母子识别的脑加工机制

俞 园，翟洪昌

（广州大学 教育学院，广东 广州 510006）

妈妈（偶有爸爸）识别孩子神经机制研究，实验材料一般使用婴儿中性情绪图片，情绪图片，婴儿笑（哭）声音材料。作业任务多采用亲属称谓，是非判断或被动观看（不作反应）模式。发现诸多有趣的孩子识别脑区，并对加工脑区进行理论解释，试图找到母子识别的神经通路模型。

1 父母对婴儿刺激的生理反应

婴儿刺激可以激活父母大脑神经回路。啮齿类动物的研究指出大脑回路对母性行为及父母教养的重要性。啮齿目动物有关母性行为大脑神经回路的研究表明，丘脑下部的中部视前叶区域（MPOA）在调节老鼠的母性行为的发生中扮演了重要的角色，视前区的损伤破坏了老鼠的母性行为，在这个区域注射雌性激素、催乳素可以激发母性行为［1］。缩氨酸和类固醇激素调节啮齿动物和灵长目动物的母性行为［2］，腹侧终纹床核（BNST），侧间隔（LS）与啮齿目动物哺育行为有关［3］。此外，其他的动物研究也强调了荷尔蒙、雌性激素、催产素对亲代抚养的重要作用［4-5］。越来越多的证据表明，老鼠的长期的亲代抚养行为是通过压力反应系统的调节而调节的［6］。最近，人类关于母亲—婴儿互动的研究指出，D2多巴胺受体（D2R）对母亲—婴儿的互动交流非常重要，D2R拮抗剂会破坏母亲的母性行为［7］。Out等人［8］在研究中探讨了父母对婴儿哭声的反应，在敏感的看护反应下哭声音调扮演的角色。研究认为把被试对婴儿哭声的紧迫性和敏感的看护反应的个体差异解释为基因的差异，而严厉看护反应的多种多样则是因为受特殊的环境差异影响。另外，父母对婴儿哭声的反应通常也与一些激素有关，Fleming 等人研究了新晋父亲对婴儿哭声的反应，研究发现，睾丸素和催乳素与新晋父亲对婴儿哭声的情绪反应有关［9］。在这些激素中，催产素、催乳素导致母性行为的个体差异，催乳素基因的遗传变异影响母性行为，催乳素受体与母亲未分娩前的抑郁有关［10］,母爱“撤回”的经验也会调节催乳素对大脑网络的影响［11］。近年来，人类大脑的fMRI研究表明人类存在相似的大脑回路。有些研究表明特定的大脑结构，神经载体，缩氨酸荷尔蒙与父母对婴儿哭声的感知，婴儿信号的敏感度有关［12-13］。

2 父母对婴儿刺激反应的几种观点

2.1 熟悉性观点

社群内的个体间经过密切联系、接触而彼此熟悉之后，形成记忆，并借此分辨出是否是熟悉的个体。在动物中，这种熟悉机制更多的是通过气味起作用，而在较为高级动物中，如猩猩、猪尾猕猴等，这种熟悉机制更多的是被外形的熟悉性激活。大多数有关面孔加工的fMRI研究都使用不熟悉面孔来排除熟悉性的影响，或者关注熟悉性对研究带来的影响。后者常使用新/旧范式，简单说，就是让被试者从新面孔中识别出刚刚学习过的面孔［14］，或是让被试从普通人面孔中识别出熟悉面孔［15-16］。Park等人［17］在研究基于线索的亲属识别机制时认为，人类似乎是使用面孔熟悉性作为亲属关系的线索。一项行为研究在伦敦机场和火车站随机对170名成年男性调查时发现，男性的亲本投资取决于自己与他们后代的相似度和他们对自己伴侣忠诚度的认知，父亲会对那些看起来和他更相似的孩子偏爱［18］。在另一项关于家庭暴力治疗计划的研究中，让55名男性被试评估他们的孩子与他们的相似度，也得到了类似的结果［19］。Bressan等人随机抽取70名男性和70名女性（平均年龄35岁）参加对家族相似性进行判断的实验，结果发现，父亲对有与家族相似面孔的孩子在习惯上有面孔加工的偏好，反应父亲有认为自己与孩子是相关的强烈想法［20］。一些研究发现，前部扣带回，后部扣带回，楔前叶在对熟悉名字，声音反应时有更强的激活。Galdo-Álvarez等［21］在研究人们成功提取与面孔对应名字的实验中发现，前部扣带回皮层对熟悉的名字有更强的激活；Nielson等人让被试随机对名人和非名人的名字和面孔做反应，结果发现，后部扣带回，颞中回有强烈的激活［22］；Arnott及同事报告了一例脸盲症病人有能力识别熟悉声音的研究，fMRI研究发现，楔前叶和左角回对熟悉声音的反应时有强烈的激活［23］,这与Nakamura等人［24］在2001年的研究发现楔前叶对熟悉声音反应有强烈激活相一致。另外，在一些熟悉面孔的fMRI研究发现，与不熟悉面孔相比，观看熟悉性面孔，如家庭成员、亲密朋友会引发后部扣带回，楔前叶，颞上沟，前旁扣带回的激活［25］。还有研究发现，在前部中颞区，海马的激活与面部熟悉性有关。Apps等人在最近发表的关于对自己过去的和现在的面孔知觉的fMRI文章中指出，对熟悉面孔（自己面孔）会引发颞顶连接处，颞下回和与记忆加工和提取有关的海马，后部扣带回的激活［26］，这与Leveroni等人的研究中颞区，海马在观看熟悉面孔激活可能是由于无意识地提取与熟悉个体有关的信息有关的结果相一致［27］。这些研究都证明熟悉性在大脑对熟悉个体反应时存在影响，暗示父母观看他们自己孩子时会产生母爱的大脑神经网络。一些研究指出，相比于熟悉孩子，母亲观看自己孩子在心理理论区域,比如：额叶中间皮层［28］，后部颞上沟［29］，后部扣带回-楔前叶［30］引发更强烈激活。Leibenluft等人的实验结果显示，前旁扣带回区域在母亲对自己新生婴儿哭声反应时激活，前旁扣带回皮层和后部颞上沟，除了在观看自己孩子面孔（相比于熟悉孩子）时有更强烈的激活，也在观看熟悉孩子面孔（相比于不熟悉孩子）有更强烈的激活。这些研究都支持了脸部熟悉性不仅与脸部外表特征，还与脸部所代表的个人心理状态、个性特征有关的假设［31］。

