大豆育种进展与前景展望

赵 琳，宋 亮，詹生华，骆乐谈

（杭州市农业科学研究院，杭州 310024）

大豆（Glycine max（L.）Merr.）起源于中国，是重要的植物蛋白质和食用油脂来源。1923年以来，中国已培育出1000余个大豆品种，然而从1995年起中国开始进口大豆，且很大一部分为转基因大豆，并呈逐年增长趋势，到2006年已占国内大豆市场的三分之二。中国每年都有自主选育品种，但仍需大量进口转基因大豆，主要原因是我国大豆品种产量低，单产水平不仅低于世界平均水平，更远远低于世界前三位的大豆主产国；其次是我国大豆品种的含油量普遍比进口大豆低，加工相对效益也较低，缺乏市场竞争力。

目前由于中国的耕地有限且呈不断减少的趋势，仅依靠种植面积的扩大来增加产量的可能性很小，故只有在提高单产水平上努力。传统育种方法有着自身的优点，但同样存在着选择效率低和育种周期长等缺点。随着基因组测序的全面完成，在分子水平上对大豆进行遗传操作的育种时代已经到来。

文章旨在初步总结大豆育种的不同方法及优缺点；育种进展与存在问题，并分析今后大豆育种的方向，目的是明确中国与国外在大豆育种相关研究领域存在的差距，为今后我国大豆育种研究的发展提供参考。

1 国内外大豆生产现状

中国是大豆的原产国，各国栽种的大豆都是直接或间接从中国传出的，中国大豆的产量和出口量在50年代以前一直居世界首位，当前已退居第四位。中国大豆种植面积在1957年曾达到1275万hm2，1995—1998年减少到800多万hm2，1999年减少到796万hm2，中国大豆产业近年来始终徘徊不前[1]。我国大豆消费量不断提高，每年约为4300万t左右，但国产大豆仅为1500～1700万t[2]，近期更是受比较效益的影响，我国大豆种植意愿继续下滑。目前世界大豆生产主要集中在美国、巴西、阿根廷、中国和印度这五个国家。据联合国粮农组织（FAO）统计数据分析，中国大豆产量增长幅度略高于世界平均水平，但与巴西和阿根廷相比，仍有一定的差距，尤其是大豆单产绝对产量与世界平均水平相比还有较大差距，更远低于美国、巴西、阿根廷等大豆主产国产量水平[3]。

2 大豆育种的方法及优缺点

大豆育种的重要目标是高产、稳产，目前国内外主要通过系统选育、杂交育种、辐射育种、化学诱变育种、分子育种等方法来进行大豆育种[4-5]。20世纪90年代中期以前，大豆育种基本采用传统育种手段，而90年代后期以来，分子育种和其他育种方法越来越广泛地用于大豆品质改良[6]。

2.1 大豆常规育种

大豆育种所采用的各种不同育种途径中，88.16%以上的品种是杂交育种育成的[7]。大豆本身是闭花授粉植物，具有自然杂交率低，易保持种性，地区间引种不易成功等特性，故目前常规育种试验技术仍然是大豆育种的主要方式。张桂茹研究表明，大豆杂交成活率高低除与一些外界环境条件及亲本材料有关外，杂交技术同样起重要作用[8]。

对自花授粉作物而言，常规杂交育种手段能有效的实现近期目标，然而对日益多样化和高标准的育种目标而言，常规杂交育种显得力所不及。因其受成活率的限制，工作量大、费工费时，所能包含的亲本有限，从而出现了遗传基础狭窄的问题，即使是采用成功率较高的整体去雄杂交技术来操作，在不熟练的情况下，也并非能达到70%的成功率。常规育种方法是应用最广泛的一种育种手段，但在提高大豆产量、改善品质、增强抗性等方面具有选择效率低和育种周期长等缺点，因此迫切需要对大豆育种技术进行升级换代。

2.2 三系配套选育

Owen报道了第一个大豆不育系[9]，后来证实其是由染色体联会不正常引起的雄性和雌性不育系（Ms-Fs），基因符号定为St1。之后Hadley等，Palm⁃er等相继又发现了该类新的不育系[10-11]，定名为St2、St3、St4和St5。1978年singh等报道了一个结构性不育系[12]，其特点是花粉正常，但花药不开裂，基因符号为ft；另一类结构不育系被Johns等发现[13]，基因符号定为fs1fs2，以上这几种不育类型均是由核基因控制，但仅凭表型来鉴定不育性也并非完全可靠，因为在生产中无法保证得到百分之百的不育株，故无法用于杂交种生产。美国的Davis报道了第一个大豆细胞质核互作不育系（Cytsr1r1r2r2）[14]，但专利申请后并未有更深入的研究，他人重复了该试验并未成功。

