一种重要的免疫增强剂，不仅对人、鼠、猪等高等哺乳类动物有增强免疫机能的功用，同样的功能也出现在鱼和虾等水产动物上。水产动物补充β－葡聚糖，能增强水产动物的免疫力，提高疾病的抵抗力，降低死亡率，并改善生长性能。

2.1 增强水产动物的免疫力

水产动物在生命进化过程中形成了独有的免疫系统，包括细胞免疫和体液免疫2种免疫方式。然而鱼类是较为低等的脊椎动物，其免疫系统还不成熟，它们对微生物感染的抵抗主要依赖于非特异性的免疫反应，尤其是虾的免疫系统比鱼类发育差，对感染的抵抗更是依赖于非特异性免疫反应。β－葡聚糖的主要机能是增强水产动物的非特异性免疫系统功能，具体作用机制是:水产动物机体内巨噬细胞的表面上存在着一个β－葡聚糖与巨噬细胞结合后，激活巨噬细胞的活性，继而诱发一系列的免疫反应，从而使机体通过吞噬作用吸收、破坏和清除体内的病原微生物，进而提高了水产动物的免疫。因此，β－葡聚糖作为一种免疫增强剂，可以通过增强细胞的吞噬作用和增强免疫相关酶的活性来提高水生动物的非特异性免疫性能，在水生动物的免疫系统上起着重要的作用［21］。

β－葡聚糖作为饲料添加剂可提高虾类免疫力，增强对虾体质和改善虾类生产性能，国内外已有许多关于多糖类制剂用于提高虾类免疫力的研究报道［22］。β－葡聚糖不仅能直接活化虾类防御性细胞的吞噬、黑化、包裹和凝集功能，血浆识别蛋白还能放大这些作用，而且β－葡聚糖和蛋白质的结合 （形成β－葡聚糖结合蛋白）是产生细胞放大免疫反应的原因，这种现象类似于脊椎动物免疫过程中的抗体继发性活动［23－24］。如添加0.075%葡聚糖能提高凡纳滨对虾的成活率，显著提高溶菌酶活力、抗菌酶活力和超氧化歧化酶活力［25］；在饲料中长期添加250mg／kgβ－葡聚糖能够提高凡纳滨对虾的非特异性免疫功能［26］。但研究结果与生产中应用的效果并非完全一致，也有报道长期投喂β－葡聚糖反而会出现免疫抑制现象［27－28］，如用不同浓度的β－葡聚糖溶液对白虾进行不同时间的洗浴处理，结果表明，随着β－葡聚糖溶液浓度的提高，酚氧化物酶的浓度升高，但随着洗浴时间的增长，酶的活性降低［29］。

β－葡聚糖能明显提高鲤科鱼类的免疫力，如在投喂添加0.2g／kg酵母β－葡聚糖的饲料，不仅可以提高受免异育银鲫对灭活嗜水气单胞菌的免疫应答水平，增强抵抗嗜水气单胞菌人工感染的能力，还可以提高异育银鲫鱼体的溶菌酶、SOD活性和免疫保护率，当饲料中添加210mg／kg的β－葡聚糖时，显著提高异育银鲫的非特异性免疫［30－31］；在饲料中添加β－葡聚糖能提高锦鲤的非特异性免疫功能［32］；用β－葡聚糖饲喂印度野鲮，发现鱼体非特异性免疫和特异性免疫水平均明显增强，对嗜水气单胞菌的抵抗力增加［33］。但也有不一致的报道，如长期投喂β－葡聚糖不影响鲤生长性能，而降低其非特异性免疫功能及对嗜水气单胞菌攻毒的免疫保护力［34］。

此外，在对大西洋鲑、虹鳟、木叶鲽、斑点叉尾鮰和斑节对虾等的研究中还分别发现，β－葡聚糖能增强溶菌酶、补体和巨噬细胞的杀菌活力［35－36］；通过β－葡聚糖溶液浸泡鱼类幼体，也能提高生长期的免疫力，如大比目鱼幼体浸泡在β－葡聚糖溶液中后存活率显著提高［37］；在日粮中添加500、1000mg／kg的β－葡聚糖，还能增强齐口裂腹鱼的免疫功能［38］。

2.2 提高水产动物的抗病能力

在水产动物的血细胞上可能存在识别β－葡聚糖的受体，β－葡聚糖通过作用于吞噬细胞提高水产动物的细胞吞噬作用，同时增强呼吸爆发作用，增加活性氧和一氧化氮的含量，活性氧与一氧化氮可以直接作用于病原微生物，起到直接杀灭作用，从而提高了动物机体的抗病能力和杀菌能力［21］。如给鱼注射β－葡聚糖能有效抵抗一些细菌性疾病，并能增强疫苗的效用，如大西洋鲑、斑点叉尾鮰、罗非鱼和鲤鱼等腹腔注射或口服β－葡聚糖后，增加了对鳗弧菌、杀鲑弧菌、鲁氏耶尔森菌和爱德华菌的抵抗力［39－40］。