熟悉性这一影响因素一定程度上很好地解释了父母对孩子刺激的反应形成的亲代抚养关系，但它忽视了人类与生俱来的血缘关系以及由血缘关系衍生而来的情感等的相互作用。

2.2 情绪观点

Bartels 和Zeki［32-33］用自己的、熟悉的和不熟悉的婴儿（9个月～3.5岁）图片作为刺激，通过对比母亲大脑对自己的和熟悉的婴儿，熟悉的和不熟悉的婴儿的反应来控制熟悉性等因素，结果表明在中脑（水管周灰质和灰质区域）、背侧和腹侧纹状体、丘脑、左脑岛、前部扣带回、内侧前额叶皮层、小脑、左梭状回、左枕叶皮层有增强的激活，而在左杏仁核的激活呈下降趋势。由此，Bartels和Zeki提出假设，父母—婴儿依恋是有一个机制来调节控制的，这个机制涉及动机和奖励系统的选择性激活，这种机制给予母亲积极的情绪和养育行为，抑制消极的情绪。Leibenluft等人［31］用年纪稍大的孩子（5～12岁）的图片作为刺激材料，母亲观看自己孩子的和他人孩子和不熟悉成人的图片，研究指出，母亲观看自己孩子的照片，与情绪有关的两个脑区右杏仁核，左前部脑岛激活，母亲观看自己婴儿的微笑与哭泣图片时，激活了与奖励有关的腹侧纹状体，没有安全感的母亲在观看自己婴儿哭泣的面孔时，脑岛有显著的激活。正如我们所知，杏仁核与害怕、警觉等有关，脑岛与生气等情绪有关，这些结果反应母亲对自己孩子强烈的警觉性保护。

