2012年冬季菲律宾海浮游动物丰度和生物量的水平分布*

代鲁平 李超伦 孙晓霞 吉 鹏 张武昌

(1. 中国科学院海洋研究所 海洋生态与环境科学重点实验室 青岛 266071; 2. 中国科学院大学 北京 100049;3. 中国科学院海洋研究所 山东胶州湾海洋生态系统国家野外科学观测研究站 青岛 266071)

浮游动物是海洋生态系统中重要的次级生产者,在海洋生态系统中起着承上启下的重要作用, 其种类组成和数量变动会影响海洋生态系统的能量流动和物质循环过程。浮游动物是初级生产向高营养层次传递的枢纽, 其种群和数量变动会通过食物网的作用引起高营养级的种类组成和数量变动, 同时, 作为海洋生物泵的主要驱动者, 浮游动物是海洋颗粒有机物垂直输送的最大贡献者, 其变动也会导致海洋生物地球化学循环的变化(Buitenhuiset al, 2006)。由此可见, 浮游动物在海洋生态系统中具有重要意义。浮游动物的分布与海区环境因子密切相关, 不同性质的水团决定了浮游动物的种类组成和数量变化,因此, 了解浮游动物的丰度和生物量等生态特点是研究海区生态系统的基础。

北太平洋低纬度西边界流主要包括北赤道流(NEC)、黑潮(KC)、棉兰老流(MC)等。北赤道流是热带西太平洋区域的主要纬向流之一, 它自东向西流动, 到达菲律宾沿岸后发生分叉, 形成两支经向流,北支为黑潮, 南支为棉兰老流(Stommelet al, 1972),这两支流最终都转向东运动, 分别形成黑潮延伸体和北赤道逆流(NECC) (Wyrtki, 1961)。西太平洋区域这种独特的环境孕育着独特的生态系统, 是全球海洋生物的种源中心(Briggs, 2005; Allen, 2008), 具有较高的生物多样性(Tittensoret al, 2010; 林茂等,2011), 因此, 在该区域开展浮游动物的生态学研究具有重要意义。但是迄今为止, 国内外对该区域浮游动物种类组成、丰度以及生物量时空分布等基础生态学的研究资料相对缺乏。仅见Hidaka等(2003)在对弱泳生物(micronekton)的研究中提到, 浮游动物作为弱泳生物的饵料, 其分布可由弱泳生物的分布反映出,浮游动物生物量在赤道逆流高于北赤道流。

本研究利用国家基金委2012年西太平洋共享航次调查资料, 分析菲律宾海的浮游动物丰度和生物量, 比较了赤道逆流、棉兰老流、北赤道流和黑潮等影响下的浮游动物生态学特征, 探讨不同海流中浮游动物的分布特征, 以期为了解西太平洋海域浮游动物生态学特征提供现场资料。

1 材料与方法

1.1 站位设置和样品采集

图1 西太平洋调查站位示意图Fig.1 Zooplankton sampling stations in the western Pacific

在2012年11月26日至2012年12月12日期间,搭乘国家基金委2012年西太平洋共享航次在菲律宾海沿18°N、8°N和130°E三条断面共设18个站位进行了海洋上层浮游动物采样与调查(图1)。在每个站位, 用大型浮游生物网(网口面积0.5m2, 孔径500μm)进行垂直拖网, 采集200m以浅的浮游动物样品。网口装有流量计(Hydro-Bios Cat. No. 438 115)以计算滤水量。用分样器将样品平均分为两部分, 1/2的样品用5%甲醛溶液保存, 带回实验室进行种类鉴定计数; 另外1/2的样品用蒸馏水快速冲洗, 抽滤到Whatman GF/C玻璃纤维滤膜上(孔径1.2μm, 直径47mm; 事先在马弗炉中以480°C灼烧5h以去除有机质), 置于-20°C保存, 用于生物量分析。海水温度、盐度用CTD (SBE 911plus)现场同步测定。同站位采集不同水层的海水水样, 过滤到Whatman GF/F玻璃纤维滤膜上, 经90%丙酮萃取24h后, 使用荧光仪(Trilogy)测定叶绿素a含量。