在饲料中添加一定量的β－葡聚糖能明显提高虾和鱼类的抗病能力。如饲料中添加2g／kg的β－葡聚糖产品能显著提高南美白对虾溶菌活力、超氧化物歧化酶和酚氧化酶活性，提高机体抗病力［41］；在凡纳滨对虾的饲料中添加0.5%、1%的β－葡聚糖产品 （含25%的β－1，3－葡聚糖）能在一定程度上提高凡纳滨对虾抵抗弧菌的能力［42］；在斑节对虾攻毒试验中发现，饲料中添加啤酒酵母β－葡聚糖和VC混合物组合大大提高注射白斑病毒虾的存活率［43］。斑点叉尾鮰饲喂β－葡聚糖后，其巨噬细胞超氧阴离子的产量增加，受爱德华菌胁迫时死亡率降低［44］；全雄奥尼罗非鱼饲料中β－葡聚糖的适宜添加量在1.0%～1.5%时，可以明显改善其生长性能和抗嗜水气单胞菌感染的能力［45］。对于冷水性的大西洋鲑鱼，饲喂β－葡聚糖可使感染冷水性弧菌病的大西洋鲑的成活率由17%左右提高到70%左右［46］。饲料中添加β－葡聚糖，能够显著提高金头绸的抗巴氏杆菌病的能力和降低鳗鱼的死亡率［47－48］。

不仅在饲料中添加β－葡聚糖可以提高抗病力，虾苗在β－葡聚糖溶液中浸泡也能提高抗病力，如分别用5种不同浓度 （0、0.1、0.3、0.5、1mg／ml）的β－葡聚糖溶液对中国对虾蚤状、糠虾幼体进行3h浸浴，48h后用浓度为5.9×106cfu／ml的副溶血弧菌进行攻毒，结果显示0.1、0.3、0.5mg／ml处理组均显著提高蚤状和糠虾幼体攻毒后的存活率［49］。用0.5mg／mlβ－葡聚糖浓度浸浴斑节对虾幼虾，发现明显增强了对虾的抗捕捉、抗运输以及抗氨氮的能力［50］。用3种浓度B－葡聚糖浸浴斑节对虾幼虾，发现0.5、1mg／ml浓度提高了酚氧化酶活性以及抗菌能力［51］。

2.3 提高水产动物的生产性能

饲料中添加β－葡聚糖不但可以提高虾的免疫力，还可提高虾的生长性能和饲料利用率。如在斑节对虾饲料中添加0.36g／kg的β－葡聚糖，经35d饲养试验，结果表明显著提高斑节对虾增重、存活和抗白斑病毒感染的能力，降低饲料系数［52］。当饲料中β－葡聚糖的添加量达0.4%时，南美白对虾食欲增强，生长加快，成活率提高，产量增加，还能提高对虾饲料的利用率，降低饲料系数［53］。在对虾饲养过程中，合理利用鱼粉与β－葡聚糖的协同作用，可以显著提高饲料效率，降低饲料成本［54］。在饲料中长期添加250mg／kgβ－葡聚糖能够提高凡纳滨对虾的生长性能，促进营养物质代谢［26］。在斑节对虾饲料中添加啤酒酵母β－葡聚糖和VC混合物，饲喂3d后，啤酒酵母β－葡聚糖和VC混合物的组合显著提高斑节对虾的生长、存活率，显著降低饲料系数［43］。但是也有不显示正效果的报道，如在凡纳滨对虾的饲料中添加0.5%、1%的β－葡聚糖产品 （含25%的β－1，3－葡聚糖）时，对虾的生长和饲料效率没有改善［42］。

用β－葡聚糖浸浴虾的幼苗，也可以提高虾苗的成活率，如使用不同浓度β－葡聚糖浸浴斑节对虾幼虾，发现0.5、1、2mg／ml 3种浓度显著促进了对虾的生长，同时0.5mg／ml和1mg／ml浓度提高了酚氧化酶活性以及抗菌能力，提高对虾育苗期的成活率［52］。另外，用β－葡聚糖溶液浸泡虾在养殖中也有良好的作用，如分别用5种不同浓度 （0、0.1、0.3、0.5、1mg／ml）的β－葡聚糖溶液对中国对虾蚤状、糠虾幼体进行3h浸浴，结果显示，0.3mg／ml和0.5mg／ml的处理组还显著提高蚤状幼体的变态率和生长［49］。

在鱼类养殖过程中，饲料中适宜的β－葡聚糖添加水平，表现出明显的生长促进功能。如在鲫鱼饲料中添加0.2g／kg酵母β－葡聚糖，对鲫鱼具有一定的促进生长和改善肝功能的作用，当添加量为0.25g／kg时，促生长作用最明显［30］；生化指标分析，发现β－葡聚糖可以提高鲫鱼的胰脂肪酶活性，但不提高胰蛋白酶活性［55］。在锦鲤鱼配合饲料中按0.1%、0.15%、0.20%、0.25%的比例添加β－葡聚糖，连续投喂锦鲤30d后，随着β－葡聚糖添加量的增加，对锦鲤的促生长作用越明显［32］。在日粮中添加500mg／kgβ－葡聚糖能促进齐口裂腹鱼生长［38］。罗非鱼饲料中添加1%、1.5%的β－葡聚糖，可明显改善罗非鱼的生长性能［45］。饲料中添加0.3%β－葡聚糖产品，还具有提高幼鳖增重率和成活率的趋势［56］。

3 小结

我国水产动物养殖的集约化程度高，养殖条件和环境较差，水产动物常遭受严重的不良应激，其免疫系统的功能也会受到损伤，因而水产动物对疾病的易感性增强，如在水产动物饲料中使用免疫增强剂，可以提高水产动物机体免疫力，改善水产动物的生产性能和养殖效益。大多数的研究结果证实，饲料中添加适宜的β－葡聚糖能够有效提高动物机体的免疫力，增强水产动物对病毒、细菌、真菌和寄生虫的感染抵抗力，还可以提高水产动物的生长性能和饲料利用率。因而，β－葡聚糖作为一种重要的免疫饲料添加剂，在水产动物养殖中将发挥着重要的作用。

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