此外，积极情绪的研究源于奖赏范式，比如眶额皮层损伤研究［34］，眶额皮层和基底核在对延迟奖赏反应任务中的表现［35］，而在母亲与婴儿的关系中则较少研究，Nelson等人［36］对新生母亲看婴儿照片进行fMRI研究，揭露由婴儿引发的母亲的积极情感反应的神经系统机制，实验采用7位初次分娩的新生母亲作为实验被试，3～5个月的婴儿图片作为刺激材料，实验中母亲观看自己婴儿的，不熟悉婴儿的，以及熟悉成人的图片，结果显示相比于不熟悉婴儿照片，新生母亲看自己婴儿照片，激活的脑区有枕叶，双侧前脑岛皮层，右后海马组织，右中央前回,右背外侧前额叶皮层，双侧小脑。相比于自己的婴儿照片，观看熟悉成人照片激活减少的区域仅限于枕叶。在枕叶的发现与当前的对情绪性刺激反应的研究的结果相一致，都有相似的激活。母亲对自己婴儿的反应涉及一系列的神经网络活动，包括视觉过程、运动行为、情感反应和记忆。母性的照顾反应伴随着强烈的情绪反应，这种情绪反应可能有助于激发和组织母性行为反应。Nitschke等人［37］用6名初次分娩，没有产后抑郁症的母亲作为被试，让她们观看带有愉快面部表情和哭泣的自己婴儿和不熟悉婴儿的照片，结果发现，与不熟悉孩子对比，母亲观看自己婴儿照片时，双侧眶额皮层（OFC）有明显的激活，而 OFC激活与愉快情绪有关，这进一步说明OFC在母亲对自己的孩子照片的情感反应中有重要作用。相比较而言，区别自己孩子与不熟悉孩子的视觉皮层区域与情绪等级无关，研究还发现重复出现积极刺激，积极情绪的引发会减少。但是，对于自己孩子的照片，这种积极情绪的引发仍会提高，说明与母爱有关的积极反应较少地受习惯的影响。Noriuchi等人［38］在文章中指出，婴儿的行为对母亲的情绪有着强有力的影响,婴儿在母亲—婴儿依恋方面扮演了重要的角色。研究者让母亲观看自己的婴儿和其他4个陌生婴儿在两种情况（愉快、分离）下的录像，并让母亲对观看的录像作情感等级评定。结果显示，母亲大脑对自己孩子再认时，其激活脑区数量是有限的。即，眼窝前额皮质（OFC）、中脑导水管周围灰质、前侧脑岛、背侧和腹侧壳。当母亲观看自己孩子的录像时，在愉快和分离两种情境下，母亲感觉爱的强烈程度显著高于观看别人孩子的录像，对于自己孩子，母亲感觉爱的强烈程度在两种情况下没有显著差异。这些感觉代表母爱是在母亲观看她们自己孩子时被激活，与情境无关，且右侧OFC的活动与这有联系。而右侧OFC激活与紧张焦虑程度相关，OFC在分离情境下的激活可能反映母亲试图找到合适的策略来减少焦虑情绪。母亲在观看自己的婴儿处于分离情境下，右侧额下回（IFG）也有显著激活，而右侧IFG与加工面孔情绪有关［39］，这表明母亲在观看自己婴儿时需要识别婴儿脸部情绪，而母亲体内的雌激素可以提高情绪编码技能, 提升表情识别的准确性，雌激素也能够影响情绪的唤醒, 改变个体情绪体验的强度［40］。背外侧前额叶皮层和前部扣带回皮层与反馈情绪经验有关［41-42］；后部扣带回皮层的激活与情绪有关的视觉刺激和回忆有关［43］，动物研究表明，前部和后部扣带回皮层的损伤损害了老鼠的母性行为［44］，这可能暗示，扣带回皮层的激活表明母亲对自己婴儿的关注是很强的依恋行为，在分离情境下，母亲会识别婴儿的情绪（哭或笑）。当母亲对自己孩子哭声反应时、丘脑、尾状核和黑质区域激活，反映了这些脑区与母亲对婴儿痛苦表情的反应有关［45］。值得注意的是，当母亲观看处于分离情境下的自己的孩子时，积极情绪与消极情绪共存，这可能是因为母亲调节自己的情绪以避免对处于分离情境下的孩子有过激的反应。Barrett等人在研究中关注了母亲的早期经历对孩子面孔的母性反应的神经联系。在任务期间，母亲观察4种不同的婴儿面孔：自已婴儿的积极情绪、自己婴儿的负性情绪、不熟悉婴儿的积极情绪、不熟悉婴儿的负性情绪。结果显示，相比于不熟悉婴儿积极面孔，观察/评价自己婴儿的积极面孔，在海马旁回灰质和丘脑增加了反应，在前扣带回皮层（ACC）减少了反应，评价/观察自己婴儿的脸伴随着上前扣带回皮层（pgACC）活动的减少，而pgACC活动的增加与消极情感状态，如焦虑，抑郁有强烈的关系，pgACC活动的减少与厌恶反应/消极的激奋状态的抑制有关［46-47］，这些结果暗示母亲负面的早期家庭经历与更少的pgACC抑制/更强的pgACC反应有关。

消极情绪主要是一些关于抑郁症母亲的研究。一些研究关注了处于抑郁状态的母亲对婴儿刺激的反应。Laurent等人在他们的实验中检验了母亲对自己婴儿情绪性面孔反应在与抑郁有关情绪上的差别。实验让有抑郁症的母亲和正常母亲观看自己和不熟悉婴儿的愉快和痛苦表情的面孔，结果发现，相比于健康母亲，患有抑郁症的母亲对自己婴儿痛苦面孔在背侧前部扣带回反应迟钝，对自己婴儿愉快面孔在脑岛和眶额皮层反应减弱［48］。Moses-Kolko等人［49］则是关注杏仁核和下丘脑背内侧前额叶皮质对抑郁症母亲观看自己孩子情绪性面孔时的影响，结果发现，相比于健康母亲，患有抑郁症的母亲在观看与自己孩子有关图片时，下丘脑背内侧前额叶皮质有明显地激活减弱，左侧杏仁核活动则与母亲抑郁程度成负相关，右侧杏仁核与孩子处于安全状态成正相关。Heidemarie和Jennifer研究抑郁症母亲对自己婴儿哭声的反应，结果发现，正常母亲听到自己婴儿哭声在边缘系统和前额区域有强烈激活，而抑郁症母亲却没有发现激活。相比抑郁症母亲，正常母亲对自己婴儿哭声反应在纹状体（尾状核，伏隔核）、丘脑、左眶额皮层、背侧前额皮层、前额皮层、枕梭叶有强烈激活［47］。这些结果与其他情绪研究结果一致，这些激活区域和神经网络与情绪调节有关。