1.2 样品鉴定和计数

采用图像自动识别技术对甲醛保存的浮游动物样品进行分类和计数。使用法国Hydroptic公司生产的ZooScan扫描样品, 方法参见http://www.zooscan.com。扫描参数如下: 扫描面积为15cm×24cm, 扫描精度为2400dpi。经过Zooprocess标准化程序处理和plankton identifier (PkID)的图像自动分类识别, 再进行人工校正, 将样品鉴定到类群, 分类群计数。共鉴定类群12种, 包括桡足类、毛颚类、水母类、被囊类、磷虾类、介形类、腹足类、仔稚鱼、多毛类、端足类、无节幼体和其它浮游动物等。

浮游动物各类群的丰度以每立方米海水中的个体数表示(ind./m3), 滤水量由网口流量计测得, 计算方法为: 滤水量=网口面积×转数×平均系数。

1.3 生物量测定

将-20°C保存的浮游动物样品解冻后称重, 获得湿重, 然后置于-50°C冷冻干燥48h后称重, 得到干重。将干燥样品置于480°C灼烧5h后称重, 得到灰分。无灰干重(AFDM)由公式(无灰干重=干重-灰分)计算得到。含能量根据公式(J=66.265WC+4.436WN-11.2)进行计算, 单位为J/mg AFDM, 其中WC和WN分别为无灰干重中碳和氮含量的百分比(Gnaiger, 1983; Gnaigeret al, 1985)。含碳量和含氮量由元素分析仪(vario El cube)测得。

同时, 根据ZooScan获得的浮游动物体积, 推算得到浮游动物各类群的生物量, 以每立方米海水中的干重表示(mg/m3)。湿重=(体积×密度)/滤水量, 假设浮游动物的密度等于海水的平均密度(1mg/mm3),含水量为90% (即干重=10%×湿重), 转换得到浮游动物干重。本研究中, 将浮游动物个体近似为长椭球体, 利用ZooScan扫描得到的椭圆的长轴Major和短轴Minor,根据长椭球体体积公式得到浮游动物个体体积V:

2 结果

2.1 水文学特征

调查海区海水表层温度的变化范围为28.43—29.83°C, 海水表层盐度的变化范围为33.09—34.38。从130°E断面温盐垂直剖面图(图2a)可以看出, 在8°N以南, 160m以浅的等温线呈明显的上凸状, 表明存在下层冷水的涌升, 从而使得相同水层的海水温度低于北部海域。另外, 在100m以深, 130°E断面南、北部各有一个高盐水团, 南部海域的高盐水团盐度略高, 两个高盐水团中间出现一个盐度相对较低的水团(图2b)。

8°N断面海水温度在200m范围内变化较大, 表层和200m层平均温差为14.81°C, 高于其他两条断面(图2c)。该断面在80—170m水层存在一高盐水团(图2d)。18°N断面海水温度在表层和200m层温差相对较小, 平均为7.93°C, 200m水层平均温度高于其他两条断面(图2e)。18°N断面在130—180m水层同样存在一高盐水团(图2f)。

根据本研究实测数据, 结合已有的海流分布结果(Wyrtkiet al, 1984; 王凡等, 2001), 可以将调查站位归属于4个区域: NECC区、MC区、NEC区和KC区, 分别位于受北赤道逆流、棉兰老流、北赤道流和黑潮影响的海域(图1)。

2.2 丰度分布

调查站位浮游动物总丰度范围为11—116ind./m3,平均丰度为(53±34)ind./m3(图3)。浮游动物丰度与纬度具有极显著的负相关关系(P<0.01), 随纬度升高呈下降趋势。从各类群对浮游动物总丰度的贡献来看,桡足类、毛颚类、水母类、被囊类和磷虾类是西太平洋海域浮游动物的五大主要类群。其中, 桡足类丰度最高, 占浮游动物总丰度的55.0%, 平均丰度为(29±17)ind./m3。毛颚类、水母类、被囊类和磷虾类对总丰度的贡献也较大, 其贡献率分别为13.4%、9.4%、5.5%和5.3%。

