高凤菊
(山东省德州市农业科学研究院,山东 德州 253015)
大豆是重要的粮食和油料作物,大豆籽粒中蛋白质含量约为40%,主要由品种的遗传特性决定,同时又受生态环境和栽培措施的影响[1]。环境对品质的影响随环境变化的大小和品种不同而有所不同,蛋白质含量越高的品种,变化幅度越大;环境差异越大,蛋白质含量变异幅度越大[2]。大豆生产追求产量和品质,但产量和品质间存在一定程度上的负相关,通过栽培措施同步提高产量和品质存在一定难度[3]。但在一定的基因型条件下,通过适宜的栽培措施,可以使品种的优良特性得到最大发挥[4]。国内学者对蛋白质的形成和积累进行了大量的探索研究[5-7],发现高蛋白品种的蛋白质形成呈双峰曲线变化,在籽粒形成前期,蛋白质呈先上升后下降的趋势;在籽粒形成中后期,蛋白质的变化趋于平稳,蛋白质合成以籽粒形成的中后期为主[5-8]。高蛋白始终是大豆育种的主攻方向。因此,综合分析影响蛋白质形成和积累的因素,旨在为探讨提高大豆蛋白质含量的栽培措施奠定理论基础。
高蛋白大豆品种的品质主要由遗传基础决定,高蛋白特性的表达程度同时又受生态环境和栽培条件的影响[9]。对于大豆蛋白质含量影响最大的因素是品种[10],品种的遗传性对大豆蛋白质含量的影响占70%~80%,而环境条件的影响占20%~30%[11]。因此确定适宜的品种,选择适当播期,对增加大豆蛋白产量有较大作用[10]。目前优质高蛋白大豆的蛋白质含量在45%以上。
大豆蛋白质含量与地理纬度呈负相关[12],即原产于低纬度地区的品种蛋白质含量较高[13-14]。从南到北,地理纬度每增加1°,蛋白质含量减少0.1552%[13],高蛋白含量的大豆区域分布在南、北纬11°~12°59′之间[16]。
大豆蛋白质含量与海拔高度呈负相关[14]。随大气CO2浓度升高有降低的趋势[15]。纬度、海拔的影响最终归结热量的多少,从而决定蛋白质的含量,在这种生态条件下通过获得性遗传形成了我国大豆高蛋白的资源集中地[16]。
随着光照强度的降低,大豆蛋白质含量呈上升趋势,高蛋白品种对光照强度反应较迟钝[17]。开花期、结荚期、鼓粒期在长光照条件下,大豆蛋白质含量下降[18]。但生殖生长期进行光富集会增加籽粒蛋白质含量[19],从R5期开始连续遮阴10d会降低籽粒蛋白质含量[20]。
降雨量及干旱程度是影响大豆蛋白质含量的重要因素[16]。整个生长季节干旱,大豆蛋白质含量增高;整个生长季节降雨充足,蛋白含量没有变化[21]。在开花期、结荚期、鼓粒期干旱,大豆蛋白质含量均上升,以鼓粒期干旱的变化最显著,达2.55%[22]。
大豆种子发育期的生长温度影响成熟籽粒的蛋白质含量[23-25]。大豆蛋白质含量随温度的升高而增加[23]。在温度超过28℃时,仍会随着温度的提高而直线上升[26],但超过35℃时蛋白质含量下降[24]。成熟籽粒中的高蛋白质含量是在高温(31℃)条件下获得的,而种子发育过程中快速的蛋白质积累是在中温(24℃)条件下获得的。24℃是蛋白质积累的最佳温度[27]。而蛋白质合成的最低温度是25~28℃[24]。
气温闷热、雨量充沛、湿度较大、日照较少、成熟期昼夜温差小,有利于大豆蛋白质的形成与含量的提高[28]。大豆蛋白质含量与气象因子(总积温、总日照时数、总降水量、日均温差、日均相对湿度)显著或极显著相关,但气象因子在营养生长期和生殖生长期对蛋白质含量的影响存在差异[29]。同一品种在不同的气象条件和栽培措施下,蛋白质含量相差可达2%以上[30]。蛋白质含量与日照时数呈正相关,与活动积温呈负相关,与降雨量呈负相关[31]。
大豆蛋白质含量在地点间有极显著差异[32],年份与地点综合效应使大豆蛋白质的变化幅度为±1.586%,地点效应大于年份效应[33]。但高蛋白大豆的化学品质比外观品质受不同年份外界环境的影响要小[34]。
大豆的生长环境包括生态条件和栽培措施[1]。一个新品种育成后,必须配套适宜的栽培措施才能保证充分发挥品种的优良特性[35]。
水分是影响大豆产量和品质的主要因素之一[36]。充足的水分不仅可以加速营养物质运转的速度,调节植株的温度,还直接参加新陈代谢作用[37],灌水有利于大豆蛋白质的积累,可提高其含量[38],而干旱会造成大豆蛋白质含量下降[39]。
肥料也是影响高蛋白大豆品质的主要因素,但不同生育期施肥影响不同,在中肥、中水条件下,大豆蛋白质含量最高[40]。不论在哪一个供水量水平上,氮磷钾肥量对籽粒蛋白质含量都有明显影响,都有一个适值,施肥量不足或过量都会导致籽粒蛋白质含量降低[41]。
3.2.1 氮 氮有利于大豆蛋白质含量的增加[4,42-43]。氮肥对籽粒产量和品质的效应因其类型、施用量、施用时期、施用方式等不同而异[44-45],不同品种对氮肥的反应和需氮规律不同[46]。在不同施氮处理下,大豆蛋白质含量随籽粒的形成呈不规则消长变化,表现为中施氮量>高施氮量>低施氮量[47]。随着施氮量的增加,大豆蛋白质含量先增大后减小[48]。对大豆蛋白质含量影响最大的是尿素,其次是磷酸二铵[3]。