虽然研究者在情绪实验中，采用了熟悉孩子的照片，试图平衡熟悉孩子与自己孩子的熟悉度。由于生活环境不同，暴露时间不同，别人的孩子与自己的孩子在熟悉度方面难以平衡。

2.3 知觉观点

在行为知觉模型中，面孔识别假定：第一次识别一张新面孔是在有关个体的众多模型和语义知识中检索，然后与一个特别的个体相匹配［50］。面孔识别模型依赖于腹侧颞轴，后部视觉空间加工区域以及与加工整体，社会特征有关的大脑前部区域［51］。面孔特征的早期加工与枕下回的激活有关［52］。有关面孔的信息通过两条主要的路线传达：一条是通过和脸部变化信息有关的颞上沟，另一条是通过与社会信息（比如声音，名字）有关的脸部加工回路,即梭状回—前部颞极回路［53］。Lorberbaum等人［54］在实验中向母亲播放30 s标准的婴儿哭声（不是自己孩子的哭声）和由白色噪音组成的控制声音来探讨母亲大脑的激活区域，研究预测婴儿的哭声会选择性地激活母亲的扣带回和丘脑。相比于控制声音，婴儿哭声在前部扣带回、内侧前额叶/眶额皮层上有激活。Lorberbaum等人［45］在之后的研究中扩展了他们的假设：激活区域包括基底前脑的中部前视神经区域和终纹腹侧基底核。研究测量了10位健康的初次生育的母亲对婴儿哭声的反应，相比于控制声音，激活区域包括：前部和后部扣带回、丘脑、中脑、下丘脑、中隔区域、背侧和腹侧纹状体、中部前额皮层、右眶额皮层、右脑岛、右颞叶皮层、右部外侧颞叶皮层以及梭状回；相比于基线，杏仁核被激活。实验中，梭状回和颞叶的激活，这一结果与Schultz等人研究孤独症患者对面部反应时的激活结果一致［55］，暗示这一结构在社会认知有关的面孔和声音认知扮演了重要角色。Sander和同事［56］在研究中发现性别因素影响被试对婴儿的哭声、笑声及中性声音的反应。女性对婴儿的哭声、笑声在杏仁核和前部扣带回上有更强的激活，而男性对控制声音有更强的激活。这可能反映女性，尤其是母亲对婴儿的声音有某些神经偏好，与基于感官和认知水平的神经加工有关。孩子的面孔认知主要是知觉加工，但是，采用知觉刺激和知觉作业模式的脑成像实验很少见，如果不进行知觉实验，我们就不能探讨脑下组织是否有面孔知觉功能。

3 父母对婴儿刺激反应的大脑模型

基于动物父母大脑的前期研究［57］和人类父母大脑的fMRI研究，建立了父母大脑对婴儿刺激反应的大脑回路模型。首先，父母对婴儿的敏感的信号包括：视觉刺激、哭声、嗅觉和触觉刺激。然后，感觉皮层对这些孩子发出的刺激信号进行整合，通过这些整合评估这些输入刺激，再与皮层下内存和动机结构相互作用。最后，足够的动机将会激发皮层边缘模块。这种模块来自三个部分，一个是来自动物的关爱反射模型，这个模型需要较少的皮层下输入刺激和父母的看护，海马旁回、视叶前内侧、侧隔壁、杏仁核、丘脑-扣带回起着主要的作用，就人类而言，这种模式一般会被解释为看护的内表型，在人类未来研究中也是经得起检验的。另外，父母的大脑还也存在认知回路，监控，计划，包括：额叶、脑岛、颞上回、顶叶、扣带回、海马，这些区域可能使父母建立一个精确的预测婴儿需要和行为的婴儿思维模型。最后，增加唤醒，调节父母的焦虑可能会激活警觉/情绪关注焦虑系统，并与记忆系统有密切联系。情感回路可能包括：中脑腹侧被盖区、纹状体，杏仁核，脑岛、扣带回皮层和眶额皮层。这些认知、情感模型可能会与父母的爱与依恋形成过程中的个人经历相互作用，通过皮质运动区和下丘脑，从而产生协调的激素和自主的父母养育行为的输出。而在父母与婴儿互动中产生的新的婴儿输入刺激过程中，这些输出又会反馈给感觉系统。