图4和图5给出了四个区域间浮游动物的平均丰度以及主要类群组成的差异。从图中可以看出, NECC区浮游动物的总丰度最大, 平均为(96±28)ind./m3,其中, 桡足类对总丰度的贡献最大, 占47.4%, 但桡足类的贡献率在四个区域中最小。胶质浮游动物(包括水母类、被囊类、毛颚类)的贡献率为33.9%, 较其他三个区域大。磷虾类的贡献率为5.3%。此外, 有少量无节幼体在NECC区被观察到, 占总丰度的0.6%,而在其他三区均未发现。

MC区浮游动物的总丰度次之, 平均丰度为(57±15)ind./m3。桡足类占有绝对优势, 贡献率为65.5%,在四个区域中最大。而胶质浮游动物的贡献率为21.2%, 在四个区域中最小。磷虾类的贡献率为4.5%。

NEC区浮游动物的总丰度在四个区域中最小,为(26±9)ind./m3, KC区略高于NEC区, 平均为(28±14)ind./m3。桡足类对总丰度的贡献率在KC区高于NEC区, 贡献率分别为61.1%和54.3%, 而胶质浮游动物的贡献率在NEC区较高, 为26.8%, 在KC区的贡献率为21.4%。磷虾类在NEC区和KC区的贡献率为分别为6.5%和5.6%。

2.3 生物量分布

浮游动物总生物量用不同指标表示, 包括湿重、干重、灰分、无灰干重和含能量等, 浮游动物各指标间具有极显著的相关关系(P<0.01), 同样均呈现随纬度升高逐渐降低的规律。

从表1可以看出, 湿重在NECC区具有最大值((60.88±33.31)mg/m3), 其次为MC区((21.35±8.68)mg/m3),NEC区的湿重最低, 平均为(6.47±2.26)mg/m3, KC区略高于NEC区, 平均为(9.26±5.66)mg/m3。这与总丰度的分布是一致的。

干重是浮游动物除去体内水分后的质量。NECC区干重最大, 为(3.25±1.11)mg/m3, MC区次之, 平均为(2.02±0.58)mg/m3, 再次是NEC区((1.09±0.45)mg/m3),KC区最小((0.52±0.32)mg/m3)。我们可以看出, KC区的湿重高于NEC区, 但是干重却低于NEC区。这是因为KC区浮游动物含水量为94%, 在四个区中最高,而NEC区浮游动物的含水量为80%, 在四个区中最低。因此, 虽然KC区的湿重略大, 但是由于其含水分较多, 在干燥处理后, 其干重略低于NEC区。

灰分是浮游动物体内无机物质的含量, 无灰干重表示有机物质的含量, 两者之和即为干重。灰分和无灰干重在四个区域的分布与干重的分布一致。NECC区无机物质和有机物质的含量均较高, 因此其干重也在四个区中最大, 而KC区无机物质和有机物质的含量均较低, 因此其干重在四个区中最小。

含能量同样在NECC区具有最大值, 平均为(60.38±20.41)J/m3, 其次为MC区((43.71±11.35)J/m3),KC区最小((10.80±6.60)J/m3), NEC区略高于KC区,含能量为(24.80±11.00)J/m3。由此可见, 含能量呈现与无灰干重相一致的分布, 因为无灰干重是计算含能量的贡献者。

图2 调查海域温度(°C)和盐度剖面图Fig.2 Temperature (°C) and salinity profiles at investigation regions

图3 浮游动物丰度(ind./m3)的水平分布Fig.3 Horizontal distribution of zooplankton abundance(ind./m3)

图4 四个区域浮游动物平均丰度(ind./m3)的比较Fig.4 Difference of average abundance (ind./m3) of zooplankton among four regions

比较实测干重和ZooScan推算干重的结果(图6),两者之间具有极显著的相关关系(P<0.01)。回归直线的斜率为2.28, 表明ZooScan推算的干重高出实测干重的128%。

根据ZooScan推算的干重结果, 调查海区对浮游动物总生物量贡献最大的类群为桡足类, 其贡献率为27.4%, 水母类、毛颚类、被囊类和磷虾类的贡献也较大, 分别占21.4%、20.0%、14.0%和9.9%。这5个类群是根据对总生物量贡献率的大小得到的该海区的主要类群, 这与根据对总丰度贡献率得到的五大主要类群相一致。

