长江口北支浮游植物群落结构周年变化特征

刘 笑, 薛俊增, 吴惠仙

(上海海洋大学 水产种质资源发掘与利用教育部重点实验室，上海 201306)

河口是淡水与海水之间的生态交错区, 该区域的环境因子变化与河流和海洋均有差异, 具有自己的特殊性。浮游植物是河口生态系统的重要初级生产者，食物链的基础，其群落结构的变化直接影响河口生态系统的结构和功能[1]。浮游植物的时空变化与环境因子的关系密切[2-4]，因此，其群落结构特征在一定程度上反映了河口区生态状况。国内外学者对河口浮游植物的种类组成和在河口区的时空分布，以及光、温度、盐度、营养盐和径流等主要环境因子对初级生产力的影响有着深入的研究[2-25]。国内的研究注重对浮游植物种类组成和水质对浮游植物的影响，且常常设置较多的采样点和多断面[2-4,8-25]，而国外研究着重长期监测，重视风、降雨等气象因素对浮游植物群落的影响[5-7]。长江口地处中国东南沿海，是中国最大的河口。长江口在径流、潮汐、沿岸流、降水等多种环境因子的共同作用下，形成了复杂的水域生态环境。从20世纪90年代开始，国内学者对长江口浮游植物的种类组成、丰度时空分布、生物多样性及浮游植物群落与环境因子相关性等方面进行了研究[8-25]，但其研究的水域主要集中在长江口的南支和口外海域[4,9-25]，有关长江口北支浮游植物的报道较少[8]，长江口北支水面狭窄，仅能接受长江1%的径流[26]，受潮汐的影响大，形成了独特的高盐水域环境，通过对长江口北支浮游植物分布的研究，分析长江口北支特有水文现象对该水域浮游植物的影响，为进一步阐明长江口北支生态环境变化对水生生物影响提供依据。

1 材料和方法

1.1 样本的采集与处理

在长江口北支共设置5个采样点：S1、S2、S3、S4、S5(图1)，按照《海洋生态环境监测技术规程》[27]对长江口浮游植物水样进行采样。2010年10月—2011年9月，每月进行一次浮游植物标本采集，采集表层水1 L，采集后立即滴加15 mL鲁哥氏液固定，带回实验室静置沉淀48 h 弃上清浓缩至50 mL 后滴加福尔马林保存，显微镜镜检，进行浮游植物的分类和计数。各站位取表层水，立即经0.45 μm微孔滤膜过滤(预先采用1∶ 1000 HCl浸泡24 h并用双蒸馏水冲洗至中性)并冷冻保存于250 mL聚乙烯瓶中带回实验室，用于氨氮、硝酸盐测定。总氮、总磷和浊度经现场水样装入1 L聚乙烯瓶中常温保存，24 h内完成测定。测定方法根据《海洋生态环境监测技术规程》[27]相关内容进行。水温、盐度、电导率、酸碱度、溶解氧含量等指标使用 YSI 85型号的手持式野外水质检测仪在采样现场进行测定。