除此之外，一些环境因素，比如分娩，哺乳，母亲的早期经历，母亲的精神状况，比如：抑郁，也会改变大脑对婴儿刺激的反应，从而改变母亲-婴儿的神经机制。在母亲与孩子的互动中，有研究注意到母亲自身的早期经历对婴儿的影响。在Kim的母亲对婴儿哭声的研究中，母亲按照自己早期经历分组，早期受到良好照顾的母亲在实验中对婴儿哭声在控制皮层区域（包括额中回，额上回的情绪调节区域）上有更强的激活，而认为自己早期未受到良好照顾的母亲在海马显示更强的激活。这种区域的差异表明皮层调节回路依赖于特定的群体和行为。研究结果也说明母亲的早期经历与之后的抚养方式有关［58］。Seifritz 等人［59］在研究中采用婴儿的哭声、笑声、中性声音（声音持续6s）作为刺激材料观察被试（父母与非父母）反应，报告显示无论是作为母亲或非母亲的女性在对婴儿哭声和笑声反应时，在前部扣带回的激活呈减弱的趋势；在右杏仁核上，父母组对婴儿哭声比笑声有更大的激活，而非父母组对婴儿的笑声比哭声有更大的激活，这可能表明成为父母这一过程可能对杏仁核区域功能的变化有潜在的影响。患有抑郁症的母亲对自己婴儿痛苦面孔在背侧前部扣带回反应迟钝，对自己婴儿愉快面孔在脑岛和眶额皮层反应减弱［47］；观看与自己孩子有关图片时在下丘脑背内侧前额叶皮质有明显地激活减弱，左侧杏仁核活动则与母亲抑郁程度成负相关，右侧杏仁核与孩子处于安全状态成正相关［60］；正常母亲听到自己婴儿哭声在边缘系统和前额区域有强烈激活，而抑郁症母亲却没有发现激活［47］，这些研究都显示母亲抑郁会改变母亲—婴儿互动形成的神经机制。

4 总结及展望

孩子面孔识别激活区的解释主要有情绪和熟悉度观点，也可以说是贡献。但是，在孩子识别研究中，一些问题值得讨论：

首先,是面孔图片的作业方式，同其他研究领域一样，采用命名（亲属称谓），亲属/非亲属判断，容易导致多因素产生作用，一般通过特定作业方式控制多因素加工，而不采用命名任务。但是，亲属面孔采用特定任务的研究很少。使用不同情绪或不同熟悉度的图片，采用命名或判断作业，其理论解释无可非议。但是，使用孩子中性情绪图片，也有情绪理论解释，是值得考虑的。一副面孔中包含年龄、性别、注视方向、心情等信息［61］,包含身份、性别、情绪、年龄和注意朝向［62］。如果不采用特定的任务，结果的产生具有非唯一性。

其次，孩子面孔图片识别，最基本的是面孔知觉，但是，亲属面孔识别中尚未见到知觉任务的实验。在母子识别中可能包括情绪和熟悉度成分，但是不能根据情绪和熟悉度推测加工对象，情绪和熟悉度理论有局限性。

第三，母子识别实验刺激因素-对照因素平衡问题。正如Grasso所述，熟悉度在妈妈识别中为不可控制因素，是亲属识别的一大难点［63］。当实验组与对照组差异成分太多时，其研究结果具有非唯一性，我们需要平衡对照组，即寻找与妈妈生活在一起的姨妈，与爸爸生活在一起的叔叔伯伯,探讨生育因素在母子识别中的ERP反应或加工脑区。

第四，母子识别、夫妻识别是否与进化有关，如果从情绪或熟悉度上进行讨论，可能不能深入到这个层面。人类与动物进化中基本的行为包括：对象知觉识别——行为（交配、生育、养育子女）——情绪（伴随行为过程）。边缘系统在进化中具有重要意义，功能上与种族保存（生殖行为）有关。在进化中，是否具有知觉功能值得研究。

以往亲属研究中，有扣带回、脑岛等脑下组织激活，较少从进化的角度讨论问题。妈妈和爸爸在不同的婚姻时代，与孩子的关系不同，是否具有不同加工机制值得研究。显然，情绪和熟悉度理论难以解释爸爸、妈妈的脑区差异。

第五，母子情感来源于人类繁衍中的生育—养育。生育—养育有三种类型：生育—养育型，自己生的孩子由自己养活；生育—不养育型，孩子送人抚养；不生育—养育型，即异父异母。生育—养育可以进行分离，探讨一种因素的作用。生育—不养育型可以探讨生育的作用，假如与生育—不养育型的孩子识别加工脑区与生育—养育型一致，可以证实生育是母子感情的核心，不受生活影响，生育之情最重要。不生育—养育型的异父异母与熟人可能有相似的加工脑区，假设不会激活脑下组织，可以证实脑下组织是繁衍进化的产物，以往研究中尚未生育—养育分离的研究，这个有趣的问题也需要进一步研究。

［1］Numan, M.A neural circuitry analysis of maternal behavior in the rat［J］.Acta Paediatrica，1994 （s397）：19-28.

