齐广海 岳洪源 武书庚 张海军 王 晶
(农业部饲料生物技术重点开放实验室,中国农业科学院饲料研究所,北京 100081)
随着我国畜牧业的发展,饲料原料紧缺的现状越来越严重,其中蛋白质饲料的紧缺最为突出。因此,合理利用蛋白质饲料资源、提高蛋白质利用效率及开发新型饲料原料,是缓解今后蛋白质饲料原料供需矛盾的重要途径。此外,随着全球对畜牧业生产的环境问题日益重视,如何减少饲料中营养物质随畜禽排泄物排入环境已经成为动物营养学领域的一个重要课题,而合理安排营养物质的比例、提高养分吸收利用效率亦是解决此问题的根本手段之一。在蛋鸡营养领域,蛋白质长久以来被视为根本核心,而氨基酸营养需要量及不同氨基酸之间的平衡对于饲料粗蛋白质利用效率具有决定意义。20世纪70年代开始,由于肽类营养的研究尚未形成成熟的理论体系,畜禽蛋白质营养相当于氨基酸营养的理论成为蛋鸡氨基酸需要量及比例研究的基础,这一时期涌现出大量关于氨基酸对蛋雏鸡和产蛋鸡的影响的研究,并成为NRC(1994)推荐量的重要数据来源。之后的二、三十年间,动物营养学者针对不同的蛋鸡品种、不同的环境条件,乃至在不同时期出现的研究方法体系,广泛提出了多种氨基酸的营养效果及更新的需要量数据。在NRC(1994)之后,国际公认的营养需要量数据库没有大规模的更新,但一些权威刊物以及地方性标准和条款等,如美国Feedstuffs数据库、《Commercial poultry nutrition》以及我国的《鸡饲养标准》(NY/T 33—2004)等,均提出了一些新的氨基酸推荐量。在最近的十几年里,蛋鸡氨基酸营养的研究更多地围绕在理想蛋白质模式(ideal protein,IP)、基于标准回肠可消化氨基酸水平的氨基酸需要量、不同生产阶段蛋鸡的氨基酸营养以及氨基酸在蛋鸡营养调控中的作用等主要方面。
理想蛋白质模式最初于20世纪45—50年代出现,精确的概念系由Sachs[1]提出。在直至当前的半个多世纪时间里,理想蛋白质模式的概念经历了2个阶段:最早期为饲粮必需氨基酸(essential amino acids,EAA)组成及比例应与动物所需EAA一致,之后为饲粮中各种EAA及非必需氨基酸(non-essential amino acid,NEAA)所提供的氮应达到最佳平衡[2]。理想蛋白质模式的实践应用最先出现在猪营养上(ARC,1988及NRC,1998),家禽上出现相对较晚。但在近20年间,蛋鸡理想蛋白质模式研究已经非常多,提出了多种氨基酸在产蛋鸡上的最佳比例[3-6],尽管研究方法不同,但所得结论比较一致:Jais等[7]基于氮平衡提出产蛋鸡赖氨酸(Lys)、蛋氨酸(Met)、色氨酸(Trp)及苏氨酸(Thr)的理想比例为 100∶44∶16∶76;Bregendahl等[5]基于标准回肠可消化氨基酸模式(SIDAA)指出,对于高峰产蛋鸡,异亮氨酸(Ile)、Met、蛋氨酸 + 胱氨酸(Met+Cys)、Thr、Trp、缬氨酸(Val)和Lys比例为 79∶47∶94∶77∶22∶93∶100 时,可以达到最佳产蛋量。刘庚等[8]基于SIDAA推荐的氨基酸比例为 Lys∶Met∶Trp∶Thr=100∶46∶24∶73。从这些结果可以看出,对于产蛋高峰期蛋鸡EAA理想比例已经基本确定,但同时,关于蛋雏鸡的研究相对较少。由于蛋鸡生产的特殊性,鸡只开产之前的营养需要以及氨基酸比例等参数是否理想由开产后的生产表现来决定,故此类研究难度相对较高,耗时较长,因此,数据量相对较少,亟需补充。理想蛋白质模式理论发展至今,也伴随着一些疑问,最主要的是,由于近年来的研究陆续发现甘氨酸(Gly)、谷氨酰胺(Gln)以及精氨酸(Arg)等对于鸡只的健康和生产具有特殊的影响,因此将功能性氨基酸纳入理想氨基酸模式中进行更为全面的研究应是今后的研究趋势之一。