图5 四个区域浮游动物主要类群组成特点Fig.5 Compositions of major zooplankton groups in the four regions

表1 不同区域间浮游动物总生物量(mg/m3或J/m3)的比较Tab.1 Difference in zooplankton total biomass (mg/m3 or J/m3) among the four regions

图6 ZooScan推算的干重(Y, mg/m3)和实测干重(X, mg/m3)的关系Fig.6 Relationship between ZooScan derived (Y, mg/m3) and directly measured (X, mg/m3) dry mass

在主要类群对总生物量的贡献方面(图7), NECC区桡足类的贡献率最大, 为28.0%, 略高于毛颚类(26.1%)。胶质浮游动物和磷虾类的贡献率分别为52.4%和11.0%。此外, NECC区无节幼体对总生物量的贡献率平均为0.1%。

MC区对浮游动物总生物量贡献最大的也是桡足类, 其贡献率为33.7%, 胶质浮游动物和磷虾类的贡献率分别为49.3%和11.2%。

图7 四个区域浮游动物主要类群对总生物量(基于干重)的贡献Fig.7 Contributions of major zooplankton groups to total biomass (in dry mass) in the four regions

NEC区贡献率最大的类群是毛颚类, 其贡献率为30.5%。桡足类次之, 为22.5%, 在四个区中最小。胶质浮游动物的贡献率为59.4%, 在四个区中最大。磷虾类的贡献率为9.5%。

KC区桡足类的贡献也最大, 其贡献率为40.8%,在四个区中最大。而胶质浮游动物的贡献率为39.8%,在四个区域中最小。

3 讨论

通过比较NECC区、MC区、NEC区和KC区的浮游动物丰度、生物量和主要类群组成, 我们发现,浮游动物生态学特征在四个区域间具有较大的变化。

NECC区具有最大的浮游动物丰度和生物量。这与中太平洋和东太平洋的研究结果相一致。根据北太平洋联合调查(NORPAC)的结果, 在热带-亚热带太平洋, 网采浮游动物的生物量在北赤道逆流高于北赤道流(Reid, 1962)。King等(1953)在对中太平洋浮游动物丰度的研究中发现, 浮游动物丰度的最大值出现在赤道逆流的北边界处。White等(1995)研究发现,在赤道太平洋140°W浮游动物生物量的最大值在距离赤道以北或以南几度的区域出现。

浮游动物丰度和生物量的高值区出现在NECC区, 是上升流和初级生产力的共同作用。赤道太平洋地区具有高营养盐低叶绿素的环境特征, 这一方面是因为浮游动物的摄食限制浮游植物的生长, 另一方面, 浮游动物通过排泄铵盐, 为浮游植物提供生长所需的氮源。这样达到一个动态平衡(Syrett, 1981;Wheeleret al, 1990)。NECC区上升流的存在, 将营养丰富的次表层水带至辐散区的真光层, 浮游植物在新上升的海水中迅速发展, 形成叶绿素a浓度的高值区(表1), 浮游动物通过“下行效应”响应食物的增加,从而形成了高生物量(Dessieret al, 1985; Vinogradovet al, 1989; Fiedleret al, 1992)。同时, 在赤道太平洋地区, 初级生产力的时空差异影响浮游动物的生物量(Vinogradov, 1981; Dessieret al, 1985; Vinogradovet al, 1989)。浮游动物的摄食与初级生产力具有相关性, 初级生产力高的区域, 浮游动物的摄食增加, 从而产生高的浮游动物生物量(Romanet al, 1995;Zhanget al, 1995)。对初级生产力的同步观测数据表明, 其高值区位于NECC区(孙晓霞, 未发表), 这就为浮游动物的生长和繁殖提供了必要的饵料基础,因此在NECC区形成浮游动物总丰度和总生物量的高值区。