［2］Fleming, A.S., Steiner, M., Corter, C.Cortisol, hedonics, and maternal responsiveness in human mothers［J］.Hormones and Behavior, 1997（2）：85-98.

［3］Leckman, J.F., Herman, A.E.Maternal behavior and developmental psychopathology［J］.Biological Psychiatry,2002（1）： 27-43.

［4］Numan, M., Sheehan, T.P.Neuroanatomical circuitry for mammalian maternal behaviora［J］.Annals of the New York Academy of Sciences, 1997（1）：101-125.

［5］Roguska, M.A., Pedersen, J.T., Keddy, C.A., Henry, A.H.,Searle, S.J., Lambert, J.M., et al.Humanization of murine monoclonal antibodies through variable domain resurfacing［J］.Proceedings of the National Academy of Sciences,1994（3）：969-973.

［6］Weaver, I.C., Cervoni, N., Champagne, F.A., D’Alessio, A.C., Sharma, S., Seckl, J.R., et al.Epigenetic programming by maternal behavior［J］.Nature neuroscience, 2004（8）：847-854.

［7］Curry, T., Egeto, P., Wang, H., Podnos, A., Wasserman, D.,Yeomans, J.Dopamine receptor D2 deficiency reduces mouse pup ultrasonic vocalizations and maternal responsiveness［J］.Genes, Brain and Behavior（in press）.

［8］Out, D., Pieper, S., Bakermans-Kranenburg, M.J., Zeskind,P.S., van IJzendoorn, M.H.Intended sensitive and harsh caregiving responses to infant crying: the role of cry pitch and perceived urgency in an adult twin sample［J］.Child abuse& neglect, 2010（11）：863-873.

［9］Fleming, A.S., Corter, C., Stallings, J., Steiner, M.Testosterone and prolactin are associated with emotional responses to infant cries in new fathers［J］.Hormones and Behavior, 2002（4）：399-413.

［10］Mileva-Seitz, V., Steiner, M., Atkinson, L., Meaney, M.J., Levitan, R., Kennedy, J.L., et al.Interaction between Oxytocin Genotypes and Early Experience Predicts Quality of Mothering and Postpartum Mood［J］.PloS one, 2013 （4）：e61443.

［11］Riem, M.M., van IJzendoorn, M.H., Tops, M., Boksem,M.A., Rombouts, S.A., Bakermans-Kranenburg, M.J.Oxytocin effects on complex brain networks are moderated by experiences of maternal love withdrawal［J］.European Neuropsychopharmacology（in press）.

［12］Swain, J.E., Lorberbaum, J.P., Kose, S.,Strathearn, L.Brain basis of early parent–infant interactions: psychology, physiology,and in vivo functional neuroimaging studies［J］.Journal of Child Psychology and Psychiatry, 2007（3‐4）：262-287.

［13］Bakermans-Kranenburg, M.J., van IJzendoorn, M.H.Oxytocin receptor （OXTR） and serotonin transporter（5-HTT） genes associated with observed parenting［J］.Social Cognitive and Affective Neuroscience, 2008 （2）：128-134.

［14］Ishai, A., Yago, E.Recognition memory of newly learned faces［J］.Brain research bulletin, 2006 （1）：167-173.

［15］Elfgren, C., van Westen, D., Passant, U., Larsson, E.,Mannfolk, P., Fransson, P.fMRI activity in the medial temporal lobe during famous face processing［J］.Neuroimage, 2006（2）：609-616.

［16］Ishai, A., Schmidt, C.F., Boesiger, P.Face perception is mediated by a distributed cortical network［J］.Brain research bulletin, 2005（1-2）: 87-93.

［17］Park, J.H., Schaller, M., Van Vugt, M.Psychology of human kin recognition: heuristic cues, erroneous inferences, and their implications［J］.Review of General Psychology, 2008（3）：215-235.

［18］Apicella, C.L., Marlowe, F.W.Perceived mate fidelity and paternal resemblance predict men's investment in children［J］.Evolution and Human behavior, 2004（6）：371-378.

［19］Burch, R.L., Gallup Jr, G.G.Perceptions of paternal resemblance predict family violence［J］.Evolution and Human Behavior, 2000（6）：429-435.