近几十年来,随着畜牧科技在育种、营养和环境控制等多个方面的飞速发展,蛋鸡的种质性能不断被深入挖掘出来,主要体现在产蛋量、产蛋率的不断提升,但同时蛋鸡的维持需要(体重等非生产性指标)所占比例有所下降。这种变化标志着蛋鸡生产效率的大幅度提升,而产蛋性能的提高同时也意味着蛋白质(氨基酸)需要量的增加,但最近的20年间,营养需要量的研究比较少,其中,基于新的研究方法的氨基酸需要量研究相对来说是一个热点。
对于产蛋鸡的氨基酸需要量研究主要集中在几种重要的EAA上。同时,近些年的氨基酸需要量研究通常不是仅针对氨基酸一种因素,而往往会引入氨基酸与其他因素的互作,如品系和环境等。Gunawardana等[9]对多种褐壳蛋鸡进行了平行研究,提出当饲粮 Lys水平在0.747% ~0.917%时,产蛋量可以随Lys水平的提高而提高,而且在此范围内,Lys与蛋鸡的品系没有显著的互作。宋代军等[10]研究发现,对产蛋中后期的海兰褐蛋鸡采用0.33%Met与0.65%Lys的饲粮氨基酸组合可以达到最佳产蛋率,且对蛋品质和蛋鸡血浆尿酸含量没有不良影响。蛋鸡饲粮中Thr水平有比较明显的限量,过高的饲粮Thr会导致产蛋性能下降。Ishibashi等[11]研究发现,29~32周龄的蛋鸡饲粮Thr最佳水平为0.425% ~0.430%,超过此范围,鸡只血浆Thr含量会急剧增加,引起类似中毒反应。Figueiredo等[12]使用海兰白W36蛋鸡研究发现在42~56周龄,饲粮Thr与Lys在蛋壳比例和哈氏单位上会产生明显互作。近些年关于Thr的研究通常都着眼于Thr与Lys的比例,并以产蛋量、蛋品质与鸡只健康状况作为综合的衡量指标进行评价[13-15]。Trp与动物的性激素分泌有密切关联,因此对于产蛋鸡非常重要。余东游等[16]研究表明,在含有0.16%Trp的基础饲粮中,添加少量合成Trp,使Trp水平达到0.20%可以取得最佳的生产性能和蛋品质。De Lima等[17]基于可消化氨基酸水平的研究发现,饲粮Lys水平为0.796%的条件下,Trp与Lys比例为24.5%时,产蛋鸡生产性能和肠道形态最佳,而达到27.0%则会影响肝脏组织结构。此外,对于产蛋鸡其他氨基酸需要量的研究还包括:Ile[15,18-19]、Val[20-21]、Arg[22-23]、Gly[24]。产蛋鸡氨基酸需要量的研究已经较为深入,目前的研究趋势已经不仅局限于氨基酸作为蛋白质营养的一部分的观点,已经深入到各种氨基酸具体的生理机能以及不同氨基酸之间的颉颃作用等关系,从宏观上也开始向不同环境和鸡品种的特殊需求方面细化,所得的数据虽然尚不充分,但可以在很长的时间内指导生产实践。
与产蛋鸡形成比较鲜明对比的是,蛋雏鸡及未开产的青年鸡氨基酸需要量研究在近些年内非常少见,而生产中一般都沿用NRC(1994)和我国《鸡饲养标准》(NY/T 33—2004)的推荐量。开产前蛋鸡的营养特征最大的特点在于阶段划分的精细性。育雏和育成期是蛋鸡养殖流程中增加成本、不产生效益的阶段,但是此阶段饲养水平的优劣会明显影响蛋鸡开产时的体质和发育状况,进而对蛋鸡整个产蛋周期的经济效益带来举足轻重的影响。由于青年鸡生长发育速度快,代谢旺盛,机体尚未成熟,因此对于这不足20周的时间段,各个不同的标准将其划分为多个细化的阶段,进而针对每个阶段机体发育的重点提出具体的氨基酸推荐量。