MC区浮游动物的丰度和生物量也较高, 仅次于NECC区。一方面, MC区是叶绿素a的次高值区(表1), 为浮游动物提供了相对丰富的食物供应。NECC区的上升流将次表层水带至辐散区的表层, 带来营养丰富的海水, 但随着偏离辐散中心的距离增加, 上升流的影响减弱, 营养盐浓度和生物生产力也随之减小(Dessieret al, 1985; Vinogradovet al, 1989;Fiedleret al, 1992)。因此, 在MC区产生了叶绿素a的次高值区, 也形成了浮游动物丰度和生物量的次高值区。另一方面, 棉兰老流是北赤道流分叉后形成的南向分支, MC区正位于该区域。对初级生产力的同步观测数据表明, 在MC区北部具有初级生产力的次高值区(孙晓霞, 未发表)。随南向的棉兰老流输送而来的初级生产, 使作为其主要消费者的浮游动物得到了很好的发展。因此, 浮游动物丰度和生物量的次高值区在MC区出现。

NEC区和KC区浮游动物的丰度相差不大, KC区略高于NEC区。在生物量方面, KC区湿重高于NEC区, 但干重、灰分、无灰干重和含能量等指标在NEC区高于KC区。KC区浮游动物的湿重高于NEC区, 是由浮游动物的性质决定的, KC区浮游动物含水量为94%, 远远高于NEC区浮游动物的含水量80%, 大量的水分使得KC区浮游动物的湿重较高,但除去水分后, 生物量其他指标却低于NEC区。桡足类个体大小和环境温度呈负相关关系, 温度越高,桡足类个体越小(Corkettet al, 1978)。KC区平均水温较NEC区高, 该区域浮游动物个体可能较小, 因此,尽管KC区浮游动物的丰度略高于NEC区, 但小的个体抵消了丰度引起的生物量的增加, 最终使得KC区的干重、灰分、无灰干重和含能量等指标低于NEC区。

调查海区浮游动物各类群对总丰度和总生物量的贡献方面, 桡足类均占有最大比例, 其对总丰度的贡献率为55.0%, 对总生物量的贡献率为27.4%, 充分表明了桡足类在大洋生态系统中的重要地位。Ishizaka等(1997)对赤道太平洋175°E海区的浮游动物生物量的研究表明, 桡足类占浮游动物总生物量的30%—71%, 其中成熟个体占桡足类生物量的一半左右(40%—63%), 我们的研究结果与之一致。Ishizaka等(1997)的研究指出, 毛颚类对生物量(基于含碳量)的贡献仅次于桡足类。而我们的研究则基于浮游动物干重, 得到水母类对总生物量的贡献率位居第二, 毛颚类和水母类的贡献率近似, 但略低于水母类。上升流的存在会影响胶质浮游动物的丰度和水平分布(Pavezet al, 2010)。NECC区胶质浮游动物的丰度和生物量均较高, 推测可能是受到该区域上升流的影响。在热带环境, 浮游生物群落处于稳定的温度和光照条件下, 其对营养盐升高的反应迅速(López-Lópezet al, 2013)。上升流NECC区下层冷水的涌升, 使得海水垂直混合增加, 上层营养盐升高,所以胶质浮游动物做出响应, 呈现较高的丰度和生物量。Miglietta等(2008)在对热带东太平洋的研究中也发现, 水螅水母在上升流季节具有较高密度。

4 结语

通过对菲律宾海上层浮游动物丰度和生物量的比较, 可以看出, 西太平洋浮游动物的水平分布与海流的分布密切相关, 不同海流中浮游动物的分布存在差异。上升流、叶绿素a、初级生产力、海流的输送和温度等是影响上层浮游动物分布的主要因素。遗憾的是, 由于现场调查条件所限, 本研究仅限于从200m至表层的海洋上层浮游动物样品分析, 缺少分层采样和中深层浮游动物样品, 难以在垂向结构上将生物现象与物理过程结合起来分析, 希望能在今后的调查研究工作中加以改进和深化。

致谢 感谢国家基金委2012年西太平洋共享航次为本实验样品的采集提供的大力支持！感谢中国科学院海洋研究所袁东亮研究员课题组提供的温、盐数据！感谢“科学一号”考察船全体工作人员在采样过程中给予的无私帮助！

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