图1 长江口北支采样点分布情况示意图

1.2 数据分析

生物多样性指数采用Shannon-Wiener指数[28]、Margalef 指数[29]、Pielou均匀度指数[30]。

1)Shannon-Wiener多样性指数(H)：

式中：ni为第i种物种的个体数，N为总个体数，S为物种总数；

2)Margalef 丰富度指数(D)：

式中：S表示物种总数，N为总个体数。

3)Pielou 均匀度指数(J)：

式中：H为多样性指数，S为物种总数

浮游植物优势度的确定[31]：

式中：Y为优势度，ni为第i种物种个体数，N为总个体数，fi为第i种物种出现频率。当Y值大于0.02时，表示该物种为优势种。

通过数据分析软件SPSS 16.0对长江口北支浮游植物丰度进行One-way ANOVA分析和浮游植物丰度与环境因子Pearson相关性分析。

2 结果

2.1 浮游植物种类组成周年变化

共采集到浮游植物183种(包括变种和变型)，隶属于7门60属，其中硅藻门种类最多，有35属137种，占总种类数的75%；其次为绿藻门，有11属21种，占11%；蓝藻门7属14种，占8%；黄藻门1属4种，占2%；裸藻门3属4种，占2%；甲藻门2属2种，占1%；金藻门1属1种，占1%。对长江口北支浮游植物各个月份的优势种进行分析(表1)，发现大多数的月份的优势种都来自硅藻门，但在3月份，优势种仅为3种且经常作为水华种的蓝藻门种类占了优势地位；在9月份，优势种中出现了黄藻门黄丝藻属的种类，该属种类为淡水种。具槽直链藻、中肋骨条藻和条纹小环藻是全年优势种中优势度最高的3个种类；具槽直链藻在4月、5月、8月、11月、12月都是优势度最高的优势种；中肋骨条藻在6月份是优势度最高的优势种；条纹小环藻在9月、10月、12月是优势度最高的优势种。

2.2 浮游植物多样性的周年变化

分析Shannon-Wiener 多样性指数，Pielou 均匀度指数和Margalef丰富度指数，结果见图2。从图2可以看出，全年均匀度指数变化平稳，仅在3月份骤然下降，降至0.5以下，其余各月均在0.55～0.85之间波动，1月的均匀度最高，达到了0.85；丰富度指数全年变化幅度较大，在1.8～5.5之间，9月和10月丰富度指数在4左右波动，进入12月丰富度指数开始降低，并一直持续到1月，两2个月丰富度指数均在2.6以下，2月丰富度指数升高，超过了前一年9月的水平，但在3月丰富度指数又反常的下降到了1月的水平，仅为2.3， 3月至6月丰富度指数逐月上升，但到了7月，又一次出现急降，仅次于全年最低的12月，8月和9月保持平稳，丰富度指数在全年中相对中等水平，在3.4左右；Shannon-Wiener指数在1.6～3.4之间，变化规律同丰富度指数相似，但峰值没有在6月出现，而是出现在了2月，6月的Shannon-Wiener指数相对于5月反而降低了。

表1 长江口北支浮游植物各月优势种、平均丰度及优势度

续表1(Table 1 Continued)

2.3 浮游植物丰度周年变化

长江口北支浮游植物全年丰度在2.83×103～6.18×104cells/L之间，全年浮游植物丰度的分布为单峰型，6月的丰度最高，1月的丰度最低，全年的平均丰度为1.73×104cells/L(图3)。方差分析显示，四个季节之间浮游植物的平均丰度差异不显著(P>0.05)，但月份之间浮游植物的丰度的差异明显(P<0.05)；10月和11月浮游植物丰度为上升趋势，但进入冬季12月和1月丰度降到了一年中的最低水平，2月至5月，浮游植物丰度有所回升，变化较为平稳，在2.00×104cells/L左右波动；进入6月，浮游植物丰度急剧上升，达到峰值并远远高于其他月的丰度，在6月和7月之间，浮游植物的丰度出现骤降，降低至冬季12月和1月的丰度水平，8月浮游植物的丰度又有了明显的回升，同5月的浮游植物丰度接近，而到了9月丰度再次下降，且在较低的水平，略高于7月。