［20］Bressan, P., Dal Pos, S.Fathers see stronger family resemblances than non-fathers in unrelated children’s faces［J］.Archives of sexual behavior, 2012（6）：1423-1430.

［21］Galdo-Álvarez, S., Lindín, M., íaz, F.Brain dinamics associated with face-naming and the tip-of-the-tongue state［J］.Psicothema, 2011（2）：189-195.

［22］Nielson, K.A., Seidenberg, M., Woodard, J.L., Durgerian,S., Zhang, Q., Gross, W.L., et al.Common neural systems associated with the recognition of famous faces and names: an event-related fMRI study［J］.Brain and cognition, 2010（3）： 491-498.

［23］Arnott, S.R., Heywood, C.A., Kentridge, R.W., Goodale,M.A.Voice recognition and the posterior cingulate: an fMRI study of prosopagnosia［J］.Journal of Neuropsychology,2008（1）：269-286.

［24］Nakamura, K., Kawashima, R., Sugiura, M., Kato,T., Nakamura, A., Hatano, K., et al.Neural substrates for recognition of familiar voices: a PET study［J］.Neuropsychologia, 2001（10）：1047-1054.

［25］Gobbini, M.I., Leibenluft, E., Santiago, N., Haxby, J.V.Social and emotional attachment in the neural representation of faces［J］.Neuroimage, 2004（4）：1628-1635.

［26］Apps, M.A., Tajadura-Jiménez, A., Turley, G., Tsakiris,M.The different faces of one’s self: an fMRI study into the recognition of current and past self-facial appearances［J］.Neuroimage, 2012（3）：1720-1729.

［27］Leveroni, C.L., Seidenberg, M., Mayer, A.R., Mead, L.A., Binder, J.R., Rao, S.M.Neural systems underlying the recognition of familiar and newly learned faces［J］.The Journal of Neuroscience, 2000（2）：878-886.

［28］Ferstl, E.C., von Cramon, D.Y.What does the frontomedian cortex contribute to language processing: coherence or theory of mind［J］.Neuroimage, 2002（3）：1599-1612.

［29］Gallagher, H.L., Frith, C.D.Functional imaging of“theory of mind”［J］.Trends in cognitive sciences, 2003 （2）：77-83.

［30］Johnson, M.K., Raye, C.L., Mitchell, K.J., Touryan, S.R., Greene, E.J., Nolen-Hoeksema, S.Dissociating medial frontal and posterior cingulate activity during self-reflection［J］.Social Cognitive and Affective Neuroscience, 2006 （1）：56-64.

［31］Leibenluft, E., Gobbini, M.I., Harrison, T., Haxby, J.V.Mothers’ neural activation in response to pictures of their children and other children［J］.Biological psychiatry,2004（4）：225-232.

［32］Bartels, A., Zeki, S.The neural basis of romantic love［J］.Neuroreport, 2000（17）：3829-3834.

［33］Bartels, A., Zeki, S.The neural correlates of maternal and romantic love［J］.Neuroimage, 2004 （3）：1155-1166.

［34］Rolls, E.T.The orbitofrontal cortex and reward［J］.Cerebral cortex, 2000（3）：284-294.

［35］Schultz, W., Tremblay, L., Hollerman, J.R.Reward processing in primate orbitofrontal cortex and basal ganglia［J］.Cerebral Cortex, 2000（3）：272-283.

［36］Nelson, E.E., Nitschke, J.B., Rusch, B.D., Oakes, T.R.,Anderle, M.J., Ferber, K.L., et al.Motherly love: an fMRI study of mothers viewing pictures of their infants［J］.Neuroimage, 2001（6）：450.

［37］Nitschke, J.B., Nelson, E.E., Rusch, B.D., Fox, A.S.,Oakes, T.R., Davidson, R.J.Orbitofrontal cortex tracks positive mood in mothers viewing pictures of their newborn infants［J］.Neuroimage, 2004（2）：583-592.

［38］Noriuchi, M., Kikuchi, Y., Senoo, A.The functional neuroanatomy of maternal love: mother’s response to infant’s attachment behaviors［J］.Biological psychiatry,2008（4）：415-423.

［39］Adolphs, R.Recognizing emotion from facial expressions:Psychological and neurological mechanisms［J］.Behavioral and cognitive neuroscience reviews, 2002 （1）：21-62.

［40］陈春萍，程大志，罗跃嘉.雌激素对情绪的影响: 心理，神经，内分泌研究［J］.中国科学: 生命科学，2011（11）：1049-1062.

［41］Ochsner, K.N., Gross, J.J.The cognitive control of emotion［J］.Trends in cognitive sciences, 2005 （5）：242-249.