3.2.2 磷 磷可以促进大豆籽粒中蛋白质的积累,增加其蛋白质含量[49-50]。品种与磷肥水平对提高大豆蛋白质含量有极显著交互作用[49]。开花末期喷施2%过磷酸盐,蛋白质增加0.3%[50]。
3.2.3 钾 钾可以降低大豆蛋白质含量。随着钾肥用量的增加,大豆蛋白质含量呈下降趋势[51]。钾对大豆蛋白质含量的作用为负效应,其降低幅度随钾的增加而提高[52-53]。不施钾肥的大豆蛋白质含量高于施钾肥的,且施钾量越高,其蛋白质含量越低[54]。
3.2.4 氮磷钾配施 增施氮磷钾有利于大豆蛋白质含量的提高[42]。氮磷钾配施可提高2.25%~2.4l%[55]。但都有一个适值,过高或过低都使品质下降[56]。不同氮磷钾优化配比处理之间差异达到显著水平[57-58]。氮磷钾3种肥料中影响最大的是氮肥,其次是磷肥,钾肥影响最小[52]。
3.2.5 微肥
(1)锌 喷施锌肥能增加大豆籽粒的蛋白质含量[59],可提高3.1%~4.8%[60]。锌可提高氮肥的施用效率,改善品质,使籽粒的氨基酸总量增加超过4%[61]。锌锰配施对大豆蛋白质含量的影响达到显著水平,可增加0.15%~0.44%[62-63]。
(2)锰 叶面喷施或拌种锰肥,均能提高蛋白质含量,但不同的品种表现不一致[64-65]。种子中的锰含量和蛋白质有显著的正相关[66]。严重缺乏时(叶中少于15mg/kg)施锰肥,增加大豆蛋白质含量;但高于叶片中锰的浓度(15~20mg/kg)时施用,蛋白质含量保持恒定[67]。
(3)钼 施钼肥能提高大豆籽粒蛋白质含量[59,68-69],可增加2.0%~4.2%[70]。且氨基酸总量、必需氨基酸的总量都有一定的增加[71]。硼钼配施促进籽粒中蛋白质累积,可使含量增加3.6%~5.9%[72]。氮钼配施可提高5.3%[11]。磷钼配施可提高0.23%~4.68%[73]。钼肥喷施的浓度和时期对大豆蛋白质含量的影响差异显著,蛋白质含量随浓度的升高而增加[74]。
(4)硼 硼对大豆品质有明显的作用[75]。硼砂拌种可使大豆蛋白质含量提高5.2%~6.9%,缺硼则下降7.3%,硼的施用方法对大豆蛋白质含量没有影响[76]。在低硼低钼大豆产区,硼钼肥的增产增质效果更明显[71],硼的作用稍大于钼,混施次之[4]。
(5)硒 大豆中的硒主要分布在蛋白质中。适当喷施低浓度的硒肥可以提高籽粒粗蛋白含量[68]。在初花期喷施硒肥,籽粒中蛋白质含量显著提高,且改善品质[70]。在结荚期喷施亚硒酸钠,必需氨基酸增加[72]。
(6)硫 施硫肥可增加大豆蛋白质含量1.34%~1.44%[77],过量施用反而会降低[78-79]。硫硼钼锌配施可增加2.19%[77]。施硫肥对不同品种中的7S和11S球蛋白及亚基含量均有影响,不同的施硫水平影响不同[80]。
(7)其他 施镁可以提高大豆蛋白质含量[81];施铁对大豆蛋白质含量具有正向作用[77];铜在低用量时,提高大豆蛋白质含量,在高用量时,大豆蛋白质含量有所下降[82]。
播期对大豆籽粒蛋白质含量具有显著的调节效应,适期早播有利于大豆蛋白质含量的提高,播期越晚大豆蛋白质含量越低[14,83-84]。随播种推迟,植株下部籽粒蛋白质逐渐升高,上部籽粒蛋白质逐渐降低[85]。同一播期不同生长时期的大豆蛋白质含量逐渐增加[86]。
随种植密度增加,大豆籽粒中的蛋白质含量增加,且达到显著水平[87]。种植密度对大豆蛋白质含量的影响因品种、种植地域而异[88]。在12~24万株/hm2的密度时,大豆蛋白质含量随着密度增大而减小[89],密度在12.25万株/hm2时其蛋白质含量最高[90]。
种衣剂可使大豆蛋白质含量增加,改善品质[91]。生产中常用种衣剂处理对大豆蛋白质含量的影响都达到了显著水平[92-93]。
除草剂使大豆蛋白质含量降低。除草剂如豆磺隆、乙草胺、普施特、虎威、拿捕净等,正常施药量对大豆品质无明显影响。如发生严重药害再遇到不良土壤情况及不良天气状况,会使生育期延迟,从而影响大豆品质[94]。
重茬使大豆的蛋白质含量增加,并且增长幅度随着重茬年限增长而加大(重茬2a除外)[175-176]。茬口主效应对连作大豆的蛋白质含量有极显著影响,即连作2a的大豆蛋白质含量分别比连作1a和未连作的大豆蛋白质含量高1.08%和1.32%,差异极显著[177]。
分析影响大豆蛋白质形成和积累的因素,对提高大豆产量和改善大豆品质非常重要。在高蛋白大豆生产中,注重选择高蛋白品种、充分利用生态环境、改善栽培措施等,可提高优质大豆的蛋白质含量。
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