国内大豆不育系研究始于20世纪80年代初。余建章等在地理远缘杂交后代中发现了隐性核不育系沈农L-78-387[15]，经研究确定其与ms1等位，这是国内学者发现并进行详细研究的第一个隐性核不育系。赵团结等筛选出17个不育新种质[16]，经鉴定均为核不育材料，共有6种不育类型，雄性完全不育-雌性可育（MS-FF）、雄性完全不育-雌性部分不育（MS-FPS）、雄性部分不育-雌性可育（MPS-FF）、雌雄完全不育（MS-FS）、雌雄部分不育（MPS-FPS）和雄性部分不育-雌性完全不育（MPS-FS）。截至目前，已育成育性稳定的大豆细胞质雄性不育系和保持系198对，优良恢复系163个，并从中获得了一批高异交率不育系[17]。

关于大豆雄性不育的基础研究很多，已育成的不育系和恢复系也不少，但这些不育系间的遗传模式与机制、恢复程度与育性稳定性等都需进一步深入研究，比如不育系之间的育性稳定性差异较大，且易受环境影响，即使是不同组合F1的育性也有较大差异。今后通过生物技术手段研究雄性不育的遗传机理，采用分子标记对恢复基因进行精细定位并克隆，将有助于提高大豆“三系”的选育效率。

2.3 分子育种

2.3.1 研究大豆遗传多样性 遗传多样性研究是指利用分子标记技术来检测基因组DNA组分表达的差异。在遗传图谱建立的条件下，对整个基因组进行比较分析，可得到不同品种之间的差异信息。

2.3.2 构建大豆遗传图谱 大豆基因组大小约为1.29×109～1.81×109bp，其中40%～60%为重复序列。Apuya利用60个F2群体构建了第1张包含11个RFLP标记[18]，由4个连锁群构成的大豆遗传连锁图谱，随后许多国外学者利用RFLP、RAPD、AFLP等标记构建了大豆遗传图谱。

早期的分子遗传图谱主要是以RFLP为主，但大豆中RFLP缺乏多态性，又或者是利用RFLP探针检测亲本基因组带型较复杂，因此发展了简单重复序列（SSR）标记来构建图谱。Cregan对大豆遗传图谱的绘制具有里程碑作用[19]，利用3个不同的群体分别构建遗传图谱，在3个连锁图谱中出现相同定位结果的标记有1423个，其中包括606个SSR标记，689个RFLP标记，79个RAPD标记，11个AFLP标记，10个同功酶标记，26个经典座位。Song等利用5个群体对大豆整合遗传图谱进行加密[20]，补加了420个新的SSR标记，使标记间的平均距离缩短为2.5cM，标记总数达1849个。之后Song等开发了众多的SSR标记[21]，将原有的遗传图谱进行了更进一步的加密，这是迄今为止标记数最多的、密度最高的一张大豆“公共图谱”。

2.3.3 大豆农艺性状QTL定位 大豆中株高、主茎节数和千粒重等是与产量密切相关的重要农艺性状，蛋白质和脂肪含量是大豆的重要品质性状，这些性状为微效多基因控制的数量性状，用QTL对这些性状进行定位，可培育出优质、高产、多抗的大豆新品种。目前，利用分子标记图谱已定位了许多与大豆脂肪含量、蛋白质含量和产量有关的QTL。Orf等发现A1、C1、C2、L等连锁群上存在与脂肪含量有关的QTL，A1、C1、L、M连锁群上存在与蛋白质含量相关的QTL[22]。Main等发现与叶片性状相关的QTL位点分别位于B1、C2、L1、L2、K2和H1上，其中在B1、L1连锁群上与位点Blt043H和Ev2E-1紧密连锁的QTL中，PI416937的贡献率为26%[23]。

随着试验技术手段的进步和功能基因组学的发展，研究已转向基于基因组功能区段的新型分子标记以及QTL的精细定位。大豆分子育种将使以表型选择为主的传统育种，转变为对基因型的直接、准确、高效选择，从而实现育种效率的提高。

3 大豆育种发展方向及前景展望

纵观国内外大豆育种的发展方向与趋势，未来大豆育种将朝着以下几个方向发展。

（1）具有更广的适应性。

（2）出现不同类型的品种适应不同的轮作复种制度，以增加复种指数。

（3）对产量的突破将成为今后的重中之重。

（4）大豆蛋白质和油脂含量是大豆生产的实质性部分。人类对品质的追求将是无穷尽的，初级的目标是高蛋白质和高油脂含量，高一级的目标是优蛋白质与优油脂组分，更高一层次是消除或降低抗营养因子。

（5）大豆抗病育种的研究。病虫害与逆境是高产、稳产的重要限制因子，今后的育种将进一步扩展对多种病虫及逆境的抗、耐性。

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