［42］Lane, R.D., Reiman, E.M., Ahern, G.L., Schwartz, G.E.,Davidson, R.J.Neuroanatomical correlates of happiness,sadness, and disgust［J］.American Journal of Psychiatry,1997（7）：926-933.

［43］Maddock, R.J.The retrosplenial cortex and emotion: new insights from functional neuroimaging of the human brain［J］.Trends in neurosciences, 1999（7）：310-316.

［44］Slotnick, B.M.Disturbances of maternal behavior in the rat following lesions of the cingulate cortex［J］.Behaviour,1967，29： 204-236.

［45］Lorberbaum, J.P., Newman, J.D., Horwitz, A.R., Dubno, J.R., Lydiard, R.B., Hamner, M.B., et al.A potential role for thalamocingulate circuitry in human maternal behavior［J］.Biological psychiatry, 2002（6）：431-445.

［46］Barrett, J., Fleming, A.S.Annual Research Review: all mothers are not created equal: neural and psychobiological perspectives on mothering and the importance of individual differences［J］.Journal of Child Psychology and Psychiatry, 2011（4）：368-397.

［47］Barrett, J., Wonch, K.E., Gonzalez, A., Ali, N., Steiner, M.,Hall, G.B., et al.Maternal affect and quality of parenting experiences are related to amygdala response to infant faces［J］.Social neuroscience, 2012（3）：252-268.

［48］Laurent, H.K., Ablow, J.C., Measelle, J.Taking stress response out of the box: stability, discontinuity, and temperament effects on HPA and SNS across social stressors in mother-infant dyads［J］.Developmental psychology,2012（1）：35-45.

［49］Moses-Kolko, E.L., Perlman, S.B., Wisner, K.L., James, J.,Saul, A.T., Phillips, M.L.Abnormally reduced dorsomedial prefrontal cortical activity and effective connectivity with amygdala in response to negative emotional faces in postpartum depression［J］.The American journal of psychiatry, 2010（11）：1373.

［50］Bruce, V., Young, A.Understanding face recognition［J］.British journal of psychology, 1986（3）：305-327.［51］De Renzi, E., Perani, D., Carlesimo, G.A., Silveri, M.C.,Fazio, F.Prosopagnosia can be associated with damage confined to the right hemisphere—an MRI and PET study and a review of the literature［J］.Neuropsychologia, 1994（8）：893-902.

［52］Haxby, J.V., Hoffman, E.A., Gobbini, M.I.The distributed human neural system for face perception［J］.Trends in cognitive sciences, 2000（6）：223-233.

［53］Gorno-Tempini, M.L., Price, C.J.Identification of famous faces and buildings a functional neuroimaging study of semantically unique items［J］.Brain, 2001（10）：2087-2097.

［54］Lorberbaum, J.P., Newman, J.D., Dubno, J.R., Horwitz,A.R., Nahas, Z., Teneback, C.C., et al.Feasibility of using fMRI to study mothers responding to infant cries［J］.Depression and Anxiety, 1999（3）：99-104.

［55］Schultz, R.T.Developmental deficits in social perception in autism: the role of the amygdala and fusiform face area［J］.International Journal of Developmental Neuroscience, 2005（2）：125-141.

［56］Sander, K., Frome, Y., Scheich, H.FMRI activations of amygdala, cingulate cortex, and auditory cortex by infant laughing and crying［J］.Human brain mapping, 2007 （10）：1007-1022.

［57］Swain, J.E.Baby stimuli and the parent brain: functional neuroimaging of the neural substrates of parent-infant attachment［J］.Psychiatry ：Edgmon）, 2008（8）：28.

［58］Kim, P., Feldman, R., Mayes, L.C., Eicher, V., Thompson, N.,Leckman, J.F., et al.Breastfeeding, brain activation to own infant cry, and maternal sensitivity［J］.Journal of child psychology and psychiatry, 2011（8）：907-915.

［59］Seifritz, E., Esposito, F., Neuhoff, J.G., Luthi, A., Mustovic,H., Dammann, G., et al.Differential sex-independent amygdala response to infant crying and laughing in parents versus nonparents［J］.Biological psychiatry, 2003 （12）：1367-1375.

［60］Laurent, H.K., Ablow, J.C.A face a mother could love:Depression-related maternal neural responses to infant emotion faces［J］.Social neuroscience, 2013 （3）:1-12.

［61］徐岩, 张亚旭, 周晓林.面孔加工的认知神经科学研究:回顾与展望［J］.心理科学进展, 2003（1）:35-43.

［62］Tsao, D.Y., Livingstone, M.S.Mechanisms of face perception［J］.Annual review of neuroscience,2008,31:411-437.

［63］Grasso, D.J., Simons, R.F.Perceived parental support predicts enhanced late positive event-related brain potentials