NRC(1994)推荐开产前褐壳蛋鸡Met、Lys、Trp和 Met+Cys的最低需要量为:0~6周,0.28%、0.80%、0.16%和0.59%;6~12周,0.23%、0.56%、0.13%和0.49%;12~18周,0.19%、0.42%、0.10%和0.39%;18周~开产,0.21%、0.49%、0.11%和0.44%。以上推荐量的衡量指标为生长状况,其理论基础是成年体重会明显影响以后的繁殖性能[25]。此后的研究表明,蛋雏鸡开口料0.68% ~0.98%的Lys可以显著增加6周龄的体重,但从12周龄之后,饲粮0.38%~0.86%的Lys水平都能达到相同的生长效果[26],上述结果基本相同。而对于中国特有的高产蛋鸡品种,相关研究尚显不足。宋丹等[27]的研究从育雏期鸡只的生长、免疫和消化系统发育等多方面考虑,认为0~4周京红蛋鸡饲粮最佳Met水平为0.49%,5~8周为0.42%,9~17周为0.29%,而这些数值明显高于NRC(1994)的推荐量。由于NRC(1994)的推荐量为满足动物的最低营养需要量,而且数据主要来自国外品种,因此,我国的蛋雏鸡氨基酸营养需要量数据库亟待大规模完善。
如前所述,目前畜牧业生产面临着原料匮乏及环境问题严重等重大挑战,因此,近些年作为动物营养领域重要组成部分的氨基酸营养调控亦将重点转向节能减排的方向上,即通过合理设计氨基酸比例来降低饲粮粗蛋白质水平。
早期关于蛋白质水平对产蛋鸡生产性能影响的研究认为,相对较高的饲粮粗蛋白质水平可以提高产蛋鸡的生产性能,但蛋白质的利用效率可能会下降。Novak等[28]研究发现,降低饲粮粗蛋白质水平会导致海兰白W98蛋鸡产蛋量和采食量的下降,但可以改善饲料转化效率。Poosuwan等[29]研究发现,饲粮粗蛋白质水平提高到18.0%可以显著提高生产性能,其原因可能是由于EAA摄入量充足且平衡,有助于维持蛋鸡的健康和免疫功能。Kingori等[30]研究表明,提高饲粮粗蛋白质水平(100~120 g/kg干物质)可以显著提高肯尼亚地方鸡种的产蛋率,但如果继续升高到170 g/kg干物质则会影响其产蛋性能。Latshaw等[31]研究表明,保持相同的EAA摄入量,将日蛋白质摄入量由13 g提高到17 g,生产性能和蛋品质没有显著变化,但粪氮排出量由3.98%显著提高到5.68%。过高的饲粮蛋白质水平可能会导致蛋白质降解供能,氨基酸不平衡和氨基酸间竞争性抑制,进而影响利用效率,增加氮排出。因此,近些年来,很多研究开始着重考虑氨基酸组成以及理想蛋白质模式在低蛋白质饲粮中的利用。理想蛋白质模式在蛋鸡上的应用可能受鸡种的影响(轻、重型蛋鸡之间差异更加显著),其主要原因是不同品种的鸡只对于氨基酸的需要量(绝对量和相对比例)存在差异。最近的研究表明,基于SIDAA模式下,以晶体氨基酸形式维持EAA比例的平衡和充足,将饲粮蛋白质水平由18%降至16%,可以不影响产蛋鸡的生产性能和大部分蛋品质指标,同时显著减少粪氮的排出[32],以及低CO2和CH4等温室气体的排放[33],具有很好的环境效益。此外,已有很多研究探讨使用合成氨基酸保证EAA的重组和平衡的前提下,降低饲粮粗蛋白质水平的可行性。目前发现的极限值为14%左右,饲粮粗蛋白质水平低于此值会显著影响生产性能和蛋品质,其原因是饲粮蛋白质提供的其他某些原本被认为是NEAA的氨基酸不足,成为新的限制性氨基酸;此外,小肽的营养功能目前仅能由饲粮蛋白质来提供,无法通过添加氨基酸来保证。因此,当前的研究亟需在饲粮蛋白质、能量和氨基酸水平之间找到更好的平衡,在保持蛋鸡生产不受影响的情况下,节约饲料原料资源,并最大限度减少污染物的排放。