图3 长江口北支浮游植物丰度周年变化

3 讨论

长江口北支浮游植物的丰度和多样性具有明显季节变化，主要受到温度、盐度和营养盐的影响。冬季的12月和1月，丰度和多样性指数都在下降，处于一年中最低的时期，这是因为温度成了限制因子，较低的温度抑制浮游植物的生长，这一结果同以往长江口南支和口外海域浮游植物的变化规律相似，冬季浮游植物种类数和丰度都较低[14]。进入2月，随着温度的上升，浮游植物的丰度和多样性都有所升高；本次调查硅藻所占比例最大，但在3月蓝藻成为优势种，浮游植物丰度较2月有所升高(图3)，但多样性指数、丰富度和均匀度较2月都有下降(图2)，表明该月虽然丰度上升，但物种数量反而下降，多样性降低，这可能是由于在3月，本次调查水域的硝酸盐和氨氮都达到了一年中的最高值，丰富的营养盐促使浮游植物大量繁殖，蓝藻相对于硅藻生长更迅速，从而取代了硅藻的优势地位。到了4月，以中肋骨条藻和具槽直链藻为代表的硅藻重新占据优势，它们对长江口北支高盐水域环境有更强的适应性。在6月浮游植物的丰度达到顶峰，丰富度指数最高，但均匀度指数和Shannon-Wiener 多样性指数相对较低，说明该月种类丰富，但伴生种较多，优势种的优势地位较大。由表3可知该月中肋骨条藻占该月总密度的41.35%，中肋骨条藻的大量繁殖导致了多样性指数较低，在长江口其他水域，浮游植物丰度在6月同样是一年中的最高[14,18,25]，这一变化规律在长江口普遍适用。在7月不论是浮游植物丰度还是多样性指数都出现骤降，中肋骨条藻优势度下降明显，而淡水种颗粒直链藻成为第一优势种。本次调查中，盐度由6月的17下降到7月的10，可见该水域在在7月受到了淡水大量输入的影响，使得群落结构急剧变化，半咸水种的繁殖受到抑制，淡水的输入在7月成了关键影响因子。8月浮游植物的丰度和多样性指数较7月上升，第一优势种为具槽直链藻，到了9月浮游植物丰度再次发生明显的下降，盐度在9月由13上升到了20，高盐度海水的入侵限制了浮游植物的生长，进入10月和11月，不论是浮游植物丰度还是多样性指数都在稳步上升，这可能是由于该段时期水域环境相对稳定利于浮游植物的繁殖。通过对6月—11月浮游植物群落结构的分析可以看出，在这个时间段，浮游植物在冲淡水和盐水入侵的共同作用下，不断的发生群落结构的变动，淡水种和半咸水种交替占据上峰，这一现象在长江口其他水域未见报道，是北支特有的变化规律。

进入20世纪，国内学者对长江口浮游植物的调查增多，但都把调查水域设在了南支和口外海域。孙军等对长江口口外海域进行浮游植物季度调查，优势种主要为中肋骨条藻和具槽直链藻，浮游植物丰度在4.97×103～1.47×105cells/L之间[4,13,15-20]；李俊龙等对长江口外海域的调查中，中肋骨条藻为优势种，浮游植物平均丰度为8.82×104cells/L[24]；陈立婧等对长江口南支九段沙水域进行周年调查，中肋骨条藻为优势种，周年平均丰度为9.23×105cells/L[25]；与上述研究相比发现，长江口及其邻近海域的优势种相似，中肋骨条藻在这一水域普遍存在，这是因为中肋骨条藻的适盐范围更大，易于在长江口这样盐度变化范围广且多变的水域建立优势种群；北支浮游植物丰度低于邻近水域，主要是因为营养盐随径流进入长江口，而北支的径流量明显少于南支，造成北支水域缺乏足够的营养盐支持浮游植物大量繁殖，本研究中，浮游植物丰度与氨氮极显著正相关(P<0.01),与硝酸盐显著正相关(P<0.05)(表3)，可见氮是限制北支水域浮游植物生长的关键因素。

表2 长江口北支浮游植物丰度与环境因子Pearson相关性分析

注：* *—P<0.01 相关性极显著 (双侧)； *—P<0.05 相关性显著(双侧)。

通过与以往研究的年际间比较和本次调查周年各月比较，我们可以发现，长江口水域适宜广温广盐的小型硅藻生长。浮游植物丰度受温度、盐度和营养盐的影响明显，硝酸盐和氨氮的增加可以促进浮游植物的繁殖。

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