此外,氨基酸对于蛋鸡的营养调控作用还体现在对产蛋鸡健康状况和鸡蛋品质的调控上。目前研究较多的是Met对产蛋鸡抗氧化机能的影响、功能性氨基酸对产蛋鸡高温应激和免疫应激的影响、氨基酸对蛋品质的影响,以及氨基酸之间的互作等。这些研究有助于建立更为精细的需要量数据库以及氨基酸生理作用的理论基础,为今后氨基酸在蛋鸡上的高效应用奠定基础。
近几十年来,蛋鸡氨基酸消化率的研究方法已得到了长足的发展,主要的研究集中在强饲法与SID法等不同方法的比较与合理利用上。而理想蛋白质模式以及蛋鸡氨基酸营养需要量等数据库的建立也会随着方法的改进而发生变化。从近些年的研究特点,我们可以预见,在不久的将来,蛋鸡氨基酸营养的研究重点将会集中在以下几点。
我国饲料原料丰富,种类、品系繁多,大量基础数据还需发掘。目前使用现代化检测设备和方法可以高效测得饲料原料氨基酸含量,但是通过体内试验或体外模拟测得对应原料蛋鸡氨基酸消化率的关键步骤尚有较大研究空间。主流的强饲法、训饲法和SID法结合全收粪或指示剂在测定某些原料时所得结果不一致[34-35]。目前看来,在大部分蛋白质原料上,SID法的结果更加稳定可靠,而强饲法更加快速易控。在得到的散点数据基础上,通过傅利叶近红外光谱法[36]、折线回归法[5]等方法可以预测消化率和需要量,而这些方法的适用性和局限性还需要更多的研究来反映。如何综合考虑消化率评价方法以及原料氨基酸测定方法等,形成配套方法学体系,更加严密有效地反映氨基酸的营养特征,得到更真实的基础数据,这一点在我国的动物营养界备受重视,也将在很长的时间内继续成为研究的重点之一。
氨基酸除了可以用来合成蛋鸡生物体结构蛋白质以及所产鸡蛋所需的蛋白质以外,大部分氨基酸还具有特殊的生理功能。因此除了考虑几种传统认为的氨基酸的营养以外,蛋鸡氨基酸营养还应该深入研究氨基酸在蛋鸡上的特异性作用。比如,Trp可以促进性激素分泌,对于蛋鸡这种靠繁殖机能进行生产的家禽来说,很可能具有重要的保证生产水平的作用;再如,Arg对于蛋鸡的免疫机能具有重要作用,能够改善鸡只健康状况[37]。尽管大部分氨基酸的生理功能已经比较明了,但是如何将不同氨基酸的特殊作用与理想蛋白质模式相结合,得到更为合理的应用数据可能具有更实际的意义。
氨基酸之间的互作及其与其他营养素的互作重点在2个方面,首先是氨基酸之间的互作。目前已经有很多研究发现氨基酸之间存在互作效应,而且这些互作有时会对蛋鸡的生产性能或健康水平造成影响[38-39]。此外,氨基酸与其他营养素的互作,如微量元素和能量水平等。氨基酸与矿物元素之间的互作研究,如Met与硒元素[40-41],也是当今研究的热门之一。而氨基酸作为有机矿物元素的螯合剂形成的新型微量元素添加剂也被证明具有比无机盐更有优势的效果[42-43]。这些方面的研究将继续促进蛋鸡产品品质的改善以及建立更加环境友好型的蛋鸡产业。
[1]SACHS H.The effect of pyrophosphate on the amino acid incorporating system of rat liver microsomes[J].Journal of Biological Chemistry,1958,233(3):650-656.
[2]COLE D J A.The amino acid requirements of pigs-the concept of an ideal protein[J].Pig News and Information,1980,1(3):201-205.
[3]COON C,ZHANG B.Ideal protein for broiler chickens[J].Feedstuffs,1999,71:13-16.
[4]计成,贺高峰,丁丽敏.产蛋鸡理想蛋白模式的研究[J].中国农业大学学报,1999,4(3):97-101.
[5]BREGENDAHL K,ROBERTS S A,KERR B,et al.I-deal ratios of isoleucine,methionine,methionine plus cystine,threonine,tryptophan,and valine relative to lysine for white leghorn-type laying hens of twenty-eight to thirty-four weeks of age[J].Poultry Science,2008,87(4):744-758.
[6]LEMME A.Amino acid recommendations for laying hens[J].Lohmann Information,2009,44(2):21-32.
[7]JAIS C,ROTH F X,KIRCHGESSNER M.Effect of diets with low protein content and supplemented with amino acids on egg production and nitrogen excretion of laying hens[J].Agribiological Research,1995,59:292-302.
[8]刘庚,武书庚,计峰,等.30~38周龄产蛋鸡理想氨基酸模式的研究[J].动物营养学报,2012,24(8):1447-1458.
[9]GUNAWARDANA P,ROLAND D A,BRYANT M M.Performance comparison and lysine requirements of seven commercial brown egg layer strains during phase one[J].International Journal of Poultry Science,2008,7(8):806-812.
[10]宋代军,雷宁利,吕景致,等.日粮蛋氨酸、赖氨酸水平对蛋鸡中后期产蛋性能的影响[J].西南大学学报:自然科学版,2008,30(12):45-50.
[11]ISHIBASHI T,OGAWA Y,ITOH T,et al.Threonine requirements of laying hens[J].Poultry Science,1998,77(7):998-1002.
[12]FIGUEIREDO G O,BERTECHINI A G,FASSANI E J,et al.Performance and egg quality of laying hens fed with dietary levels of digestible lysine and threonine[J].Arquivo Brasileiro de Medicina Veterinária e Zootecnia,2012,64(3):743-750.
[13]AZZAM M M M,DONG X Y,XIE P,et al.The effect of supplemental L-threonine on laying performance,serum free amino acids,and immune function of laying hens under high-temperature and high-humidity environmental climates[J].The Journal of Applied Poultry Research,2011,20(3):361-370.
[14]AZZAM M M M,DONG X Y,XIE P,et al.Influence of L-threonine supplementation on goblet cell numbers,histological structure and antioxidant enzyme activities of laying hens reared in a hot and humid climate[J].British Poultry Science,2012,53(5):640-645.
[15]DA ROCHA T C D,DONZELE J L,GOMES P C,et al.Ideal digestible isoleucine:digestible lysine ratio in diets for laying hens aged 24-40 weeks[J].Revista Brasileira de Zootecnia,2013,42(11):780-784.
[16]余东游,周斌,饶巍,等.饲粮色氨酸水平对蛋鸡生产性能及蛋品质的影响[J].动物营养学报,2010(5):1265-1270.
[17]DE LIMA M R D,COSTA F G P,GUERRA R R,et al.Digestible tryptophan:lysine ratio for laying hens[J].Revista Brasileira de Zootecnia,2012,41(10):2203-2210.
[18]PEGANOVA S,EDER K.Studies on requirement and excess of isoleucine in laying hens[J].Poultry Science,2002,81(11):1714-1721.
[19]MELLO H H D C,GOMES P C,DA ROCHA T C,et al.Determination of digestible isoleucine:lysine ratio in diets for laying hens aged 42-58 weeks[J].Revista Brasileira de Zootecnia,2012,41(5):1313-1317.
[20]LELIS G,NOGUEIRA E T,ALBINO L F,et al.Digestible valine:lysine and isoleucine:lysine ratios for brown egg laying hens[J].Journal of Dairy Science,2010,93(1):86-87.
[21]代腊,顾林英,朱巧明,等.饲粮缬氨酸水平对蛋鸡生产性能、蛋品质及血清生化指标的影响[J].动物营养学报,2012,24(4):654-660.
[22]DE CARVALHO F B,STRINGHINI J H,MATOS M S,et al.Performance and nitrogen balance of laying hens fed increasing levels of digestible lysine and arginine[J].Revista Brasileira de Zootecnia,2012,41(10):2183-2188.
[23]FERNANDES J I M,MURAKAMI A E,DE SOUZA L M G,et al.Effect of arginine supplementation of broiler breeder hens on progeny performance[J].Canadian Journal of Animal Science,2014,94(2):313-321.
[24]HAN Y K,THACKER P A.Influence of energy level and glycine supplementation on performance,nutrient digestibility and egg quality in laying hens[J].Asian-Australasian Journal of Animal Sciences,2011,24(10):1447-1455.
[25]LEESON S,SUMMERS J D.Effect of immature body weight on laying performance[J].Poultry Science,1987,66(12):1924-1928.
[26]LEESON S,SUMMERS J D,CASTON L.Growth response of immature brown-egg strain pullets to varying nutrient density and lysine[J].Poultry Science,1993,72(7):1349-1358.
[27]宋丹,岳洪源,陈秀丽,等.0-4周龄京红蛋鸡饲粮蛋氨酸需要量研究[J].中国农业科学,2014,47(12):2446-2454.
[28]NOVAK C,YAKOUT H M,SCHEIDELER S E.The effect of dietary protein level and total sulfur amino acid:lysine ratio on egg production parameters and egg yield in Hy-Line W-98 hens[J].Poultry Science,2006,85(12):2195-2206.
[29]POOSUWAN K,BUNCHASAK C,KAEWTAPEE C.Long-term feeding effects of dietary protein levels on egg production,immunocompetence and plasma amino acids of laying hens in subtropical condition[J].Journal of Animal Physiology and Animal Nutrition,2010,94(2):186-195.
[30]KINGORI A M,TUITOEK J K,MUIRURI H K,et al.Effect of dietary crude protein levels on egg production,hatchability and post-hatch offspring performance of indigenous chickens[J].International Journal of Poultry Science,2010,9(4):324-329.
[31]LATSHAW J D,ZHAO L.Dietary protein effects on hen performance and nitrogen excretion[J].Poultry Science,2011,90(1):99-106.
[32]付胜勇,武书庚,张海军,等.标准回肠可消化氨基酸模式下降低饲粮粗蛋白质水平对蛋鸡生产性能、蛋品质及氮平衡的影响[J].动物营养学报,2012,24(9):1683-1693.
[33]任冰,武书庚,计峰,等.理想氨基酸模式下低粗蛋白质饲粮对蛋鸡生产性能的影响[J].动物营养学报,2012,24(8):1459-1468.
[34]KIM E J,UTTERBACK P L,PARSONS C M.Development of a precision fed ileal amino acid digestibility assay using 3-week-old broiler chicks[J].Poultry Science,2011,90(2):396-401.
[35]KIM E J.Amino acid digestibility of various feedstuffs using different methods[D].Ph.D.Thesis.Champaign,IL:University of Illinois,2010.
[36]王超胜,贾刚,张克英,等.产蛋鸡玉米代谢能和氨基酸可利用率的评定[J].动物营养学报,2014,26(5):1189-1202.
[37]MURAKAMI A E,DA SILVA L M S,FERNANDES J I M,et al.The effect of arginine dietary supplementation in broiler breeder hens on offspring humoral and cell-mediated immune responses[J].Revista Brasileira de Ciência AvÍcola,2014,16(2):63-72.
[38]PEGANOVA S,HIRCHE F,EDER K.Requirement of tryptophan in relation to the supply of large neutral amino acids in laying hens[J].Poultry Science,2003,82(5):815-822.
[39]PEGANOVA S,EDER K.Interactions of various supplies of isoleucine,valine,leucine and tryptophan on the performance of laying hens[J].Poultry Science,2003,82(1):100-105.
[40]WU R J,ZHAN X,WANG Y X,et al.Effect of different selemethionine forms and levels on performance of breeder hens and se distribution of tissue and egg inclusion[J].Biological Trace Element Research,2011,143(2):923-931.
[41]WANG Z G,PAN X J,ZHANG W Q,et al.Methionine and selenium yeast supplementation of the maternal diets affects antioxidant activity of breeding eggs[J].Poultry Science,2010,89(5):931-937.
[42]SONI N,MISHRA S K,SWAIN R,et al.Bioavailability and immunity response in broiler breeders on organically complexed zinc supplementation[J].Food and Nutrition Sciences,2013,4(12):1293-1300.
[43]许甲平,邓志刚,冯一凡.甘氨酸亚铁与甘氨酸锌协同作用对蛋鸡产蛋性能和蛋品质的影响[J].饲料工业,2013,34(8):54-56.